مفصليات الأرجل

من أرابيكا، الموسوعة الحرة
اذهب إلى التنقل اذهب إلى البحث
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 مفصليات الأرجل
العصر: 540–0 مليون سنة

الكمبري – الآن

مفصليات منقرضة وحديثة
التصنيف العلمي
المملكة: حيوانات
العويلم: بعديات حقيقية
غير مصنف: ثنائيات التناظر
الشعبة العليا: انسلاخيات
الشعبة: مفصليات الأرجل
بييار أندريه لاتريل، 1829
الشعيبات والطوائف
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب

المَفْصَلِيَّات[2][3][4] أو مَفْصَلِيَّات الأرجل أو مفصلي الأرجل[5] (الاسم العلمي: Arthropod) من اليونانية (ἄρθρον - árthron) = «مفصل» + (πούς - pous) = «قدم». وهي من أكبر شعب الحيوانات وتتضمن الحشرات والعنكبوتيات والقشريات، وعديدات الأرجل، والإحصاءات التقريبية تذكر أن 80% من الحيوانات من هذه الشعبة. وتتميز بأعضاء مركبة من قطع مفصلة وهيكل خارجي للحماية. وتتواجد في غالب الكرة الأرضية في البحر، واليابسة.

تصنف في عدد من الطوائف أهمها:

  • القشريات: معظم أفرادها مائية ولذلك تتنفس عن طريق الجلد أو الخياشيم. الجسم مقسم إلى منطقتين هما الرأس والصدربطن.

مثال: الروبيان

  • متعددة الأرجل: أرضية، تتنفس بالقصبات التنفسية. الجسم ممدود يتكون من رأس وجذع يتركب من عقل متعددة تحمل الزوائد المفصلية. مثال: أم 44 (السكولوبندرا).
  • سداسيات الأرجل: تضم مفصلية أرجل أرضية تتنفس بالقصبات الهوائية والجسم مقسم إلى رأس وصدر وبطن ويحمل الصدر ثلاثة ازواج من أرجل المشى. من أمثلتها الذباب والصراصير.
  • العنكبيات: تضم مفصلية أرجل مائية تتنفس بالخياشيم إلى جانب الكثير من الأنواع الأرضية التي تتنفس بالقصبات التنفسية والكتب الرئوية. ولهذه الطائفة صفات مورفولوجية (خارجية) تميزها عن بقية الطوائف الأخرى. فهي تسمى بذوات كلابات chelicerata حيث أن الزوج الأول من زوائدها متحور إلى ملاقط أو كلابات تعرف بالقرون الكلابية chelicera بينما يشار إلى الطوائف الأخرى جميعها باللحييات mandibulata لأن بعض زوائد الرأس فيها تتحور إلى لحى mandibles تعمل كفكوك. وتتميز العنكبيات أيضاً بخلوها من الزبانيات التي توجد في كل الطوائف الأخرى لمفصلية الأرجل. والجسم مقسم في الغالب إلى منطقتين: مقدمة الجسم ومؤخرة الجسم. مثال العناكب والعقارب.

يتراوح حجم المفصليات بين القشريات المجهرية والسلطعون العنكبوتي الياباني، ويعد التجويف الأساسي لجسد المفصليات تجويف دموي ويضم أعضائهم الداخلية والتي من خلالها يمر السائل الليمفدموي والذي يناظر الدم في الإنسان كما أن لديها دورة دموية مفتوحة. و تتشابه الأعضاء الداخلية في التركيب مع الجدران الخارجية حيث تتركب بنظام القطع أو الشرائح المتكررة، بينما يشبه تركيب الجهاز العصبي تركيب السلم حيث يمر زوج من الأحبال العصبية البطنية من خلال كافة الشرائح وتشكل عقدة عصبية مزدوجة في كل قطعة، وتتشكل الرأس من اندماج عدد مختلف من القطاعات بينما يتشكل الدماغ من اندماج العقد العصبية في القطاعات المختلفة في الجسم وتطوق المريء، يختلف الجهاز التنفسي والجهاز الإخراجي في المفصليات حسب بيئتهم والشعبة التي ينتمون إليها.

وتعتمد الرؤية في المفصليات على تركيبات مختلفة من العيون حيث تتمكن بعض الأنواع من تحديد الاتجاه الذي يأتي منه الضوء فقط، وتعتبر العيون هي المصدر الرئيسي للمعلومات، ولكن العيون الرئيسية للعنكبوتيات يمكنها أن تشكل الصور وأن تدور في حالة تعقب الفريسة. كما تمتلك مفصليات الأرجل مجموعة واسعة من أجهزة الاستشعار الكيميائية والميكانيكية تعتمد في معظمها على حدوث تعديلات في العديد من الشعيرات التي تبرز من البشرة الخاصة بهم. تتنوع الطرق التي تستخدمها المفصليات للتكاثر والنمو حيث تستخدم جميع الأنواع البرية الإخصاب الداخلي والذي يعتمد في كثير من الأحيان على التحويل الغير مباشر للحيوانات المنوية عن طريق الأرض وليس من خلال الحقن المباشر، بينما تستخدم الأنواع المائية الإخصاب الداخلي أو الخارجي، تضع كل المفصليات تقريباً البيض بينما تلد العقارب. تختلف صغار المفصليات عن البالغين واليرقات والديدان أنها تفتقر إلى وجود أطراف مفصلية وتخضع في النهاية إلى التحول الكلي لتشبه شكل البالغين. ويختلف مستوى الرعاية التي تتلقاها الصغار من الأم يختلف من رعاية معدومة تقريباً إلى مستوى متقدم جداً من الرعاية في حالة العقارب.

يعود تاريخ تطور مفصليات الأرجل إلى العصر الكمبري، وتعتبر المجموعة كلها تقريباً أحادية النمط الخلوي، وتدعم العديد من الدراسات أن هناك علاقة قديمة بين المفصليات والإنسلاخيات، ومع ذلك فإن العلاقات القاعدية مع الميتازوا لم يتم حلها حتى الآن بشكل جيد وبالمثل فمازال هناك نقاش حول العلاقات بين مجموعات المفصليات المختلفة.

تساهم المفصليات بشكل كبير في الإمداد الغذائي البشري بشكل مباشر مثل الطعام وبشكل غير مباشر بواسطة تلقيح المحاصيل، ومن المعروف أن بعض الأنواع تختص بنشر الأمراض الخطيرة بين البشر، والماشية، والمحاصيل.

دراسة أصل الكلمة

مفصليات الأرجل (الاسم العلمي: Arthropod) من اليونانية (ἄρθρον - árthron) = «مفصل» + (πούς - pous) = «قدم».[6]

الوصف

المفصليات هي لافقاريات ذات هيئة مجزئة وأطراف مفصلية،[7] يتكون الهيكل الخارجي من الكيتين وبوليمر الجلوكوزأمين،[8] تحتوى البشرة أيضاً على بعض المعادن وكربونات الكالسيوم.

التنوع

يختلف عدد أنواع مفصليات الأرجل ما بين 1,170,000 و 5 أو 10 ملايين نوع حيث تمثل أكثر من 80% من أنواع الكائنات الحية المعروفة.[9][10] ومن الصعب تحديد عدد الفصائل بدقة بسبب نمذجة افتراضات تعداد السكان في المناطق الأخرى من أجل توسيع نطاق التعداد في مناطق محددة في العالم، وقدرت دراسة في عام 1992م أن هناك 500,000 نوع من الحيوانات والنباتات في كوستاريكا وحدها وأن 365,000 نوع من هذه الأنواع تنتمي إلى طائفة المفصليات.[11]

تعد المفصليات أنواع هامة ولها دور حيوي في النظم الإيكولوجية البحرية، والمياه العذبة، والأراضي، والهواء، كما أنها واحدة من المجموعتين الرئيسيتين من الحيوانات التي تكيفت مع الحياة في البيئة الجافة.[12] بينما المجموعة الأخرى هي الزواحف والطيور والثدييات.[11] وتضم طائفة المفصليات مجموعات فرعية أخرى مثل الحشرات والتي هي أهم عضو في الأنظمة الإيكولوجية في اليابسة والماء، تزن أصغر الحشرات حجماً حوالي 25 ميكروغرام (مليون جزء من الغرام)[13] بينما تزن أثقل الحشرات حوالي 70 غراماً (2.5 أونصة)،[14] ويصل حجم أغلب القشريات الموجودة حالياً إلى أكبر من ذلك بكثير حيث تمتد سيقان السلطعون العنكبوتي الياباني إلى 4 أمتار (13 قدم)،[13] ويصل وزن جراد البحر الأمريكي والذي هو أكبر المفصليات حجماً حوالي 20 كغم.

التجزئة

_______________________
_______________________
_______________________
أجزاء جسم المفصليات[12]
[[ملف:|100px|alt=|تركيب الزوائد في جسم المفصليات [15]]]
    = الجسم
    = الخلفية
    = الزائدة الخيشومية
// = الشعيرات الخيشومية
    = الساق
[[ملف:|100px|لاإطار|alt=]]
تركيب الزوائد في جسم المفصليات [15]

تتم تجزئة الأجنة في جميع المفصليات حيث تبني من سلسلة من الوحدات المتكررة المتتالية، ومن الشائع بين العلماء أن المفصليات البدائية ربما كانت أيضاً تتكون من سلسلة قطاعات غير متمايزة، وفي كلٍ من هذه القطاعات زوج من الزوائد التي تعمل كأطراف، ومع ذلك فقد جمعت مفصليات الأرجل الحية وحفريات المفصليات بين القطاعات التي تكون جسمهم حيث أصبح الجسد مميزاً وكذلك الأطراف بطرق مختلفة،[12] ويقال أن تكون أجسام المفصليات من ثلاثة أجزاء وأجسام العنكبوتيات من جزئين فقط هو نتيجة لهذا التجمع،[15] وذلك على الرغم من حقيقة عدم وجود تجزئة واضحة في حشرة العث،[12] وتمتلك المفصليات أيضاً اثنين من عناصر الجسم والتي ليست جزءاً من هذا النمط المتكرر وهي زائدة طرفية في مقدمة الجسم أمام الفم، وزائدة في العمق خلف فتحة الشرج، وتثبت العيون على الزائدة الأمامية.[12]

