تضامنًا مع حق الشعب الفلسطيني |
نحل
نحل العصر: الطباشيري المبكر - الآن، 100–0 مليون سنة | |
---|---|
التصنيف العلمي | |
المملكة: | حيوانات |
الشعبة: | مفصليات الأرجل |
الطائفة: | حشرات |
الرتبة: | غشائيات الأجنحة |
الرتيبة: | ذوات الخصر |
الفصيلة العليا: | نحليات |
غير مصنف: | نحل |
فصائل | |
نحليات حفارة [English] نحلية |
|
مرادفات | |
Apiformes | |
تعديل مصدري - تعديل |
النحل[1] (اسم ومفردها نحلة، وجمعها نحل) (اليرقة دُّجَيْنَة أو بَنِيْن)[2] أو محب للزهور[3] وهي حشرات مجنحة مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالدبابير والنمل، وتشتهر بدورها في التلقيح، وأشهر أنواع النحل لإنتاج العسل، نحل العسل الغربي. النحل سلالة أحادية النمط الخلوي ضمن الفصيلة العليا النحليات (Apoidea). وهي تعتبر حاليا فرع حيوي تسمى أنثوفيلا (الاسم العلمي: Anthophila) والتي تعني (محبات الزهور) في اليونانية. يوجد أكثر من 16,000 نوع معروف من النحل في سبع فصائل بيولوجية معترف بها.[4][5] تعيش بعض الأنواع اجتماعيًا في مستعمرات مثل نحل العسل، والنحل الطنان، والنحل غير اللاسع، بينما معظم الأنواع (> 90%) مثل نحل البناء، والنحل النجار، والنحل القارض، ونحل العرق تكون انفرادية.
ينتشر النحل في كل قارة باستثناء القارة القطبية الجنوبية، وفي كل بيئة على كوكب الأرض يحتوي على النباتات المزهرة يتم تلقيحها بالحشرات. وأكثر النحل شيوعًا في نصف الكرة الشمالي هو نحل العرق، لكنه صغير الحجم وغالبًا لا يتم التمييز بها وبين الدبابير أو الذباب. يتراوح حجم النحل من أنواع نحل صغيرة لاسعة، يبلغ طول عمالها أقل من 2 ملليمتر،[6] إلى نحل والاس الكبير، أكبر أنواع النحل القارض، والتي يمكن أن يصل طول إناثها إلى 39 ملم.
يحصل النحل على كفايته من الطاقة انطلاقاً من الرحيق الذي يجمعه، فيما يحصل على البروتين والمواد المغذّية الأخرى انطلاقاً من حبوب اللقاح. حيث يتم توجيه معظم كمية اللقاح المجموعة من طرف النحل لتغذية اليرقات. ومن الحيوانات المفترسة للنحل من الفقاريات الرئيسيات والطيور مثل آكل النحل (الوروار). ومن الحشرات ذئب النحل واليعسوب.
يعد تلقيح النحل أمرًا مهمًا على الصعيدين البيئي والتجاري، وقد أدى انخفاض أعداد النحل البري إلى زيادة قيمة التلقيح بواسطة خلايا نحل العسل المدارة تجاريًا. تبين بعد تحليل 353 نوعًا من النحل البري وذباب الزهور في جميع أنحاء بريطانيا من 1980 إلى 2013 أن الحشرات قد فقدت من ربع الأماكن التي سكنتها في عام 1980.[7]
تمت ممارسة تربية النحل (تربية النحل الغير لاسع) منذ آلاف السنين، على الأقل منذ عصور مصر القديمة واليونان القديمة. فقد ظهر النحل في الأساطير والفولكلور، من خلال جميع مراحل الفن والأدب من العصور القديمة وحتى يومنا هذا، رغم أن التركيز كان بشكل أساسي في نصف الأرض الشمالي حيث تنتشر تربية النحل بشكل أكبر. وفي أمريكا الوسطى، مارس شعب المايا تربية النحل غير اللاسع بشكل واسع منذ عصور ما قبل كولومبوس.[6]
التطور
كانت الأسلاف المباشرة للنحل عبارة عن دبابير لاسعة من فصيلة الدبابير المربعة الرؤوس (Crabronidae)، والمفترسة للحشرات الأخرى. وقد يكون تحولها من الإقتات على الحشرات إلى حبوب اللقاح بسبب استهلاكها للحشرات التي تزور الزهور، وكانت مغطاة جزئيا بحبوب اللقاح عندما تم إطعامها ليرقات الدبابير. وقد يكون هذا السيناريو التطوري هو نفسه الذي حدث داخل فصيلة الزنبوريات (Vespoidea) التي تطورت فيها الدبابير اللقاحية انطلاقا من أسلافها المفترسة. تم العثور على أقدم أحفورة نحل غير مضغوطة في كهرمان نيو جيرسي وكانت لـ(Cretotrigona prisca)، ونحلة سلة اللقاح من العصر الطباشيري (~ 65 مليون سنة مضت).[8] أحفورة "دبور نحل العسل" (Melittosphex burmensis) من فترة الطباشيري المبكر (حوالي 100 مليون سنة مضت)، كانت تعتبر في البداية "سلالة منقرضة من شقيقة النحل الجامع لحبوب اللقاح إلى النحل الحديث"،[9] ولكن الأبحاث اللاحقة رفضت هذا الادعاء بأن دبور نحل العسل يعتبر نحلة، أو حتى أحد أفراد الفصيلة العليا النحليات التي ينتمي إليها النحل، بدلاً من معاملة السلالة بأنها أصنوفة غير محددة داخل الرتبة الدنيا ذوات الحمة.[10] بحلول فترة الأيوسين (حوالي 45 مليون سنة مضت) كان هناك بالفعل تنوع كبير بين سلالات النحل الاجتماعي.[11][أ]
ظهر نحل سلة اللقاح المتماسك اجتماعيا حوالي 87 مليون سنة مضت، وظهرت القبيلة الألودية (Allodapini) (داخل فصيلة النحلية) حوالي 53 مليون سنة مضت.[14] وظهرت نحليات البوليستر كأحافير فقط من أواخر العصر الأوليغوسيني (~ 25 مليون سنة مضت) وحتى أوائل العصر الميوسيني.[15] وتُعرف نحليات الميليتا من "نحل الساق" (Palaeomacropis eocenicus) في أوائل عصر الأيوسيني.[16] وتُعرف النحليات القارضة من أثر أحافير (قارضات الأوراق المميزة) من الأيوسيني الأوسط.[17] تُعرف النحليات الحفارة من حدود الأيوسيني-لأوليغوسيني، حوالي 34 مليون سنة مضت، من الطفل صفحي.[18] ظهرت نحليات العرق لأول مرة في أوائل العصر الأيوسيني[19] مع الأنواع[20][21] الموجودة في الكهرمان. تُعرف (Stenotritidae) من خلايا الحضن الأحفورية في عصر البليستوسين.[22]
التطور المشترك
كانت أقدم الأزهار التي يتم تلقيحها بالحيوانات عبارة عن أزهار مسلطحة على شكل أكواب ويتم تلقيحها من قبل الحشرات مثل الخنافس، لذلك فقد كانت متلازمة التلقيح بواسطة الحشرات مثبتة جيدًا قبل ظهور النحل لأول مرة. الحداثة هي أن النحل متخصص كعامل تلقيح، مع تعديلات سلوكية وجسدية تعزز التلقيح على وجه التحديد، وهي الحشرات الأكثر فعالية في التلقيح. في عملية التطور المشترك، فقد طورت الأزهار مكافآت زهرية[23] مثل الرحيق والأنابيب الأطول، وقد طور النحل ألسنة أطول لاستخراج الرحيق.[24] طور النحل أيضًا هياكل تُعرف باسم فرش حبوب اللقاح وسلال حبوب اللقاح لجمع حبوب اللقاح وحملها. ويختلف موقعها ونوعها بين مجموعات النحل. معظم الأنواع لديها فرش حبوب اللقاح على أرجلها الخلفية أو على الجانب السفلي من بطونها. تحتوي بعض الأنواع في فصيلة النحلية على سلال حبوب اللقاح على أرجلها الخلفية، في حين أن القليل منها يفتقر إلى هذه السلال وبدلاً من ذلك يجمع حبوب اللقاح في حوصلتها.[5] أدى ظهور هذه الهياكل إلى التشعب التكيفي لكاسيات البذور، وبالتالي النحل نفسه.[12] إن التطور المشترك للنحل ليس فقط مع الأزهار ولكن يُعتقد أن بعض أنواعها قد تطور مع السوس. بعضها لديها خصلات شعر تسمى "أكاريناريا" والتي تبدو أنها توفر سكنًا للسوس؛ في المقابل، يُعتقد أن السوس يأكل الفطريات التي تهاجم حبوب اللقاح، لذلك قد تكون العلاقة في هذه الحالة متبادلة.[25][26]
تطور السلالات
الخارجي
تستند شجرة تطور السلالات هذه إلى "أندرو ديبيفيك" وآخرون معه عام 2012، والذي استخدم علم السلالات الجزيئي لإثبات أن نحل (Anthophila) نشأ من أعماق الدبابير المربعة الرؤوس (Crabronidae)، وبالتالي يكون شبه عرق. وموضع الدبابير المتباية النمط غير مؤكد.[27] ولم يتم تضمين الفصيلة الفرعية الصغيرة دبوريات الكتان (Mellininae) في هذا التحليل.
النحليات |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
الداخلي
يعتمد مخطط مخطط النسل لفصائل النحل على "هيدتك" وآخرون معه 2013، والذي يضع الفصيلتين السابقتين "مشعرات الأرجل" (Dasypodaidae) "والنوميات العملاقة" (Meganomiidae) فصائل فرعية داخل فصيلة الملیتینة (Melittidae).[28]
محبات الزهور (النحل) |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مواصفات عامة
يختلف النحل عن المجموعات المرتبطة بها مثل الدبابير من خلال وجود هلبة متفرعة أو شبيهة بالريش، وأمشاط على الأطراف الأمامية لتنظيف قرون الاستشعار، واختلافات تشريحية صغيرة في بنية الأطراف، وتعرق الأجنحة الخلفية؛ وفي الإناث، من خلال تقسيم الصفيحة البطنية الظهرية السابعة إلى نصفين.[29]
يمتلك النحل الخصائص التالية:
- زوج من العيون المركبة الكبيرة التي تغطي معظم سطح الرأس. يوجد بين هذه العيون وفوقها ثلاث عيون صغيرة بسيطة (عوينات) توفر معلومات عن شدة الضوء.