يحتوى الهيكل الأصلي للزوائد المفصلية على فرع علوي يعمل كخيشوم وفرع سفلي يستخدم في المشي، وفي بعض القطاعات في جميع المفصليات المعروفة تم تعديل الزوائد لتناسب الوظيفة على سبيل المثال لتكون الخياشيم، وأجزاء الفم، وجهاز الاستشعار لجمع المعلومات.[15] أو مخالب لإمتصاص الغذاء والدفاع عن حياتها،[16] تشبه المفصليات إلى حد كبير «سكاكين الجيش السويسري» حيث أنها مجهزة بمجموعة فريدة من الأدوات المتخصصة،[12] وفي كثير من المفصليات اختفت الزوائد من بعض المناطق في الجسم، وهذا الأمر شائع للغاية مع الزوائد في منطقة البطن واالتي غالباً ماتختفي أو يتم تعديلها بدرجة كبيرة.[12]

يعتبر البروز الأكثر أهمية في جسد المفصليات هو الرأس حيث أنه على أساس الرأس يتم تقسيم المفصليات إلى أربعة فصائل كبرى، تشتمل هذه الفصائل على كلابيات القرون (مثل العقارب والعنكبوتيات)، والقشريات (مثل الجمبري وجراد البحر وسرطان البحر وغيرها)، والمفصليات التي تتنفس عبر قنوات الجسد (مثل الحشرات وغيرها)، وثلاثية الفصوص المنقرضة- لها رؤوس تكونت من تركيبة مختلفة من الأجزاء ولها زوائد مفقودة أو متخصصة بطريقة ما،[12] وذلك بالإضافة إلى بعض المفصليات المنقرضة مثل الماريلا والتي لا تنتمي إلى أيٍ من هذه الفصائل حيث تكونت رؤوسها من مجموعة مختلفة تماماً من الأجزاء أو القطاعات مع بعض الزوائد المتخصصة.[17] ويبدو أن العمل على هذه المراحل التطورية والذي حدثت بواسطته جميع هذه التركيبات المختلفة من التغيرات كان عملاً صعباً للغاية حتى تمت تسميته «مشكلة رأس المفصليات»،[18] وفي عام 1960م تمني ر.سنودجراس أنه لن يتم حل هذه المشكلة، لأن محاولة العمل على حلها كان مرحاً للغاية.[Note 1]

الهيكل الخارجي

شرح للهيكل الخارجي للمفصليات.

يتكون الهيكل الخارجي لمفصليات الأرجل من البشرة ومادة غير خلوية تفرزها البشرة،[12] تختلف البشرة في تفاصيل هيكلها ولكنها تتكون بشكل عام من ثلاث طبقات وهي : طبقة الجلد العليا، وطبقة شمعية خارجية رفيعة والتي تمنع وصول الرطوبة للطبقات الأخرى كما توفر بعض الحماية، والطبقة الخارجية والتي تتكون من الكيتين وبعض البروتينات المتصلبة كيميائياً، والجلدة الباطنية والتي تتكون من الكيتين وبعض البروتينات الغير متصلبة، وتعرف الطبقة الباطنية والطبقة الخارجية معاً باسم الجلدة.[20] وتتم تغطية كل قطاع جسدي وجزء من الأطراف بقشرة صلبة، وتتم تغطية كل المفاصل بين أجزاء الجسم والأطراف بقشرة مرنة.[12]

يتكون الهيكل الخارجي لمعظم القشريات البحرية من المعادن وكربونات الكالسيوم المستخرجة من المياه. وقد طورت بعض القشريات وسيلة لتخزين المعادن وذلك لأنها على اليابسة لا تستطيع الإعتماد على إمدادات ثابتة من كربونات الكالسيوم المذاب.[21] تؤثر المعادن بشكل عام على الجلدة الخارجية والجزء الخارجي من الجلدة الباطنية،[20] وهناك فرضيتان تم طرحهم مؤخراً حول تطور التركيب المعدني للمفصليات وبعض الحيوانات الأخرى وهو أنه يوفر دفاع أكثر صرامة،[22] وهذا يسمح للحيوانات بأن تنمو أقوى وأكبر من خلال توفير هياكل خارجية أكثر صلابة.[23] وفي كلتا الحالتين مركب الهيكل المعدني العضوي الخارجي أرخص كثيراً من بناء هيكل عضوي آخر (غير معدني) يماثله في الصلابة.[23][24]

ربما تمتلك البشرة شعيرات تنمو من خلايا خاصة في البشرة، وهذه الشعيرات تختلف حسب الشكل والوظيفة حيث أنها على سبيل المثال تستخدم أحياناً كجهاز استشعار لتيارات الهواء أو الماء، أو التواصل مع الأشياء، وتستخدم المفصليات المائية شعيرات تشبه الريشة لزيادة سطح الجسم الذي يسبح في الماء، ولتصفية جزيئات الطعام من الماء، بينما تستخدم الحشرات المائية والتي تعتمد على تنفس الهواء الجوي معاطف سميكة من الشعيرات لحبس الهواء مما يزيد من الوقت الذي تقضيه تحت الماء، بينما تعمل الشعيرات الصلبة والسميكة بمثابة وسيلة دفاعية.[12]

وعلى الرغم من أن جميع المفصليات تقريباً تستخدم العضلات المتصلة بالهيكل الخارجي لثني الأطراف ولكن بعضها مازالت تستخدم الضغط الهيدروليكي لفردها وهذا النظام متوارث من أجدادهم[25] وعلى سبيل المثال تستخدم العناكب الضغط الهيدروليكي لفرد سيقانها وبإمكانها أن ترفع هذا الضغط ثماني أضعاف الضغط في حالة الراحة.[26]

الإنسلاخ

أزيز يتسلق خارج الهيكل الخارجي أثناء التصاقه بالشجرة

لا يستطيع الهيكل الخارجي للمفصليات أن يتمدد وهذا الشيء يحد من النمو، ولذلك فإن المفصليات تستبدل هيكلها الخارجي بواسطة التخلص من الهيكل القديم أو سلخه بعد نمو الهيكل الجديد والذي لم يتصلب بعد، تستمر دورات تغيير الهياكل الخارجية باستمرار حتى يصل الكائن المفصلي إلى حجمه الكامل.[27]

في المرحلة الأولى من تغيير الهيكل الخارجي يتوقف الحيوان عن التغذية وتفرز البشرة مادة تساعد على إحداث الإنسلاخ وهي مزيج من الإنزيمات التي تهضم الجزيئات وهذا يؤدي إلى إنفصال البشرة القديمة، تبدأ هذه المرحلة عندما تفرز البشرة جلدة فوقية لتحميها من الإنزيمات، ثم تفرز البشرة القشرة الجديدة أثناء إنفصال القديمة، وعند انتهاء هذه المرحلة يتضخم جسد الحيوان نتيجة لأخذ كمية كبيرة من الماء أو الهواء وهذا ما يجعل الهيكل القديم يتشقق على طول نقاط ضعف محددة حيث تكون القشرة القديمة رفيعة جداً، عادةً يستغرق الحيوان عدة دقائق في النضال مع الهيكل القديم وفي هذه المرحلة تكون القشرة الجديدة متجعدة ورخوة فلا يستطيع الحيوان تدعيم نفسه مما يجعل الحركة صعبة للغاية كما أنه في هذه المرحلة لا يكون قد امتلك جلدة باطنية جديدة بعد، يستمر الحيوان في قلب نفسه ليعمل على تمدد القشرة الجديدة قدر الإمكان، ثم تتصلب القشرة الجديدة وتتخلص من الماء والهواء الزائد، وبحلول نهاية هذه المرحلة تتشكل الجلدة الباطنية الجديدة، وتقوم العديد من المفصليات بأكل القشرة القديمة لتستعيد المواد.[27]

لأن المفصليات غير محمية ولا تجمد تقريباً حتى تتصلب البشرة الجديدة، تكون هذه الحيوانات في خطر الوقوع في حبس الهيكل القديم ومن تعرضها للهجوم من قبل المفترسات، قد يكون الإ؟نسلاخ مسئولاً عن 80%-90% من مجموع وفيات المفصليات.[27]

الأعضاء الداخلية

وقد تم تقسيم أجسام مفصليات الأرجل من الداخل، وكذلك الجهاز العصبي، والجهاز التنفسي، والعضلات، والجهاز الدوري، والجهاز الإخراجي، إلى شرائح متماثلة متكررة.[12] تندرج المفصليات من فصيلة الحيوانات التي تمتلك تجويف، وهذا التجويف مبطن بغشاء يفصل بين القناة الهضمية وجدار الجسم ويستوعب جميع الأعضاء الداخلية، وتقلل الأطراف القوية والمجزأة لمفصليات الأرجل من الحاجة إلى الوظائف الوراثية لهذا التجويف كهيكل هيدروستاتيكي حيث أنه عند إنقباض أو إنبساط العضلات المتعلقة به يتغير شكل الحيوان وهذا يمكن الحيوان من الحركة، وبالتالي تقل مساحة التجويف العام حتى يصبح مساحات صغيرة حول الجهاز التناسلي والجهاز الإخراجي، ويأخذ مكانها إلى حد كبير التجويف الدموي الذي يوجد في معظم جسد المفصليات ويمر منه السائل الليمفدموي.[28]

تمتلك المفصليات دورة دموية مفتوحة، على الرغم من أن معظمها لديه عدد قليل من الشرايين القصيرة المفتوحة. ويقوم الدم بحمل الأكسجين إلى الانسجة في حالة القشريات بينما تستخدم سداسيات الأرجل نظام مستقل من القصبات الهوائية، كما تستخدم العديد من القشريات صبغات تنفسية للمساعدة على نقل الأكسجين، وتعد الصبغة التنفسية الأكثر شيوعاً في المفصليات هي الهيموسيانين القائم على النحاس وهذا يستخدم من قبل العديد من القشريات وأم أربعة وأربعين، هناك عدد قليل من القشريات والحشرات تستخدم الهيموغلوبين القائم على الحديد، كما تستخدم الأصباغ التنفسية من قبل الفقاريات، وكما هو الحال مع غيرها من اللافقاريات فإن الأصباغ التنفسية في تلك المفصليات تذوب عموماً في الدم ونادراً ماتكون مغلفة في كريات كما هو الحال في الفقاريات.[28]