- عادة ما تحتوي قرون الاستشعار على 13 جزءًا في الذكور و 12 في الإناث، وتكون مرفقية، مع وجود جزء من مفصل الكوع على أمتدادها. فهي تضم عدد كبير من أعضاء الحس التي يمكنها اكتشاف اللمس (المستقبلات الميكانيكية) والشم والتذوق؛ ومستقبلات ميكانيكية صغيرة شبيهة بالشعر يمكنها اكتشاف حركة الهواء "لسماع" الأصوات.
- تتكييف أجزاء الفم للمضغ والامتصاص من خلال وجود زوج من الفُكُوك وخرطوم طويل لامتصاص الرحيق.[30]
- يتكون الصدر من ثلاثة أجزاء، لكل منها زوج من الأرجل القوية، وزوج من الأجنحة الغشائية في الجزءين الخلفيين. تحمل الأرجل الأمامية للنحل الحبيبي أمشاطًا لتنظيف قرون الاستشعار، وفي العديد من الأنواع تحمل الأرجل الخلفية سلال حبوب اللقاح، وهي أقسام مفلطحة تحتوي على شعر مقوس لتأمين حبوب اللقاح التي تم جمعها. تتزامن الأجنحة أثناء الطيران، والأجنحة الخلفية الأصغر نوعًا ما تتصل بالأجنحة الأمامية بواسطة صف من الخطافات على طول الهامش الذي يتصل بأخدود في المقدمة.
- يحتوي البطن على تسعة أجزاء، يتغير الجزء الثالث إلى لادغة.[30]
يُعتقد أن أكبر أنواع النحل هي نحلة والاس العملاقة (Megachile pluto)، التي يمكن أن يصل طول إناثها إلى 39 ملم.[31] وأصغر الأنواع قد تكون النحل القزم اللاسع في قبيلة النحل غير اللاسع (Meliponini) التي يبلغ طول عمالها أقل من 2 مم.[32]
النّشاط الاجتماعيّ
نظام التكاثر الفرداني الضعفاني
وفقًا لنظرية التلاؤم الشامل، فإنه يمكن للكائنات الحية أن تكتسب التلاؤم ليس فقط من خلال زيادة إنتاجها الإنجابي، بل من الأقارب أيضا. ومن الناحية التطورية، يجب على الأفراد مساعدة الأقارب عند التكلفة <العلاقة * المنفعة. يتم تلبية متطلبات الحياة الاجتماعية بسهولة أكبر عن طريق الأنواع الفردانية الضعفانية مثل النحل بسبب هيكل الترابط الغير عادي.[33]
في الأنواع الفردانية الضعفانية تتطور الإناث من البويضات المخصبة والذكور من الغير مخصبة. نظرًا لأن الذكر فرداني (لديه نسخة واحدة فقط من كل جين)، فإن بناته (وهما ضعفانيتن، مع نسختين من كل جين) تشتركان في 100% من جيناته و 50% من جينات أمهاتها. لذلك ، فإنهن يتشاركن بـ 75% من جيناتهن مع بعضهن البعض. تؤدي آلية تحديد الجنس هذه إلى ظهور ما أطلق عليه عالم الأحياء ويليام دونالد هاملتون مصطلح "الأخت الخارقة"، أقرب إلى أخواتهن من ارتباطهن بنسلهن.[34] ولا تتكاثر العاملات بالغالب، لكنها يمكنها نقل المزيد من جيناتها من خلال المساعدة في تربية أخواتها (كملكات) أكثر مما يفعلن من خلال الإنجاب (كل واحدة منهن لديها 50% فقط من جيناتهن) ، بافتراض أنهن سينتجن أرقامًا متشابهة. تم اقتراح هذا الموقف غير العادي كتفسير للتطورات المتعددة (تسعة على الأقل) من المعيشة الاجتماعية الحقيقية داخل رتبة غشائيات الأجنحة.[35][36]
إن الفردانية الضعفانية ليست ضرورية ولا كافية للحياة الاجتماعية. حيث أن بعض الأنواع الاجتماعية كالنمل الأبيض ليست فردانية ضعفانية. وعلى العكس من ذلك فإن جميع النحل فرداني ضعفاني ولكن ليس كل النحل اجتماعي حقيقي، ومن بين الأنواع الاجتماعية تتزاوج العديد من الملكات مع عدة ذكور، مما يخلق أخوات غير شقيقات يتشاركن بـ 25% فقط من جينات بعضهن البعض.[37] لكن أحادية التزاوج (تزاوج الملكات منفردًا) هي حالة موروثة لجميع الأنواع الاجتماعية التي تم بحثها حتى الآن، لذلك فمن المحتمل أن تكون الفردانية الضعفانية قد ساهمت في تطور الحياة الاجتماعية لدى النحل.[35]
الحياة الاجتماعية الحقيقية
قد يكون النحل منعزل أو قد يعيش في أنواع مختلفة من المجتمعات. يبدو أن الحياة الاجتماعية للنحل قد نشأت من ثلاثة أصول مستقلة على الأقل في نحل الھاليكتيد.[38] والأنواع المتقدمة منها تكون في مستعمرات اجتماعية؛ وتتميز برعاية حضنة تعاونية وتقسيم العمل إلى بالغين إنجابيين وغير إنجابيين، بالإضافة إلى تداخل الأجيال.[39] ويؤدي تقسيم العمل هذا إلى إنشاء مجموعات متخصصة داخل المجتمعات التي تسمى الطوائف. في بعض الأنواع، قد تكون مجموعات الإناث المتعايشات أخوات، وإذا كان هناك تقسيم للعمل داخل المجموعة، فإنهن يعتبرن شبه اجتماعيات. وتُسمى المجموعة اجتماعية عليا إذا كانت تتكون من الأم (الملكة) وبناتها (العاملات). وعندما تكون الطوائف عبارة عن بدائل سلوكية بحتة، مع عدم وجود تمايز شكلي غير الحجم، يعتبر النظام اجتماعي بدائي، كما هو الحال في العديد من دبابير الورق؛ وعندما تكون الطوائف منفصلة شكليا، يعتبر النظام اجتماعي بشكل عالي.[24]
نحل العسل الحقيقي (المعروف منها ثمانية أنواع فقط) ذات حياة اجتماعية عالية جدا، ومن بين أفضل الحشرات المعروفة. تتشكل مستعمراتهم بواسطة التطريد، حيث تتكون من ملكة والآلاف من العاملات. هناك 29 نويعًا لأحد هذه الأنواع، وهو نحل العسل الغربي، الذي يستوطن في أوروبا والشرق الأوسط وأفريقيا. ونحل العسل الإفريقي سلالة هجينة من نحل العسل الغربي التي هربت من تجارب التهجين للأنواع الفرعية الأوروبية والأفريقية؛ وهي دفاعية للغاية.[24]
يعتبر النحل غير اللاسع ذات حياة اجتماعية عالية جدا أيضًا. فهي تمارس الإمداد الجماعي، وبناء عش معقد ومستعمرات متينة يتم إنشاؤها أيضًا عن طريق التطريد.[6][40]
النحل من الحشرات المجنحة، ولجميع أنواعها زوجان من الأجنحة، تكون الأجنحة الخلفية أصغر من الأمامية، وللقليل من الأنواع أو الطبقات أجنحة قصيرة نسبيا، لا تفيدها في الطيران. يتغذى النحل على الرحيق وحبوب الطلع التي يجمعها من الأزهار، وتستخدم حبوب الطلع كغذاء لليرقات بشكل أساسي.
من عجائب النحل ظاهرة يسميها العلماء ظاهرة السكر عند النحل، فبعض النحل يتناول أثناء رحلاته بعض المواد المخدرة مثل إثانول وهي مادة تنتج بعد تخمر بعض الثمار الناضجة في الطبيعة، فتأتي النحلة لتلعق بلسانها قسما من هذه المواد فتصبح «سكرى» تماما مثل البشر، ويمكن أن يستمر تأثير هذه المادة لمدة 48 ساعة. إن الأعراض التي تحدث عند النحل بعد تعاطيه لهذه «المسكرات» تشبه الأعراض التي تحدث للإنسان بعد تعاطيه المسكرات، ويقول العلماء إن هذه النحلات السكرى تصبح عدوانية، ومؤذية لأنها تفسد العسل وتفرغ فيه هذه المواد المخدرة مما يؤدي إلى تسممه. وهذا ما دفع العلماء لدراسة هذه الظاهرة ومتابعتها خلال 30 عاما، وكان لابد من مراقبة سلوك النحل. بعد المراقبة الطويلة لاحظوا أن في كل خلية نحل هناك نحلات مزودة بما يشبه «أجهزة الإنذار»، تستطيع تحسس رائحة النحل السكران وتقاتله وتبعده عن الخلية!!
إن النحلات التي تتعاطى هذه المسكرات تصبح سيئة السمعة، ولكن إذا ما أفاقت هذه النحلة من سكرتها سمح لها بالدخول إلى الخلية مباشرة وذلك بعد أن تتأكد النحلات أن التأثير السام لها قد زال نهائيا. حتى إن النحلات تضع من أجل مراقبة هذه الظاهرة وتطهر الخلية من أمثال هؤلاء النحلات تضع ما يسمى "bee bouncers" وهي النحلات التي تقف مدافعة وحارسة للخلية، وهي تراقب جيدا النحلة التي تتعاطى المسكرات وتعمل على طردها، وإذا ما عاودت الكرة فإن «الحراس» سيكسرون أرجلها لكي يمنعوها من إعادة تعاطي المسكرات!