ويكون القلب عادةً أنبوب عضلي يمر تحت الظهر مباشرةً في معظم طول التجويف، ينقبض القلب في صورة تموجات من الخلف إلى الامام دافعاً الدم إلى المقدمة، أما الأجزاء التي لا يتم عضرها بواسطة عضلة القلب فإنها تكون متمددة إما عن طريق الأربطة المطاطية أو العضلات الصغيرة وفي كلتا الحالتين فإنها تربط القلب إلى جدار الجسم. يحتوي القلب على العديد من الصمامات ذات الاتجاه الواحد والتي تسمح للدم بدخول القلب ولكنها تمنع عودته مجدداً قبل أن يصل إلى المقدمة.[28]

تمتلك المفصليات تشكيلة واسعة من أنظمة التنفس، حيث أن الأنواع الصغيرة منها لا تمتلك جهازاً تنفسياً في كثير من الأحيان لأن النسبة المرتفعة بين مساحة السطح والحجم تتيح الإنتشار البسيط للهواء خلال سطح الجسم ليزوده بما يكفي من الأكسجين، تمتلك القشريات عادةً خياشيم والتي تعد زوائد معدلة، وتمتلك بعض العناكب رئتين.[29] توصل القصبة الهوائية والنظم المتفرعة من الأنيببات المتفرعة والتي تمتد عبر فتحات جدران الجسم الأكسجين مباشرةً إلى الخلايا الفردية في العديد من الحشرات، وكثيرات الأرجل، والعناكب.[30]

تمتلك المفصليات الحية زوج من الأحبال العصبية الرئيسية على طول أجسامهم تحت القناة الهضمية، وتشكل الأحبال في كل قطعة زوج من العقد العصبية والتي يخرج منها عصب حركي وعصب حسي لتمر في أجزاء أخرى لهذه القطعة، على الرغم من أن أزواج العقد العصبية في كل قطعة تبدو ملتحمة فإنها ترتبط ببعضها البعض بواسطة حزم كبيرة نسبيا من الأعصاب وهذا ما يعطي الجهاز العصبي للمفصليات خاصية أنه يشبه مظهر السلم. يكون المخ في الرأس ويطوق المرئ، يتكون من العقد العصبية الملتحمة وواحدة أو اثنتين من القطع الأمامية التي تكون الرأس، مما يكون مجموعة من ثلاثة أزواج في أغلب المفصليات ولكنها اثنين فقط في كلابيات القرون والتي لم يكن لديها هوائيات أو عقد متصلة بها، وغالباً ما تكون العقد العصبية لأجزاء الرأس الأخرى قريبة للمخ وتعمل كجزء منه. يتم الجمع في الحشرات بين عقد الرأس لتكون زوج من العقد تحت المرئ والتي توجد تحت وخلف المرئ، وتأخذ هذه العملية في العناكب خطوة أخرى إلى الأمام حيث يتم دمج جميع العقد العصبية في العقدة تحت المرئ والتي تحتل معظم المساحة في مقدمة الرأس.[31]

هناك نوعان مختلفان من الأنظمة الإخراجية في المفصليات، حيث أنه في المفصليات المائية يكون المنتج النهائي من التفاعلات الكيميائية الحيوية التي تقوم بأيض النيتروجين هوالأمونيا ، وهي مادة سامة جداً حيث يحتاج الجسم إلى تخفيفها بأكبر قدر ممكن من الماء ثم يتم التخلص من الأمونيا بواسطة غشاء نفاذ وهذا يحدث بشكل أساسي من خلال الخياشيم.[29] تستخدم جميع القشريات هذا النظام وقد يكون استهلاكه المرتفع من المياه هو السبب في فشل القشريات كحيوانات برية.[32] كما طورت مجموعة مختلفة من المفصليات الأرضية نظم أخرى بشكل مستقل حيث يكون الناتج النهائي لعميلة التمثيل الغذائي هو حمض اليوريك والذي يمكن أن يفرز كمادة جافة، يقوم نظام الأنابيب المالبيغي بترشيح حمض اليوريك والفضلات النيتروجينية الأخرى من الدم في التجويف الدموي، ويلقي هذه المواد في مؤخرة الأمعاء والتي يتم طردها منها في صورة براز.[32][32]

الحواس

البصر

المقالة الرئيسية: عين مفصليات الأرجل
العيون الصغيرة والمركبة لدبور طفيلية كاتربيلر البرتقالي

تعمل البشرة القاسية لمفصليات الأرجل على حجب أي معلومات عن العالم الخارجي، إلا أنه يتم اختراقها بواسطة العديد من الأجهزة مثل أجهزة الاستشعار أو الاتصالات بين أجهزة الاستشعار والجهاز العصبي، في الواقع عدلت المفصليات بشرتها إلى صفائف معقدة من أجهزة الاستشعار، وتستجيب أجهزة الاستشعار للمس والتي تكون معظمها من الشعيرات للمثيرات بمختلف مستويات القوة بدايةً من الاتصال القوي إلى تيار الهواء الضعيف، كما توفر أجهزة الاستشعار الكيميائية نسبة متساوية من الطعم والرائحة، وتكون بواسطة الشعيرات الصغيرة أيضاً أحياناً، وغالباً ما تكون أجهزة الاستشعار للضغط موجودة في صورة غشاء والذي يؤدي وظيفة طبلة الأذن ولكنه يرتبط مباشرةً بالأعصاب بدلاً من ارتباطه بعظيمات السمع، كما أنه عادةً ما تشمل أجهزة الاستشعار في سداسيات الأرجل حزم الاستشعار لرصد الرطوبة، ودرجة الحرارة.[33]

وتمتلك معظم المفصليات نظام بصري متطور يشمل عادةً واحدة أو أكثر من العيون المركبة والعيون الصغيرة، ولكن في معظم الحالات تكون العيون قادرة على اكتشاف الاتجاه الذي يأتي منه الضوء فقط، ومع ذلك فإن العيون الرئيسية للعنكبوتيات هي عيون صغيرة مصبوغة قادرة على تشكيل الصور.[33] وهذا لمساعدة العناكب القافزة في الدوران وتعقب الفريسة.[34]

عيون عنكبوت كوفيت

تتكون العيون من خمسة عشر إلى آلاف من العيينات المستقلة والتي تكون عمودية وسداسية الزوايا في المقطع العرضي. وتعد كل عيينة جهاز استشعار مستقل مع الخلايا الحساسة للضوء الخاصة بها، وأحياناً مع العدسة والقرنية الخاصة بها أيضاً.[33] تمتلك العيون المركبة مجال واسع للرؤية ويمكنها الكشف عن الحركة السريعة وفي بعض الحالات تستطيع استقطاب الضوء.[35] ومن ناحية أخرى فإن الحجم الكبير نسبياً يجعل الصور المتكونة غليظة، كما أن العيون المركبة تجعل الرؤية أقصر مقارنةً بالطيور والثدييات على الرغم من أن هذا لا يعتبر عيباً قوياً لأن الأشياء والأحداث التي تقع في خلال 20 سم هي الأكثر أهمية لمعظم المفصليات.[33] تتميز العديد من المفصليات برؤية الألوان وذلك في بعض الحشرات التي تمت دراستها بالتفصيل مثل عيينات النحل التي تحتوي على مستقبلات لكل من الأشعة الخضراء وفوق البنفسجية.[33]

تفتقر معظم المفصليات إلى التوازن وأجهزة الاستشعار للتسارع وتعتمد على عيونها لتخبرها أي طريق تسلكه، ويتم تشغيل المقوم الذاتي في الصراصير عندما تخبر أجهزة الاستشعار للضغط على الجانب السفلي من القدمين انها لا تجد أي ضغط، ومع ذلك فإن العديد من القشريات لينة الدرقة لديها نظام يوفر معلومات عن التوازن والحركة وأجهزة الاستشعار في الأذن الداخلية في الفقاريات.[33]

عيون حشرة كولكس

كما تمتلك المفصليات أجهزة لتحديد التحركات والسكون وهذه الاجهزة تخبر عن القوة التي تبذلها العضلات ودرجة تماسك الجسم وإنحناء المفاصل، وعلى الرغم من كل ذلك فنحن لا نعرف إلا القليل جداً عن أجهزة الاستشعار الداخلية في المفصليات.[33]

الشم

يشير الشم في الحشرات إلى وظيفة المستقبلات الكيميائية التي تساعد الحشرات في الكشف وتحديد المركبات الطيارة وهذا يساعد الحشرات في البحث عن المؤن، وتجنب الحيوانات المفترسة، وإيجاد شركاء للتزاوج عبر الفيرمونات، وإيجاد المكان المناسب لوضع البيض.[36] ولذلك فهو الإحساس الأكثر أهمية للحشرات،[36] ومن الواضح أنه أهم سلوك لدى الحشرات ويعتمد على الشيء الذي يشمه الحيوان ومتي وأين يشمه،[37] وعلى سبيل المثال الشم هو أمر ضروري للصيد في الغديد من أنواع الدبابير مثل بوليبيا سيريكا.

التكاثر والنمو

أنثي عقرب ويرنيري مع صغارها (الصغار ذوو اللون الأبيض)

هناك عدد قليل من المفصليات مثل الأوز تكون خنثي وهذا يعني أنها تمتلك كل من الجهاز التناسلي الذكري والأنثوي. ومع ذلك فإن معظم الأفراد تكون من جنس واحد طوال حياتها،[38] ويمكن أيضاً لبعض القشريات والحشرات أن تتكاثر بواسطة التوالد العذري بدون تزاوج خاصةً إذا كانت الظروف لصالح «الإنفجار السكاني». وبالرغم من ذلك تعتمد معظم مفصليات الأرجل على التكاثر الجنسي، وكذلك بعض الأنواع الأخرى التي تعتمد على التوالد العذري تلجأ إلى التكاثر الجنسي عندما تصبح الظروف أفضل.[39] كما تلجأ المفصليات المائية إلى التكاثر بواسطة الإخصاب الخارجي ومن هذه المفصليات الضفادع أو تلجأ إلى الإخصاب الداخلي حيث تبقى البويضات داخل جسد الأنثى بينما يجب أن تدرج الحيوانات المنوية بطريقة ما، وحتى الآن فإن جميع المفصليات الأرضية المعروفة تلجأ إلى الإخصاب الداخلي والأوبليون، والديدان، وتستخدم بعض القشريات الزوائد المعدلة مثل الأرجل التناسلية أو القضبان لنقل الحيوانات المنوية مباشرةً إلى الأنثى، ومع ذلك فإن معظم ذكور المفصليات الأرضية تنتج أمهات المني، وحزم الحيوانات المنوية المضادة للماء التي تأخذها الأنثى داخل الجسد، بينما تعتمد القليل من الأنواع على الإناث لإيجاد أمهات المني التي تم إيداعها في الأرض ولكن في معظم الحالات لا تضع الذكور الحيوانات المنوية إلا عند التأكد أن عملية التكاثر مع الأنثى ستنجح.[38]