النحل والبشر
على مر التاريخ، كانت هناك دائما علاقة منفعة متبادلة بين البشر والنحل، بالرغم من كون هذا الأخير قد ظهر قبل قرابة خمس وأربعين مليون سنة قبل البشر.[41] بدأ البشر في وقت مبكر من مراحل تاريخه في إدراك أهمية النحل، الشئ الذي جعله يفكر في طرق تمكنه من احتوائه حتى توصل إلى فكرة تربيته بالقرب من مناطق عيشه والاستفادة من منتجاته ومنافعه الأخرى.
العلاج بالنحل
تدخل جميع المواد التي ينتجها النحل (شمع العسل، العكبر، هلام و الملكي، مختلف أنواع النحل والعسل وحتى الزعاف) ضمن طائلة المكونات التي تستعمل في علاجات الطب البديل. حيث أن لمنتجات النحل فوائد واستخدامات وقائية وعلاجية وغذائية لا تعد ولا تحصى، وقد أثبتت العديد من الدراسات والأبحاث العلمية الحديثة الكثير من هذه الفوائد والاستخدامات. في دراسة علمية حديثة أثبتت بعض التجارب التي أجراها باحثون كرواتيين أن منتجات النحل مثل العسل والشمع والغذاء الملكي أو حتى المادة الزعاف الذي تفرزه النحلة أثناء اللسع، يمكنها لعب دور وقائي وعلاجي ضد مرض السرطان.
في المقابل هناك عدد من الأشخاص الذين ينبغي لهم التزام الحيطة والحذر أثناء استخدام تقنيات العلاج بواسطة منتجات النحل أو عدم استخدامها من الأصل. على سبيل المثال إذا كان الشخص يعاني من حساسية ضد لسعات النحل أو من أمراض القلب أو ارتفاع ضغط الدم أو السل أو مرض السكري وأمراض أخرى، وجب على المعالج تقديم رعاية صحية إضافية له.
لسعة النحل
على عكس حشرات الزنبار والزنبور، النحل ليس مفترسا ولا يصطاد حشرات أخرى ليتغذى عليها.[42] في طريقها للبحث عن الطعام تكون النحل في العادة غير مؤذية.[43]
مع ذلك، النحل هو مدافع شرس عن أعشاشه وطرق الهوائية ضد الدخلاء. في هذا السياق، يتم عادة في قطاع تربية النحل اختيار أنواع أكثر تسامحا يسهل التسامح معها. أنواع أخرى، مثل النحل القاتل، وهو نوع هو هجين ظهر في البرازيل خلال سنوات الخمسينيات، هي أكثر عدوانية عند الاقتراب من أعشاشها، [44] في حين تملك بعض أنواع أخرى مثل الميليبونات، ابرة لسع عير متطورة لا تسمح لها باللسع؛ يدافع النحل عن نفسه بواسطة عضة لاذعة.[45]
عنما يتعرض للتهديد يلجأ النحل لاستخدام إبرة اللسع لحقن الزعاف في جسم المعتدي سواء كان آفة شرسة كالحشرات أو حيوانات مفترسة لها أو لعسلها أو حتى الإنسان.[46] تبقى هذه الإبرة المسننة التي تتوفر عليها الإناث فقط عالقة في جلد الضحية، لتتمزق وتنفصل عن بطن النحلة عندما تتحرك هذه الساخيرة بعيدا. أثناء انفصال الأبرة عن جسم النحلة فإنها تأخد معها جزءا من الأعضاء الداخلية للنحلة، بما فيها كيس الزعاف خاصتها. يتسبب هذا التمزق دائما تقريبا في مقتل النحلة اللاسعة.[47] تضخ النحلة في المتوسط خلال كل لسعة من 50 إلى 140 ميكروغرام من الزعاف (مقابل 10 ميكروغرام للدبور الذي يملك إبرة سلسة تمكنه من اللدغ عدة مرات)، اعتمادا علي أنواع النحل والوقت الذي يتم فيه انفصال الإبرة.[48] على اعتبار أن الإبرة تنفصل عن جسم النحلة حاملة معها كيس الزعاف، تستمر عملية حقن الزعاف حتى بعد رحيل النحلة، نتيجة للتقلصات المنعكسة التي تمارس ضغطا على كيس الزعاف الذي يتطلب حوالي ثلاثين ثانية لتفريغه بشكل كامل. لذلك فمن الضروري تجنب الضغط عليه عن طريق ازالته في ثوان الأولى التي تلي اللسعة.[48]
أفضل أنواع النحل
يعد أفضل أنواع النحل بالنسبة للمربين هو سلالة (Apis mellifera) أو نحل العسل الأوروبي ويتميز بغزارة الإنتاج.
أفضل أنواع النحل: الكرينيولي الفرنسي واشدهم عداوة: النحل الجبلي و النحل اليمني أفضل أنواع العسل في العالم هو السدر الصافي[بحاجة لمصدر]
معرض الصور
-
نحلة عسل أوروبية على نبات خزامى
-
نحلة تجمع حبوب اللقاح من وردة.
-
نحلة تقوم على زهرة تفاح
-
نحلة طنانة في مونتريال
-
نحلة تقوم بجمع حبوب اللقاح من زهرة هندباء
-
نحلة في مصر
-
نحلة على زهرة
-
نحلة في فلسطين
انظر أيضاً
ملاحظات
- ^ العصر الثلاثي nests in a petrified forest in Arizona, implying that bees evolved much earlier,[12] are now thought to be beetle borings.[13]
مراجع
- ^ [أ] Q114972534، ص. 32، QID:Q114972534
[ب] Q113643886، ص. 32، QID:Q113643886
- ^ Q113297966، ص. 552، QID:Q113297966
- ^ Q118929029، ص. 67، QID:Q118929029
- ^ Danforth, B. N.؛ Sipes, S.؛ Fang, J.؛ Brady, S. G. (أكتوبر 2006). "The history of early bee diversification based on five genes plus morphology". PNAS. ج. 103 ع. 41: 15118–15123. Bibcode:2006PNAS..10315118D. DOI:10.1073/pnas.0604033103. PMC:1586180. PMID:17015826.
- ^ أ ب Michener، Charles D. (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. ص. 19–25. ISBN:0-8018--6133-0.
- ^ أ ب ت Grüter، Christoph (2020). Stingless Bees: Their Behaviour, Ecology and Evolution. Fascinating Life Sciences. Springer New York. DOI:10.1007/978-3-030-60090-7. ISBN:978-3-030-60089-1. S2CID:227250633. مؤرشف من الأصل في 2023-04-20.
- ^ "Widespread losses of pollinating insects revealed across Britain". الغارديان. 26 مارس 2019. مؤرشف من الأصل في 2022-10-23.
- ^ Cardinal, Sophie؛ Danforth, Bryan N. (2011). "The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees". PLOS ONE. ج. 6 ع. 6: e21086. Bibcode:2011PLoSO...621086C. DOI:10.1371/journal.pone.0021086. PMC:3113908. PMID:21695157.
- ^ Poinar, G. O.؛ Danforth, B. N. (2006). "A fossil bee from Early Cretaceous Burmese amber" (PDF). Science. ج. 314 ع. 5799: 614. DOI:10.1126/science.1134103. PMID:17068254. S2CID:28047407. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-12-04.
- ^ Rosa، B. B.؛ Melo، G. A. R. (2021). "Apoid wasps (Hymenoptera: Apoidea) from mid-Cretaceous amber of northern Myanmar". Cretaceous Research. ج. 122: Article 104770. DOI:10.1016/j.cretres.2021.104770. ISSN:0195-6671. S2CID:234071940.
- ^ Engel، Michael S. (2001). "Monophyly and Extensive Extinction of Advanced Eusocial Bees: Insights from an Unexpected Eocene Diversity". PNAS. National Academy of Sciences. ج. 98 ع. 4: 1661–1664. Bibcode:2001PNAS...98.1661E. DOI:10.1073/pnas.041600198. JSTOR:3054932. PMC:29313. PMID:11172007.
- ^ أ ب Buchmann, Stephen L.؛ Nabhan, Gary Paul (2012). The Forgotten Pollinators. Island Press. ص. 41–42. ISBN:978-1-59726-908-7. مؤرشف من الأصل في 2016-05-27.
- ^ Lucas، Spencer G.؛ Minter، Nicholas J.؛ Hunt، Adrian P. (فبراير 2010). "Re-evaluation of alleged bees' nests from the Upper Triassic of Arizona". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. ج. 286 ع. 3–4: 194–201. Bibcode:2010PPP...286..194L. DOI:10.1016/j.palaeo.2010.01.010.
- ^ Danforth، Bryan؛ Cardinal، Sophie؛ Praz، Christophe؛ Almeida، Eduardo؛ Michez، Denis (28 أغسطس 2012). "The Impact of Molecular Data on Our Understanding of Bee Phylogeny and Evolution". Annual Review of Entomology. ج. 58: 57–78. DOI:10.1146/annurev-ento-120811-153633. PMID:22934982. S2CID:28274420.
- ^ Almeida، Eduardo A. B.؛ Pie، Marcio R.؛ Brady، Sean G.؛ Danforth، Bryan N. (2012). "Biogeography and diversification of colletid bees (Hymenoptera: Colletidae): emerging patterns from the southern end of the world" (PDF). Journal of Biogeography. ج. 39 ع. 3: 526–544. DOI:10.1111/j.1365-2699.2011.02624.x. S2CID:34626231. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2013-09-21.
- ^ Michez، Denis؛ Nel، Andre؛ Menier، Jean-Jacques؛ Rasmont، Pierre (2007). "The oldest fossil of a melittid bee (Hymenoptera: Apiformes) from the early Eocene of Oise (France)" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 150 ع. 4: 701–709. DOI:10.1111/j.1096-3642.2007.00307.x. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2015-09-23.
- ^ Sarzetti، Laura C.؛ Lanandeira، Conrad C.؛ Genise، Jorge F. (2008). "A Leafcutter Bee Trace Fossil from the Middle Eocene of Patagonia, Argentina, and a Review of Megachilid (Hymenoptera) Ichnology". Palaeontology. ج. 51 ع. 4: 933–994. DOI:10.1111/j.1475-4983.2008.00787.x. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2015-09-24.