يرقة روبيان بينيد

تضع معظم المفصليات بيضاً بينما تختلف العقارب عنها قليلاً[38] وتتلقى صغارها فترة رعاية طويلة من الأم.[40] تتميز المفصليات المولودة حديثاً بأشكال مختلفة بينما تغطي الحشرات وحدها نطاق واسع من التناقضات، حيث تتشابه بعض المفصليات التي فقست حديثاً مع البالغين ولكن بحجم أصغر، وفي بعض الحالات مثل السمك الفضي لا يتغذى الصغار ويكونون عديمي الجدوى حتى حدوث الإنسلاخ الأول لهم، وتفقس بعض الصغار في صورة يرقات ليس لديها أطراف مجزأة أو قشرة متصلبة، ثم تتحول إلى مرحلة البلوغ حين تدخل إلى مرحلة غير نشطة تنقسم خلالها الخلايا وتتكسر الأنسجة ثم يعاد استخدامها لبناء الجسد البالغ.[38][41][42]

التطور

الجد الأخير المشترك

تم ترميم الجد المشترك الأخير لجميع المفصليات ككائن نمطي مع تغطية كل وحدة بما يشبه الدرع ومرفقة بزوج من الأطراف.[43] سواء إذا كان الطرف المتوارث له زائدة واحدة أم زائدتين فإنه بعيد عن النقاش المستقر ومع ذلك فإن للمفصليات فم باطني وهوائيات قبل الفم وعينين ظاهرتين في الجزء الأمامي من الجسم، ولم يكن لهم غذاء متميز من الرواسب حيث تغذوا على كل الرواسب التي يجلبها الماء في طريقه.[43]

سجل الحفريات

حفرية لثلاثية فصوص منقرضة

وقد تم إقتراح أن الحيوانات الإديكارية بارافانكورينا وسبيريجينا كانت مفصليات منذ حوالي 555 مليون عام.[44][45][46] وتم العثور على مفصليات صغيرة بصدفات تشبه ذات القذيفتين في حفريات بدايات العصر الكمبري والتي يرجع تاريخها إلى 541 مليون عام إلى 539 مليون عام في الصين.[47][48] وتعود أقرب الحفريات الثلاثية في العصر الكمبري إلى حوالي 530 مليون عام، ولكن الطبقة كانت بالفعل متنوعة جدا وفي جميع أنحاء العالم مما يشير إلى أنها كانت موجودة لبعض الوقت من قبل.[49] وعند إعادة النظر في سجل حفريات طفل برجس في عام 1970م منذ حوالي 505 مليون عام مضت والبعض منها لا يمكن تصنيفه إلى أي من فصائل المفصليات المعروفة جيداً وبالتالي تم تكثيف النقاش حول الإنفجار الكمبري.[50][51][52] وقد أمدتنا حفرية المارالا من سجل حفريات طفل برجس بدلائل واضحة عن الإنسلاخ.[53]

ويعود تاريخ أقرب حفريات القشريات قبل 513 مليون سنة في العصر الكمبري،[54] بينما شكلت حفريات الروبيان والتي يعود تاريخها إلى حوالي 500 مليون عام موكب متماسك خلال قاع البحر.[55] ولكن حفريات القشريات شائعة خاصةً في العصر الأردوفيكي فصاعداً،[56] كما ظلت القشريات حيوانات مائية بالكامل طوال هذه العصور وربما يعود السبب في ذلك إلى أنها لم تطور نظام إخراجي يتخلص من الماء بعد.[32]

حفرية كائن مفصلي (أكانثوكيرانا كرداتا)

توفر حفريات المفصليات أقرب الحفريات المعروفة من الحياة البرية منذ حوالي 419 مليون عام في أواخر العصر السيلوري،[29] ويبدو أيضاً أن المسارات الأرضية منذ جوالي 450 مليون عام صنعت بواسطة المفصليات،[57] وقد كانت المفصليات متكيفة تماماً على استعمار الأرض لأن الهياكل الخارجية المفصلية الموجودة لديها وفرت الحماية المطلوبة ضد الجفاف، ودعمتها ضد الجاذبية، وعملت وسيلة للتنقل لا تعتمد على الماء،[58] وفي الوقت نفسه كانت عريضات الأجنحة المائية التي تشبه العقارب أكبر من أي وقت مضى حيث وصل بعضها إلى حوالي 2.5 متراًَ.[59]

أقدم حيوان عنكبوتي معروف هو تريجنوتاربيد باليوتربس جيرامي ويعود تاريخه إلى حوالي 420 مليون عام في الفترة السلورية.[60][Note 2] وأتيركوبس فيمرينجس منذ حوالي 386 مليون عام من العصر الديفوني والتي تلد أبكر أنواع الحشرات المنتجة للحرير ولكنها تفتقر إلى وسائل صنع المغازل مما لا يجعل منها عناكب حقيقية.[62] وظهرت العناكب الحقيقية للمرة الأولى في أواخر العصر الكربوني منذ حوالي 299 عاماً.[63] ويمدنا العصر الجوراسي والطباشيري بالكثير من حفريات العناكب ويشمل ذلك الأنواع التي تتمثل في العائلات الحديثة،[64] كما تظهر حفريات العقارب المائية مع الخياشيم في العصر السيلوري والديفوني بينما يعود تاريخ أول حفرية لعقرب معتمد على الهواء الجوي في تنفسه (غير مائي) في بدايات العصر الكربوني.[65]

أقدم حفريات الحشرات التي تم التعرف عليها هي هيرستي ريانيوجناثا الديفونية ويعود تاريخها قبل 396 -407 مليون عام ولكن الفك السفلي لها لا يوجد إلا في نوع واحد من الحشرات المجنحة مما يشير إلى أن الحشرات الأولى نشأت في بدايات العصر السليوري.[66] ويشمل مظعون الكريك الذي يعود إلى أواخر العصر الكربوني منذ حوالي 300 مليون عام 200 فصيلة مختلفة والتي كان بعضها عملاقاً استناداً إلى المقاييس الحديثة، مما يشير إلى أن الحشرات قد احتلت المحراب الإيكولوجي الحديث الرئيسي كما تفعل الحيوانات العاشبة، ثم ظهر النمل الأبيض والنمل الاجتماعي في بدايات العصر الطباشيري المبكر، وقد تم العثور على النحل الاجتماعي المتقدم في صخور العصر الطباشيري المتأخر، ولكنه لم يتوفر بكثرة حتى حقب الحياة المتوسطة الحديثة.[67]

شجرة العائلة التطورية

دودة القطيفة والتي تربطها علاقة وطيدة بالمفصليات

من 1952-1977م ناقشت عالمة الحيوان سيدني مانتون وغيرها أن المفصليات متعددة العرق أو بعبارة أخرى أنها لا تشترك في سلف واحد والذي هو في الأصل كائن مفصلي، وبدلاً من ذلك إقترحت أن ثلاثة مجموعات منفصلة من المفصليات تطورت بشكل منفصل عن أسلاف الديدان الشائعة وهي مجموعة العنكبوتيات بما في ذلك العناكب والعقارب، والقشريات، واليونيراميا التي تضم سداسيات الأرجل وعديدات الأرجل. عادةً ما تتجاوز ثلاثية الفصوص لأن العلاقات التطورية لهذه الفئة غير واضحة، وقد ناقش أنصار تعددية العرق ما يلي: أن أوجه التشابه بين هذه المجموعات هي نتائج تطور متقارب، كنتيجة طبيعية لوجود هيكل خارجي صلب متجزأ، وأن المجموعات الثلاث تستخدم مواد كيميائية مختلفة لتساعد على تصلب القشرة، وأن هناك اختلافات كبيرة في تكوين عيونهم المركبة، كما أنه من الصعب أن نرى كيف لمثل تكوينات مختلفة من الشرائح والزوائد في الرأس أن تتطور من نفس الجد، وأن القشريات لها أطراف ذات زائدتين مع خيشومة منفصلة وفروع للساق بالرغم من أن المجموعتين الأخريتين لها أطراف ذات زائدة واحدة ويعمل هذا الفرع الواحد كساق.[68]



حاملات المخالب ns,
تشمل أيشيا و بيريباتس





عديدات الأرجل المدرعة,
يشمل هالوسيجينيا و ميكرودكتيون




أنومالوكاريد-,
تشمل بطيئات المشية الحديثة
بالإضافة إلى بعض الحيوانات المنقرضة
كريماخيلا و أوبابينيا




أنومالكاري



المفصليات
يشمل المجموعات الحية و
الأشكال المنقرضة مثل ثلاثية الفصوص







ملخص مبسط لنموذج بود 1996م [69]

عكست المزيد من التحاليل والاكتشافات في عام 1990م هذا الرأي، وأدت إلى قبول ان المفصليات وحيدة السلف أو بعبارة أخرى أنها تشترك في وجود جد واحد والذي كان في الأصل كائن مفصلي،[70][71] على سبيل المثال تحليلات غراهام بود للكريماخيلا في 1993م والأوبابينينا في 1996م أقنعته أن هذه الحيوانات كانت مشابهة للأنواع المختلفة لمتعددة الأرجل في بدايات العصر الكمبري، وعبر عنها بشجرة العائلة التطورية والتي أظهرت أن هذه الحيوانات هي عمات وأبناء عمومة لجميع المفصليات.[69][72] جعلت هذه التغيرات مصطلح المفصليات غير واضح المعنى وأوضح كلاوس نيلسن أن المجموعة الواسعة التي تضم المفصليات يجب أن تسمى بجميع المفصليات، بينما تسمى مجموعة الحيوانات بأطراف مفصلية وقشرة متصلبة بالمفصليات الحقيقية.[73]

وقد تم تقديم رأي مخالف في عام 2003م عندما جادل جان بيروجستروم وشيان جواي هوي أنه إذا كانت المفصليات مجموعة شقيقة لأيٍ من أنواع أنومالوكاريد، أكلت الأنواع الأولى من المفصليات الطين بهدف استخراج العناصر الغذائية منه، كما امتلكت أعداد مختلفة من الشرائح بالإضافة إلى زوائد غير متخصصة والتي عملت كخياشيم أو سيقان على حد سواء، وكانت أنومالوكاريد بحسب معايير ذلك الوقت هي الحيوانات المفترسة الضخمة والمتطورة مع أفواه متخصصة وزوائد بشعة، وأعداد ثابتة من الشرائح بعضها متخصص، وزعانف في الذيل، وخياشيم والتي كانت مختلفة جداً عن خياشيم المفصليات، ويوحي هذا الاستنتاج أن بارابيتويا التي لديها سيقان وفم مدبب في الخلف مثل أقدم المفصليات المعروفة هو أكثر قرباً من المفصليات عن الأنومالوكاريد،[74] وفي عام 2006م اقترحوا أن المفصليات كانت أكثر ارتباطاً بدببة الماء وعديدات الأرجل أكثر من الأنومالوكاريد.[75]

العلاقة بين الإنسلاخيات وبعضها البعض والحلقيات[76][77]

.