- ^ Dewulf، Alexandre؛ De Meulemeester، Thibaut؛ Dehon، Manuel؛ Engel، Michael S.؛ Michez، Denis (2014). "A new interpretation of the bee fossil Melitta willardi Cockerell (Hymenoptera, Melittidae) based on geometric morphometrics of the wing". ZooKeys ع. 389: 35–48. DOI:10.3897/zookeys.389.7076. PMC:3974431. PMID:24715773.
- ^ Engel، M.S.؛ Archibald، S.B. (2003). "An Early Eocene bee (Hymenoptera: Halictidae) from Quilchena, British Columbia" (PDF). The Canadian Entomologist. ج. 135 ع. 1: 63–69. DOI:10.4039/n02-030. hdl:1808/16473. S2CID:54053341. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2017-08-12.
- ^ Engel، M.S. (1995). "Neocorynura electra, a New Fossil Bee Species from Dominican Amber (Hymenoptera:Halictidae)". Journal of the New York Entomological Society. ج. 103 ع. 3: 317–323. JSTOR:25010174.
- ^ Engel، M.S. (2000). "Classification of the bee tribe Augochlorini (Hymenoptera, Halictidae)" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. ج. 250: 1. DOI:10.1206/0003-0090(2000)250<0001:COTBTA>2.0.CO;2. hdl:2246/1598. S2CID:85810077. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2011-01-10.
- ^ Houston، T.F. (1987). "Fossil brood cells of stenotritid bees (Hymenoptera: Apoidea) from the Pleistocene of South Australia". Transactions of the Royal Society of South Australia. 1111–2: 93–97. مؤرشف من الأصل في 2015-07-01.
- ^ Armbruster, W. Scott (2012). "3". في Patiny، Sébastien (المحرر). Evolution of Plant-Pollinator Relationships. Cambridge University Press. ص. 45–67.
- ^ أ ب ت Michener, Charles Duncan (1974). The Social Behavior of the Bees: A Comparative Study. Harvard University Press. ص. 22–78. ISBN:978-0-674-81175-1. مؤرشف من الأصل في 2023-06-29.
- ^ Biani، Natalia B.؛ Mueller، Ulrich G.؛ Wcislo، William T. (يونيو 2009). "Cleaner Mites: Sanitary Mutualism in the Miniature Ecosystem of Neotropical Bee Nests" (PDF). The American Naturalist. ج. 173 ع. 6: 841–847. DOI:10.1086/598497. hdl:2152/31261. PMID:19371167. S2CID:4845087. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2018-03-28.
- ^ Klimov، Pavel B.؛ OConnor، Barry M.؛ Knowles، L. Lacey (يونيو 2007). "Museum Specimens And Phylogenies Elucidate Ecology's Role in Coevolutionary Associations Between Mites And Their Bee Hosts" (PDF). Evolution. ج. 61 ع. 6: 1368–1379. DOI:10.1111/j.1558-5646.2007.00119.x. hdl:2027.42/74970. PMID:17542846. S2CID:32318137. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2019-05-04.
- ^ Debevec، Andrew H.؛ Cardinal، Sophie؛ Danforth، Bryan N. (2012). "Identifying the sister group to the bees: a molecular phylogeny of Aculeata with an emphasis on the superfamily Apoidea" (PDF). Zoologica Scripta. ج. 41 ع. 5: 527–535. DOI:10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x. S2CID:33533180. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2015-09-23.
- ^ Hedtke، Shannon M.؛ Patiny، Sébastien؛ Danforth، Bryan M. (2013). "The bee tree of life: a supermatrix approach to apoid phylogeny and biogeography". BMC Evolutionary Biology. ج. 13 ع. 138: 138. DOI:10.1186/1471-2148-13-138. PMC:3706286. PMID:23822725.
- ^ Grimaldi, David؛ Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ص. 454. ISBN:978-0-521-82149-0. مؤرشف من الأصل في 2018-03-28.
- ^ أ ب "Anatomy of the Honey Bee". Extension. 19 يونيو 2014. مؤرشف من الأصل في 2015-07-01. اطلع عليه بتاريخ 2015-06-30.
- ^ Messer, A. C. (1984). "Chalicodoma pluto: The World's Largest Bee Rediscovered Living Communally in Termite Nests (Hymenoptera: Megachilidae)". Journal of the Kansas Entomological Society. ج. 57 ع. 1: 165–168. JSTOR:25084498.
- ^ Sakagami, Shôichi F.؛ Zucchi, Ronaldo (1974). "Oviposition Behavior of Two Dwarf Stingless Bees, Hypotrigona (Leurotrigona) muelleri and H. (Trigonisca) duckei, with Notes on the Temporal Articulation of Oviposition Process in Stingless Bees" (PDF). Journal of the Faculty of Science Hokkaido University Series Vi. Zoology. ج. 19 ع. 2: 361–421. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2016-03-04.
- ^ Hughes، W. O. H.؛ Oldroyd، B. P.؛ Beekman، M.؛ Ratnieks، F. L. W. (2008). "Ancestral Monogamy Shows Kin Selection is Key to the Evolution of Eusociality". Science. ج. 320 ع. 5880: 1213–1216. Bibcode:2008Sci...320.1213H. DOI:10.1126/science.1156108. PMID:18511689. S2CID:20388889.
- ^ Hamilton، W. D. (20 مارس 1964). "The Genetical Evolution of Social Behaviour II". Journal of Theoretical Biology. ج. 7 ع. 1: 17–52. Bibcode:1964JThBi...7...17H. DOI:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID:5875340.
- ^ أ ب Hughes, William O. H.؛ Oldroyd, Benjamin P.؛ Beekman, Madeleine؛ Ratnieks, Francis L. W. (مايو 2008). "Ancestral Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality". Science. American Association for the Advancement of Science. ج. 320 ع. 5880: 1213–1216. Bibcode:2008Sci...320.1213H. DOI:10.1126/science.1156108. PMID:18511689. S2CID:20388889.
- ^ Gullan، P. J.؛ Cranston، P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (ط. 5th). Wiley Blackwell. ص. 328, 348–350. ISBN:978-1-118-84615-5.
- ^ Nowak، Martin؛ Tarnita, Corina؛ Wilson, E.O. (2010). "The evolution of eusociality". Nature. ج. 466 ع. 7310: 1057–1062. Bibcode:2010Natur.466.1057N. DOI:10.1038/nature09205. PMC:3279739. PMID:20740005.
- ^ Brady، Seán G.؛ Sipes، Sedonia؛ Pearson، Adam؛ Danforth، Bryan N. (2006). "Recent and simultaneous origins of eusociality in halictid bees". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. ج. 273 ع. 1594: 1643–1649. DOI:10.1098/rspb.2006.3496. ISSN:0962-8452. PMC:1634925. PMID:16769636.
- ^ Wilson، Edward O (1971). The Insect Societies. Cambridge, Mass: Belknap Press of Harvard University Press.
- ^ Roubik، D. W. (2006). "Stingless bee nesting biology" (PDF). Apidologie. ج. 37 ع. 2: 124–143. DOI:10.1051/apido:2006026. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2022-10-09.
- ^ Pierre Germa (1982). Depuis quand ?. France Loisirs.
19
{{استشهاد بكتاب}}
: الوسيط غير المعروف|sous-titre=
تم تجاهله (مساعدة) - ^ Charles Duncan, Michener (2000). "What are bees ?". The bees of the world (بEnglish). Baltimore, Maryland, الولايات المتحدة: The Johns Hopkins University Press. p. 913. ISBN:978-0-8018-6133-8. LCCN:99030198. Archived from the original on 2018-03-01.
2
{{استشهاد بكتاب}}
: الوسيط غير المعروف|isbn10=
تم تجاهله (help), الوسيط غير المعروف|lien éditeur=
تم تجاهله (help), and الوسيط غير المعروف|numéro d'édition=
تم تجاهله (help)صيانة الاستشهاد: مكان (link) - ^
Pierre, Jean-Prost (1979). "Ouvrières". L'apiculture (بfrançais). Paris: Éditions J.-B. Baillière. p. 498. ISBN:978-2-7008-0093-7.
83-84
{{استشهاد بكتاب}}
: الوسيط غير المعروف|isbn10=
تم تجاهله (help), الوسيط غير المعروف|numéro d'édition=
تم تجاهله (help), الوسيط غير المعروف|préface=
تم تجاهله (help), and الوسيط غير المعروف|sous-titre=
تم تجاهله (help) - ^ (بالإنجليزية) Anne Mitchell, « Africanized Killer Bees: A Case Study », في Critical Care Nurse, American Association of Critical-Care Nurses, no 26, 2006, ص. 23–31 ISSN 0279-5442 [النص الكامل قالب:Indication de format]
- ^
David W., Roubik (1992). "Colony defense, pheromones, and predation". Ecology and Natural History of Tropical Bees. Cambridge Tropical Biology Series (بEnglish). Cambridge, قالب:Royaume-Uni: مطبعة جامعة كامبريدج. p. 528. ISBN:978-0-521-26236-1. LCCN:87023837. Archived from the original on 2022-08-16.
216–217
{{استشهاد بكتاب}}
: الوسيط غير المعروف|numéro chapitre=
تم تجاهله (help) and الوسيط غير المعروف|numéro d'édition=
تم تجاهله (help) - ^ لسعة النحلة نسخة محفوظة 19 مايو 2016 على موقع واي باك مشين.
- ^ R., Krell (1996). "Venom". Value-added products from beekeeping (بEnglish). Rome: Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture. ISBN:978-92-5-103819-2. LCCN:97145353. Archived from the original on 2022-01-27.
{{استشهاد بكتاب}}
: الوسيط غير المعروف|isbn10=
تم تجاهله (help) and الوسيط غير المعروف|numéro chapitre=
تم تجاهله (help) - ^ أ ب (بالإنجليزية) Michael J. Schumacher, Michael S. Tveten et Ned B. Egen, « Rate and quantity of delivery of venom from honeybee stings », في Journal of Allergy and Clinical Immunology, American Academy of Allergy, Asthma, and Immunology, vol. 93, no 5, mai 1994, ص. 831–835 ISSN 0091-6749 [النص الكامل قالب:Indication de format]
وصلات خارجية
في كومنز صور وملفات عن: نحل |