وعلى مستوى أعلى من شجرة العائلة فقد جرت العادة على اعتبار العلقيات دوماً من أقرب الأقارب إلى جميع المفصليات، وذلك لأن كل من المجموعتين لديها أجسام مجزأة، وأن الجمع بين هذه الجماعات تم تصنيفه على أنه مترابط، كما كان هناك اقتراحات أن هذه المفصليات ترتبط ارتباطاً وثيقاً بالعديد من المجموعات مثل الديدان الخيطية، والقضيبيات، ودببة الماء، ولكن هذه مازالت آراء الأقلية لأنه من الصعب جداً تحديد نوع العلاقة بين هذه المجموعات بالتفصيل.

وفي عام 1990م أنتجت التحليلات النشوء والتطور الجزيئي لتسلسل الحمض النووي للنظام المتماسك وأظهرت المفصليات كأعضاء في مجموعة الانسلاخيات (الحيوانات التي تسلخ الهيكل الخارجي) والتي تضم الديدان الخيطية، والقضيبيات، ودببة الماء ولكنها استبعدت الحلقيات. وتم تأييد هذا الأمر من خلال دراسات علم التشريح وتطور هذه الحيوانات مما أظهر أن العديد من الميزات التي دعمت نظرية الترابط أظهرت اختلافات كبيرة بين الحلقيات وجميع المفصليات الأولى في تفاصيلها، والتي كان يصعب وجودها للغاية في المفصليات.

إذا كانت فرضية الإنسلاخيات صحيحة، وثم فإن تقسيم المفصليات والحلقيات إما تطور موروث منذ القدم، وبعد ذلك فقد هذا التطور في العديد من السلالات الأخرى، مثل الأعضاء الغير مفصلية للانسلاخيات.[78][76]

شجرة العائلة الوراثية لسداسيات الأرجل

التصنيف

يتم تصنيف المفصليات عادةً إلى خمسة شعيبات، واحدة منها منقرضة.[79]

وبصرف النظر عن هذه المجموعات الرئيسية، توجد أيضاً بعض المجموعات الأحفورية ومعظمها من العصر الكمبري المبكر، والتي يصعب تصنيفها إما بسبب عدم وجود تقارب واضح بينها وبين أي من المجموعات أو تقارب واضح بينها وبين العديد من المجموعات، وكان حيوان الماريلا هو أول حيوان يتم التعرف إليه ويختلف كثيراً عن المجموعات الرئيسية.[17]

كان علم الوراثة العرقي لمجموعة المفصليات هو المساحة الرئيسية للاهتمام والنزاع،[80] وتشير الدراسات الحديثة أن القشريات كما يتم تعريفها عادةً لديها أرجل سداسية تطورت من داخلها،[81][82] ولهذا تشكل سداسيات الأرجل والقشريات شعبة واحدة أحياناً وهي شعبة جميع القشريات، ويبقى موقف الحريشيات وكلابيات القرون وجميع القشريات واضحاً إعتباراً من أبريل عام 2012م. في بعض الدراسات يتم تجميع الحريشيات مع كلابيات القرون،[83][84] بينما في بعض الدراسات الأخرى يتم تجميع الحريشيات مع القشريات لتشكل مجموعة الحييات،[81] أو أن الحريشيات تكون شقيقة لكلابيات القرون والقشريات معاً.[82]

العلاقة بين الوراثة العرقية للمفصليات في عام 2010؛[81] التقسيمة التقليدية

ومن مواضع النزاع أيضاً تصنيف ثلاثية الفصوص المنقرضة،[85] وإحدى الفرضيات الحديثة بخصوص هذا الشأن هو أن القرون قد نشأت من نفس الزوج من الزوائد الذي تطور إلى هوائيات في أسلاف الحييات، وهذا من شأنه أن يصنف ثلاثيات الفصوص والتي تمتلك هوائيات أنها أقرب إلى الحييات من كلابيات القرون.[86]

ولأن المدونة الدولية لعلوم تسمية الحيوان لا تضع أولويات فوق الأسرة، فإن العديد من المجموعات العليا يمكن الإشارة إليها بالكثير من الأسماء المختلفة.[87]

التفاعل مع البشر

حشرات وعقارب للبيع في متجر غذائي في بانكوك

لطالما كانت القشريات مثل سرطان البحر وجراد البحر وسلطعون النهر والروبيان لفترة طويلة جداً جزء من المأكولات البشرية،[88] كما تستخدم الحشرات ويرقاتها كغذاء لا يقل أهميةً عن اللحوم وتؤكل نية أو مطبوخة في العديد من الثقافات باستثناء معظم الثقافات الأوروبية والهندوسية والإسلامية،[89][90] كما تعد الرتيلاء المطهية غذاءً شهياً في كمبوديا،[91][92][93] وفي جنوب فنزويلا قام هنود بيارو بسلب العناكب وسيلة الدفاع الثانية لها (بعد الشعر الكثيف)، وربما يتناول الإنسان أيضاً المفصليات في الأطعمة الأخرى بدون قصد[94] ولذلك فقد قامت أنظمة السلامة الغذائية بخفض نسبة التلوث المقبولة في الأطعمة والمواد المختلفة،[95] كما أن الرعاية المتعمدة للمفصليات وبعض الحيوانات الصغيرة لغذاء الإنسان[Note 3][Note 4] تبرز الآن في تربية الحيوانات كمفهوم سليم للحفاظ على البيئة.[99]

ومع ذلك فإن أكبر مساهمة من المفصليات لإمدادات الغذاء البشري هي عن طريق التلقيح، وقد أجريت دراسة عام 2008 وفحصت المائة محصول التي تزرعها منظمة الزراعة والغذاء من أجل تغذية الإنسان، وتقدر القيمة الإقتصادية لهذا التلقيح بحوالي 153 مليار يورو أو 9.5% من قيمة الإنتاج الزراعي العالمي المستخدم في غذاء الإنسان في عام 2005م.[100] وبالإضافة إلى التلقيح فإن النحل ينتج العسل والذي هو أساس الصناعة المتنامية سريعاً والتجارة الدولية.[101]

سرطان حدوة الحصان (دمه ذو أهمية في المجال الطبي)

وتنتج الصبغة القرمزية الحمراء من أنواع الحشرات في أمريكا الوسطي وهذه الصبغة مهمة بالنسبة لشعوب الأزتك والمايا،[102] وبينما كانت المنطقة تحت سيطرة الأسبان كانت هي ثاني أكثر الصناعات ربحاً في التصدير في المكسيك،[103] وهي الآن تستعيد مكانتها التجارية التي فقدتها بسبب المنافسين الإصطناعيين،[104] يحتوي دم سرطان حدوة الحصان على عامل التخثر ليمولاس أميبوسايت ليزات والذي يستخدم الآن لإختبار أن المضادات الحيوية وآلات الكلى خالية من البكتيريا الخطيرة، وللكشف عن إلتهاب السحايا في النخاع الشوكي وبعض أنواع السرطان.[105] كما تستخدم الحشرات في الطب الشرعي لتحديد وقت حدوث الجريمة وأحياناً مكان موت الإنسان وفي بعض الحالات سبب الوفاة.[106] وفي الآونة الأخيرة جذبت الحشرات الاهتمام بإعتبارها المصدر المحتمل للأدوية والمواد الأخرى.[107]

تسمح البساطة النسبية في تركيب جسد المفصليات بالتحرك على مجموعة متنوعة من الأسطح في الماء أو اليابسة، مما يجعل منهم نماذج جيدة للروبوتات، التكرار الذي تقدمه القطاعات المكونة للجسم يسمح للمفصليات والروبوتات الميميتيكية بالتحرك بشكل طبيعي حتى مع الزوائد التالفة أو المفقودة.[108][109]

الأمراض التي تنتقل بواسطة الحشرات
المرض[110] الحشرة الحالات في السنة الوفيات في السنة
الملاريا أنوفيليس موسكيتو 267 مليون من1 إلى 2 مليون
الحمى الصفراء إديس موسكيتو 4,432 1,177
مرض الفيل كوليكس موسكيتو 250 مليون غير معروف

وبالرغم من أن المفصليات هي أكثر أنواع الأسر الموجودة على وجه الأرض، وأن الكثير من هذه الأنواع هي أنواع سامة، فإنها تحدث القليل جداً من اللدغات واللسعات الخطيرة للإنسان. ولكن الآثار الأكثر خطورة على الإنسان هي الأمراض التي تنقلها الحشرات الماصة للدماء. تصيب الحشرات الماصة للدماء أيضاً الثروة الحيوانية بالأمراض التي تقتل الكثير من الحيوانات وتقلل الانتفاع من حيوانات أخرى بدرجة كبيرة،[110] حيث تصيب حشرة القراد بشلل القراد والعديد من الأمراض الأخرى إلى تنتقل بواسطة الطفيليات إلى الإنسان،[111] وهناك عدد قليل من العث يصيب الإنسان أيضاً بأمراض تظهر في صورة حكة شديدة،[112] بينما تسبب حشرات أخرى بعض أمراض الحساسية مثل حمى القش والربو والإكزيما.[113]

العديد من أنواع المفصليات خصوصاً الحشرات والعث إلى حد ما هي في الأصل آفات زراعية وتوجد في الغابات،[114][115] حيث أصبح سوس الفاروا هو أكبر مشكلة تواجه أصحاب المناحل حول العالم،[116] وعندما حاول البشر تكثيف الجهود لمواجهة الحشرات باستحدام المبيدات أدى ذلك إلى حدوث آثار طويلة الأجل على صحة الإنسان وعلى التنوع البيولوجي،[117] وقد أدى زيادة مقاومة المفصليات للمبيدات الحشرية إلى تطوير الإدارة المتكاملة لمكافحة الحشرات باستخدام مجموعة واسعة من التدابير بما في ذلك المكافحة البيولوجية،[114] وقد يكون العث المفترس مفيدا في القضاء على بعض أنواع السوس.[118][119]

الشعيبات

الشعب العليا لهذه الشعبة:

#ecewdlist˅ أُنشئت هذه القائمة>أُنشئت هذه القائمةe من البيانات الموجودة في ويكي بيانات وتُحدّث بشكلٍ دوريٍّ من قبل بوت. ستُزال التعديلات التي أُجريت في القائمة خلال التحديث القادم!

أُنظر أيضاً

ملاحظات

  1. ^ "It would be too bad if the question of head segmentation ever should be finally settled; it has been for so long such fertile ground for theorizing that arthropodists would miss it as a field for mental exercise."[19]
  2. ^ The fossil was originally named Eotarbus but was renamed when it was realized that a عصر فحمي arachnid had already been named Eotarbus.[61]
  3. ^ For a mention of insect contamination in an international food quality standard, see sections 3.1.2 and 3.1.3 of Codex 152 of 1985 of the الدستور الغذائي[96]
  4. ^ For examples of quantified acceptable insect contamination levels in food see the last entry (on "Wheat Flour") and the definition of "Extraneous material" in Codex Alimentarius,[97] and the standards published by the FDA.[98]

مراجع

  1. ^ Garwood, R & Sutton, M (18 February 2012)، "The enigmatic arthropod Camptophyllia"، Palaeontologia Electronica، ج. 15، ص. 12، DOI:10.1111/1475-4983.00174، مؤرشف من الأصل في 3 ديسمبر 2019، اطلع عليه بتاريخ أكتوبر 2020 {{استشهاد}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  2. ^ Q114972534، ص. 38، QID:Q114972534
  3. ^ معجم الطبي الموحد: الطبعة الرابعة، السنة؛ 2009
  4. ^ قاموس المورد الحديث
  5. ^ Q118929029، ص. 85، QID:Q118929029
  6. ^ "Arthropoda". قاموس علم اشتقاق الألفاظ. مؤرشف من الأصل في 2017-07-06.
  7. ^ جيمس دبليو. فالنتاين (2004)، On the Origin of Phyla، دار نشر جامعة شيكاغو، ص. 33، ISBN:0-226-84548-6، مؤرشف من الأصل في 2020-03-08
  8. ^ Cutler, B. (أغسطس 1980)، "Arthropod cuticle features and arthropod monophyly"، Cellular and Molecular Life Sciences، ج. 36، ص. 953، DOI:10.1007/BF01953812
  9. ^ Anna Thanukos، The Arthropod Story، جامعة كاليفورنيا (بركلي)، مؤرشف من الأصل في 2019-12-03، اطلع عليه بتاريخ 2008-09-29
  10. ^ Ødegaard، Frode (ديسمبر 2000)، "How many species of arthropods? Erwin's estimate revised." (PDF)، Biological Journal of the Linnean Society، ج. 71، ص. 583–597، DOI:10.1006/bijl.2000.0468، مؤرشف من الأصل في 2012-06-27
  11. ^ أ ب Thompson, J. N. (1994)، The Coevolutionary Process، دار نشر جامعة شيكاغو، ص. 9، ISBN:0-226-79760-0، مؤرشف من الأصل في 2020-03-08
  12. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 518–522
  13. ^ أ ب Schmidt-Nielsen, K. (1984)، "The strength of bones and skeletons"، Scaling: Why is Animal Size So Important?، مطبعة جامعة كامبريدج، ص. 42–55، ISBN:0-521-31987-0، مؤرشف من الأصل في 2020-03-08
  14. ^ Williams، D.M. (21 أبريل 2001)، "Largest"، Book of Insect Records، جامعة فلوريدا، مؤرشف من الأصل في 2019-09-01، اطلع عليه بتاريخ 2009-06-10
  15. ^ أ ب ت Gould (1990), pp. 102–106
  16. ^ Shubin, N.؛ Tabin, C.؛ Carroll, S. (2000)، "Fossils, Genes and the Evolution of Animal Limbs"، في Gee, H. (المحرر)، Shaking the Tree: Readings from Nature in the History of Life، دار نشر جامعة شيكاغو، ص. 110، ISBN:0-226-28497-2، مؤرشف من الأصل في 2020-03-08 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  17. ^ أ ب Whittington، H. B. (1971)، "Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia"، Geological Survey of Canada Bulletin، ج. 209، ص. 1–24 Summarised in Gould (1990), pp. 107–121.
  18. ^ Budd, G. E. (16 مايو 2002)، "A palaeontological solution to the arthropod head problem"، نيتشر (مجلة)، ج. 417، ص. 271–275، DOI:10.1038/417271a، PMID:12015599، مؤرشف من الأصل في 2011-05-25
  19. ^ Snodgrass, R. E. (1960)، "Facts and theories concerning the insect head"، Smithsonian Miscellaneous Collections، ج. 142، ص. 1–61
  20. ^ أ ب Wainwright, S. A.؛ Biggs, W. D.؛ Gosline, J. M. (1982)، Mechanical Design in Organisms، Princeton University Press، ص. 162–163، ISBN:0-691-08308-8، مؤرشف من الأصل في 2019-12-17 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  21. ^ Lowenstam, H. A.؛ Weiner, S. (1989)، On biomineralization، Oxford University Press، ص. 111، ISBN:0-19-504977-2، مؤرشف من الأصل في 2020-03-08 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  22. ^ Dzik, J (2007)، "The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armour and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition"، The Rise and Fall of the Ediacaran Biota (PDF)، Special publications، London: Geological Society، ج. 286، ص. 405–414، DOI:10.1144/SP286.30، ISBN:9781862392335، OCLC:156823511 191881597 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |editors= تم تجاهله (مساعدة) وتأكد من صحة قيمة |oclc= (مساعدة) "نسخة مؤرشفة" (PDF). مؤرشف من الأصل في 2020-05-10. اطلع عليه بتاريخ 2016-10-26.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
  23. ^ أ ب Cohen, B. L. (2005)، "Not armour, but biomechanics, ecological opportunity and increased fecundity as keys to the origin and expansion of the mineralized benthic metazoan fauna" (PDF)، Biological Journal of the Linnean Society، ج. 85، ص. 483–490، DOI:10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-12-16
  24. ^ Bengtson, S. (2004)، Lipps, J. H.؛ Waggoner, B. M. (المحررون)، "Neoproterozoic–Cambrian Biological Revolutions" (PDF)، Paleontological Society Papers، ج. 10، ص. 67–78، مؤرشف من الأصل (PDF) في 11 فبراير 2017، اطلع عليه بتاريخ أكتوبر 2020 {{استشهاد}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة) والوسيط |الفصل= تم تجاهله (مساعدة)
  25. ^ Barnes, R. S. K.؛ Calow, P.؛ Olive, P.؛ Golding, D.؛ Spicer, J. (2001)، "Invertebrates with Legs: the Arthropods and Similar Groups"، The Invertebrates: A Synthesis، Blackwell Publishing، ص. 168، ISBN:0-632-04761-5، مؤرشف من الأصل في 2020-03-08 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  26. ^ Parry, D. A.؛ Brown, R. H. J. (1959)، "The hydraulic mechanism of the spider leg" (PDF)، Journal of Experimental Biology، ج. 36، ص. 423–433، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2011-01-10 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  27. ^ أ ب ت Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 523–524
  28. ^ أ ب ت Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 527–528
  29. ^ أ ب ت Garwood، Russell J.؛ Edgecombe، Greg (2011). "Early terrestrial animals, evolution and uncertainty". Evolution, Education, and Outreach. ج. 4 ع. 3: 489–501. DOI:10.1007/s12052-011-0357-y. مؤرشف من الأصل في 2020-03-08. {{استشهاد بدورية محكمة}}: |archive-date= / |archive-url= timestamp mismatch (مساعدة)
  30. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 530, 733
  31. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 531–532
  32. ^ أ ب ت ث Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 529–530
  33. ^ أ ب ت ث ج ح خ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 532–537
  34. ^ Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 578–580
  35. ^ Völkel, R.؛ Eisner, M.؛ Weible, K. J. (June 2003)، "Miniaturized imaging systems" (PDF)، هندسة الإلكترونيات الدقيقة، ج. 67–68، ص. 461–472، DOI:10.1016/S0167-9317(03)00102-3، مؤرشف من الأصل (PDF) في 5 فبراير 2012، اطلع عليه بتاريخ أكتوبر 2020 {{استشهاد}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  36. ^ أ ب Carraher، Colm؛ Dalziel، Julie؛ Jordan، Melissa D.؛ Christie، David L.؛ Newcomb، Richard D.؛ Kralicek، Andrew V. "Towards an understanding of the structural basis for insect olfaction by odorant receptors". Insect Biochemistry and Molecular Biology. ج. 66: 31–41.
  37. ^ Gadenne، Christophe؛ Barrozo، Romina B.؛ Anton، Sylvia (2016). "Plasticity in Insect Olfaction: To Smell or Not to Smell?". The Annual Review of Entomology. ج. 61: 317–333.
  38. ^ أ ب ت ث Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 537–539
  39. ^ Olive, P.J.W. (2001)، "Reproduction and LifeCycles in Invertebrates"، Encyclopedia of Life Sciences، John Wiley & Sons, Ltd.، DOI:10.1038/npg.els.0003649، ISBN:0470016175
  40. ^ Lourenço, W. R. (2002)، "Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis"، في Toft, S.؛ Scharff, N. (المحررون)، European Arachnology 2000 (PDF)، Aarhus University Press، ص. 71–85، ISBN:87-7934-001-6، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2015-09-24
  41. ^ Truman, J.W.؛ Riddiford, L.M (سبتمبر 1999)، "The origins of insect metamorphosis" (PDF)، نيتشر (مجلة)، ج. 401، ص. 447–452، DOI:10.1038/46737، PMID:10519548، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2019-02-14 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  42. ^ Smith, G.، Diversity and Adaptations of the Aquatic Insects (PDF)، New College of Florida، مؤرشف (PDF) من الأصل في 2008-10-03، اطلع عليه بتاريخ 2008-09-28
  43. ^ أ ب Bergström، Jan؛ Hou، Xian-Guang (2005)، "Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods"، في Stefan Koenemann؛ Ronald A. Jenner (المحررون)، Crustacea and Arthropod Relationships، Crustacean Issues، Boca Raton: تايلور وفرانسيس، ج. 16، DOI:10.1201/9781420037548.ch4، ISBN:0-8493-3498-5، مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2016، اطلع عليه بتاريخ أكتوبر 2020 {{استشهاد}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة)
  44. ^ Glaessner, M. F. (1958)، "New fossils from the base of the Cambrian in South Australia" (PDF)، Transactions of the Royal Society of South Australia، ج. 81، ص. 185–188، مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 يوليو 2011، اطلع عليه بتاريخ أكتوبر 2020 {{استشهاد}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة)
  45. ^ Lin، J. P.؛ Gon، S.M.؛ Gehling، J.G.؛ Babcock، L.E.؛ Zhao، Y.L.؛ Zhang، X.L.؛ Hu، S.X.؛ Yuan، J.L.؛ Yu، M.Y.؛ Peng، J. (2006)، "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China"، Historical Biology، ج. 18، ص. 33–45، DOI:10.1080/08912960500508689
  46. ^ McMenamin, M.A.S (2003)، "Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan"، Abstracts with Programs، Geological Society of America، ج. 35، ص. 105، مؤرشف من الأصل (abstract) في 4 يوليو 2017، اطلع عليه بتاريخ أكتوبر 2020 {{استشهاد}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة)
  47. ^ Braun, A.؛ J. Chen؛ D. Waloszek؛ A. Maas (2007)، "First Early Cambrian Radiolaria" (PDF)، Special Publications، Geological Society, London، ج. 286، ص. 143–149، DOI:10.1144/SP286.10، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-03-04
  48. ^ Yuan، X.؛ Xiao، S.؛ Parsley، R. L.؛ Zhou، C.؛ Chen، Z.؛ Hu، J. (أبريل 2002)، "Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition"، Geology، ج. 30، ص. 363–366، DOI:10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2، ISSN:0091-7613
  49. ^ Lieberman, B. S. (1 مارس 1999)، "Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography"، Journal of Paleontology، ج. 73، ص. 176، مؤرشف من الأصل في 2011-09-29
  50. ^ Whittington, H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253–268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  51. ^ Whittington, H.B.؛ Geological Survey of Canada (1985)، The Burgess Shale، Yale University Press، ISBN:0-660-11901-3، OCLC:15630217
  52. ^ Gould (1990)
  53. ^ García-Bellido، D. C.؛ Collins، D. H. (مايو 2004)، "Moulting arthropod caught in the act"، نيتشر (مجلة)، ج. 429، ص. 40، DOI:10.1038/429040a، PMID:15129272
  54. ^ Budd, G. E.؛ Butterfield, N. J.؛ Jensen, S. (ديسمبر 2001)، "Crustaceans and the "Cambrian Explosion""، ساينس، ج. 294، ص. 2047، DOI:10.1126/science.294.5549.2047a، PMID:11739918 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  55. ^ Callaway, E. (9 أكتوبر 2008)، Fossilised shrimp show earliest group behaviour، نيو ساينتست، مؤرشف من الأصل في 2008-10-15، اطلع عليه بتاريخ 2008-10-21
  56. ^ Zhang, X.-G.؛ Siveter, D. J.؛ Waloszek, D.؛ Maas, A. (أكتوبر 2007)، "An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian"، نيتشر (مجلة)، ج. 449، ص. 595–598، DOI:10.1038/nature06138، PMID:17914395 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  57. ^ Pisani, D.؛ Poling, L. L.؛ Lyons-Weiler M.؛ Hedges, S. B. (2004)، "The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods"، BMC Biology، ج. 2، ص. 1، DOI:10.1186/1741-7007-2-1، PMC:333434، PMID:14731304
  58. ^ Cowen, R. (2000)، History of Life (ط. 3rd)، Blackwell Science، ص. 126، ISBN:0-632-04444-6
  59. ^ Braddy, S. J.؛ Markus Poschmann, M.؛ Tetlie, O. E. (2008)، "Giant claw reveals the largest ever arthropod"، رسائل الأحياء، ج. 4، ص. 106–109، DOI:10.1098/rsbl.2007.0491، PMC:2412931، PMID:18029297 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  60. ^ Dunlop, J. A. (سبتمبر 1996)، "A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire" (PDF)، Palaeontology، ج. 39، ص. 605–614، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-12-16
  61. ^ Dunlop, J. A.، "A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop"، Palaeontology، ج. 42، ص. 191، DOI:10.1111/1475-4983.00068
  62. ^ Selden, P. A.؛ Shear, W. A.، "Fossil evidence for the origin of spider spinnerets"، PNAS، DOI:10.1073/pnas.0809174106، PMC:2634869، PMID:19104044 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  63. ^ Selden, P. A. (فبراير 1996)، "Fossil mesothele spiders"، نيتشر (مجلة)، ج. 379، ص. 498–499، DOI:10.1038/379498b0
  64. ^ Vollrath, F.؛ Selden, P. A. (ديسمبر 2007)، "The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs" (PDF)، Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics، ج. 38، ص. 819–846، DOI:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-12-09 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  65. ^ Jeram, A. J. (يناير 1990)، "Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion"، نيتشر (مجلة)، ج. 343، ص. 360–361، DOI:10.1038/343360a0
  66. ^ ميخائيل إنجل؛ Grimaldi, D. A. (فبراير 2004)، "New light shed on the oldest insect"، نيتشر (مجلة)، ج. 427، ص. 627–630، DOI:10.1038/nature02291، PMID:14961119
  67. ^ Labandeira, C.؛ Eble, G. J. (2000)، "The Fossil Record of Insect Diversity and Disparity"، في Anderson, J.؛ Thackeray, F.؛ van Wyk, B.؛ de Wit, M. (المحررون)، Gondwana Alive: Biodiversity and the Evolving Biosphere (PDF)، جامعة ويتواترسراند، مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 أبريل 2009، اطلع عليه بتاريخ أكتوبر 2020 {{استشهاد}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  68. ^ Gillott, C. (1995)، Entomology، Springer، ص. 17–19، ISBN:0-306-44967-6
  69. ^ أ ب Budd, G. E. (1996)، "The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group"، Lethaia، ج. 29، ص. 1–14، DOI:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x
  70. ^ Adrain, J. (15 مارس 1999)، Book Review: Arthropod Fossils and Phylogeny, edited by Gregory D. Edgecomb، Palaeontologia Electronica، مؤرشف من الأصل في 2008-09-08، اطلع عليه بتاريخ 2008-09-28 The book is G. D.، المحرر (1998)، Arthropod Fossils and Phylogeny، دار نشر جامعة كولومبيا، ص. 347
  71. ^ Chen, J.-Y.؛ Edgecombe, G. D.؛ Ramsköld, L.؛ Zhou, G.-Q. (1995)، "Head segmentation in Early Cambrian Fuxianhuia: implications for arthropod evolution"، ساينس، ج. 268، ص. 1339–1343، DOI:10.1126/science.268.5215.1339، PMID:17778981، مؤرشف من الأصل في 2009-02-14
  72. ^ Budd, G. E. (1993)، "A Cambrian gilled lobopod from Greenland"، نيتشر (مجلة)، ج. 364، ص. 709–711، DOI:10.1038/364709a0
  73. ^ Nielsen, C. (2001)، Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla (ط. 2nd)، دار نشر جامعة أكسفورد، ص. 194–196، ISBN:978-0-19-850681-2، مؤرشف من الأصل في 2020-03-08
  74. ^ Bergström, J.؛ Hou, X.-G. (2003)، "Arthropod origins" (PDF)، Bulletin of Geosciences، ج. 78، ص. 323–334، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2011-01-10 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  75. ^ Hou, X.-G.؛ Bergström, J.؛ Jie, Y. (2006)، "Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids"، Geological Journal، ج. 41، ص. 259–269، DOI:10.1002/gj.1050 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  76. ^ أ ب Telford, M. J.؛ Bourlat, S. J.؛ Economou, A.؛ Papillon, D.؛ Rota-Stabelli, O. (يناير 2008)، "The evolution of the Ecdysozoa"، Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences، ج. 363، ص. 1529–1537، DOI:10.1098/rstb.2007.2243، PMC:2614232، PMID:18192181، مؤرشف من الأصل في 2020-04-08 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  77. ^ Vaccari, N. E.؛ Edgecombe, G. D.؛ Escudero, C. (2004)، "Cambrian origins and affinities of an enigmatic fossil group of arthropods"، نيتشر (مجلة)، ج. 430، ص. 554–557، DOI:10.1038/nature02705، PMID:15282604 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  78. ^ Schmidt-Rhaesa, A.؛ Bartolomaeus, T.؛ Lemburg, C.؛ Ehlers, U.؛ Garey, J. R. (يناير 1999)، "The position of the Arthropoda in the phylogenetic system"، Journal of Morphology، ج. 238، ص. 263–285، DOI:10.1002/(SICI)1097-4687(199812)238:3<263::AID-JMOR1>3.0.CO;2-L {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  79. ^ (بالfr+en) مرجع نظام المعلومات التصنيفية المتكامل (ITIS) : TSN {{{1}}}
  80. ^ Carapelli، Antonio؛ Liò، Pietro؛ Nardi، Francesco؛ van der Wath، Elizabeth؛ Frati، Francesco (16 أغسطس 2007)، "Phylogenetic analysis of mitochondrial protein coding genes confirms the reciprocal paraphyly of Hexapoda and Crustacea"، BMC Evolutionary Biology، ج. 7، ص. S8، DOI:10.1186/1471-2148-7-S2-S8، PMC:1963475، PMID:17767736، مؤرشف من الأصل في 2015-09-23
  81. ^ أ ب ت Regier؛ Shultz، J. W.؛ Zwick، A.؛ Hussey، A.؛ Ball، B.؛ Wetzer، R.؛ Martin، J. W.؛ Cunningham، C. W.؛ وآخرون (2010)، "Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences"، نيتشر (مجلة)، ج. 463، ص. 1079–1084، DOI:10.1038/nature08742، PMID:20147900
  82. ^ أ ب von Reumont، Bjoern M.؛ Jenner، Ronald A.؛ Wills، Matthew A.؛ Dell’Ampio، Emiliano؛ Pass، Günther؛ Ebersberger، Ingo؛ Meyer، Benjamin؛ Koenemann، Stefan؛ Iliffe، Thomas M.؛ Stamatakis، Alexandros؛ Niehuis، Oliver؛ Meusemann، Karen؛ Misof، Bernhard (2011)، "Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda"، Molecular Biology and Evolution، DOI:10.1093/molbev/msr270، PMID:22049065
  83. ^ Alexandre Hassanin (2006)، "Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution" (PDF)، Molecular Phylogenetics and Evolution، ج. 38، ص. 100–116، DOI:10.1016/j.ympev.2005.09.012، PMID:16290034، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-10-09
  84. ^ Giribet, G.؛ S. Richter؛ G. D. Edgecombe؛ W. C. Wheeler (2005)، "The position of crustaceans within Arthropoda  – Evidence from nine molecular loci and morphology" (PDF)، Crustacean Issues، ج. 16، ص. 307–352، DOI:10.1201/9781420037548.ch13، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2009-03-26
  85. ^ Jenner, R. A. (2006)، "Challenging received wisdoms: Some contributions of the new microscopy to the new animal phylogeny"، Integrative and Comparative Biology، ج. 46، ص. 93–103، DOI:10.1093/icb/icj014، PMID:21672726
  86. ^ Fossil Focus: Chelicerata نسخة محفوظة 01 مايو 2017 على موقع واي باك مشين.
  87. ^ Campbell, Reece & Mitchell (July 30, 2006)، Arthropoda، مؤرشف من الأصل في 30 يوليو 2016، اطلع عليه بتاريخ أكتوبر 2020 {{استشهاد}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة)
  88. ^ Wickins, J. F.؛ Lee, D. O'C. (2002)، Crustacean Farming: Ranching and Culture (ط. 2nd)، Blackwell، ISBN:978-0-632-05464-0، مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2008، اطلع عليه بتاريخ أكتوبر 2020 {{استشهاد}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة) والوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  89. ^ Bailey, S.، Bugfood II: Insects as Food!?!، University of Kentucky Department of Entomology، مؤرشف من الأصل في 2008-12-18، اطلع عليه بتاريخ 2008-10-03
  90. ^ Unger, L.، Bugfood III: Insect Snacks from Around the World، University of Kentucky Department of Entomology، مؤرشف من الأصل في 2008-10-10، اطلع عليه بتاريخ 2008-10-03
  91. ^ Rigby، R. (21 سبتمبر 2002)، "Tuck into a Tarantula"، ذا صنداي تلغراف، مؤرشف من الأصل في 2019-06-05، اطلع عليه بتاريخ 2009-08-24
  92. ^ Spiderwomen serve up Cambodia's creepy caviar، ABC News Online، 2 سبتمبر 2002، مؤرشف من الأصل في 2008-06-03، اطلع عليه بتاريخ 2009-08-24
  93. ^ Ray, N. (2002)، Lonely Planet Cambodia، Lonely Planet Publications، ص. 308، ISBN:1-74059-111-9
  94. ^ R. L. Taylor (1975)، Butterflies in My Stomach (or: Insects in Human Nutrition)، Woodbridge Press Publishing Company, سانتا باربارا (كاليفورنيا)
  95. ^ Weil, C. (2006)، Fierce Food، Plume، ISBN:0-452-28700-6، مؤرشف من الأصل في 2019-12-17، اطلع عليه بتاريخ 2008-10-03
  96. ^ Codex commission for food hygiene (1985)، "Codex Standard 152 of 1985 (on "Wheat Flour")" (PDF)، الدستور الغذائي، منظمة الأغذية والزراعة، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-02-29، اطلع عليه بتاريخ 2010-05-08.
  97. ^ "Complete list of Official Standards"، الدستور الغذائي، منظمة الأغذية والزراعة، مؤرشف من الأصل في 2012-05-25، اطلع عليه بتاريخ 2010-05-08
  98. ^ The Food Defect Action Levels، إدارة الغذاء والدواء (الولايات المتحدة)، مؤرشف من الأصل في 2006-12-18، اطلع عليه بتاريخ 2006-12-16
  99. ^ Paoletti، M. G. (2005)، Ecological implications of minilivestock: potential of insects, rodents, frogs, and snails، Science Publishers، ص. 648، ISBN:978-1-57808-339-8، مؤرشف من الأصل في 2020-03-08 {{استشهاد}}: |archive-date= / |archive-url= timestamp mismatch (مساعدة)
  100. ^ Gallai, N.؛ Salles, J.-M.؛ Settele, J.؛ Vaissière, B. E. (أغسطس 2008)، "Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline"، Ecological Economics ‏، ج. 68، ص. 810، DOI:10.1016/j.ecolecon.2008.06.014 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link) Free summary at Gallai، N.؛ Salles، J.؛ Settele، J.؛ Vaissiere، B. (2009)، "Economic value of insect pollination worldwide estimated at 153 billion euros"، Ecological Economics ‏، ج. 68، ص. 810، DOI:10.1016/j.ecolecon.2008.06.014، مؤرشف من الأصل في 2020-02-10، اطلع عليه بتاريخ 2008-10-03{{استشهاد}}: صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)
  101. ^ Apiservices — International honey market — World honey production, imports & exports، مؤرشف من الأصل في 2016-06-01، اطلع عليه بتاريخ 2008-10-03
  102. ^ Threads In Tyme, LTD، Time line of fabrics، مؤرشف من الأصل في 2005-10-28، اطلع عليه بتاريخ 2005-07-14
  103. ^ Jeff Behan، The bug that changed history، مؤرشف من الأصل في 2006-06-21، اطلع عليه بتاريخ 2006-06-26
  104. ^ Canary Islands cochineal producers homepage، مؤرشف من الأصل في 2005-06-24، اطلع عليه بتاريخ 2005-07-14
  105. ^ Heard, W.، Coast (PDF)، جامعة جنوب فلوريدا، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2019-06-11، اطلع عليه بتاريخ 2008-08-25
  106. ^ Hall، R. D.؛ Castner، J. L. (2000)، "Introduction"، في Byrd, J. H.؛ Castner, J. L. (المحررون)، Forensic Entomology: the Utility of Arthropods in Legal Investigations، سي آر سي بريس، ص. 3–4، ISBN:978-0-8493-8120-1، مؤرشف من الأصل في 2020-03-08 {{استشهاد}}: |archive-date= / |archive-url= timestamp mismatch (مساعدة)
  107. ^ Dossey، Aaron (ديسمبر 2010)، "Insects and their chemical weaponry: New potential for drug discovery"، Natural Product Reports، Royal Society of Chemistry، ج. 27، ص. 1737–1757، DOI:10.1039/C005319H، PMID:20957283، مؤرشف من الأصل في 2019-06-18
  108. ^ Spagna, J. C.؛ Goldman D. I.؛ Lin P.-C.؛ Koditschek D. E.؛ R. J. Full (2007)، "Distributed mechanical feedback in arthropods and robots simplifies control of rapid running on challenging terrain" (PDF)، Bioinspiration & Biomimetics، ج. 2، ص. 9–18، DOI:10.1088/1748-3182/2/1/002، PMID:17671322، مؤرشف من الأصل (PDF) في 10 مارس 2012، اطلع عليه بتاريخ أكتوبر 2020 {{استشهاد}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة)
  109. ^ Kazuo Tsuchiya؛ Shinya Aoi؛ Katsuyoshi Tsujita (2006)، "A Turning Strategy of a Multi-legged Locomotion Robot"، Adaptive Motion of Animals and Machines، ص. 227–236، DOI:10.1007/4-431-31381-8_20 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  110. ^ أ ب Hill, D. (1997)، The Economic Importance of Insects، Springer، ص. 77–92، ISBN:0-412-49800-6
  111. ^ Goodman، Jesse L.؛ Dennis، David Tappen؛ Sonenshine، Daniel E. (2005)، Tick-borne diseases of humans، الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة، ص. 114، ISBN:978-1-55581-238-6، مؤرشف من الأصل في 2020-04-08، اطلع عليه بتاريخ 2010-03-29
  112. ^ Potter, M. F.، Parasitic Mites of Humans، University of Kentucky College of Agriculture، مؤرشف من الأصل في 2016-02-06، اطلع عليه بتاريخ 2008-10-25
  113. ^ Klenerman, Paul؛ Lipworth, Brian؛ authors، House dust mite allergy، NetDoctor، مؤرشف من الأصل في 2008-02-11، اطلع عليه بتاريخ 2008-02-20
  114. ^ أ ب Kogan، M.؛ Croft، B. A.؛ Sutherst، R. F. (1999)، "Applications of ecology for integrated pest management"، في Huffaker، Carl B.؛ Gutierrez، A. P. (المحررون)، Ecological Entomology، John Wiley & Sons، ص. 681–736، ISBN:978-0-471-24483-7، مؤرشف من الأصل في 2020-03-08
  115. ^ Gorham، J. Richard (1991)، "Insect and Mite Pests in Food : An Illustrated Key" (PDF)، Agriculture Handbook Number 655، وزارة الزراعة الأمريكية، ص. 1–767، مؤرشف من الأصل (PDF) في 2007-10-25، اطلع عليه بتاريخ 2010-05-06
  116. ^ Jong, D. D.؛ Morse, R. A.؛ Eickwort, G. C. (يناير 1982)، "Mite Pests of Honey Bees"، Annual Review of Entomology، ج. 27، ص. 229–252، DOI:10.1146/annurev.en.27.010182.001305 {{استشهاد}}: الوسيط غير المعروف |last-author-amp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  117. ^ Metcalf، Robert Lee؛ Luckmann، William Henry (1994)، Introduction to insect pest management، Wiley-IEEE، ص. 4، ISBN:978-0-471-58957-0، مؤرشف من الأصل في 2020-03-08
  118. ^ Shultz, J. W. (2001)، "Chelicerata (Arachnids, Including Spiders, Mites and Scorpions)"، Encyclopedia of Life Sciences، John Wiley & Sons, Ltd.، DOI:10.1038/npg.els.0001605، ISBN:0470016175
  119. ^ Osakabe, M. (2002)، "Which predatory mite can control both a dominant mite pest, Tetranychus urticae, and a latent mite pest, Eotetranychus asiaticus, on strawberry?"، Experimental and Applied Acarology، ج. 26، ص. 219–230، DOI:10.1023/A:1021116121604


مجلوبة من «https://3rabica.org/index.php?title=مفصليات_الأرجل&oldid=1275550»