فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة

من أرابيكا، الموسوعة الحرة
اذهب إلى التنقل اذهب إلى البحث
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف

فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة

صورة بالمجهر الإلكتروني النافذ لفيروسات تاجية متعلقة بسارس الناشئة من الخلايا المضيفة المستنبتة في المختبر
السلالات
مرادفات
SARS coronavirus

SARS-related coronavirus

Severe acute respiratory syndrome coronavirus[1]
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب


فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة (SARSr-CoV)[ملاحظة 1] هو نوع من فيروسات كورونا يصيب البشر والخفافيش وبعض الثدييات الأخرى.[2][3]، وهو فيروس رنا مفرد السلسلة موجب الاتجاه مغلف يدخل خلايا مضيفه عبر الارتباط بمستقبل ACE2. وينتمي إلى جنس فيروس كورونا بيتا والجنس الفرعي فيروس ساربيكو.[4][5]

تسببت سلالتين من الفيروس في تفشيات لأمراض تنفسية شديدة لدى البشر: فيروس كورونا السارس (سارس-كوف) الذي تسبب في تفشي المتلازمة التنفسية الحادة الوخيمة (السارس) بين 2002 و2003، وفيروس كورونا السارس 2 الذي يُحدث منذ أواخر 2019 جائحة مرض فيروس كورونا 2019 (كوفيد 19).[6][7] توجد المئات من السلالات الأخرى من فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة، ومعروف بأن جميعها يصيب أنواعا غير بشرية. الخفافيش هي الخزان الرئيسي للعديد من سلالات فيروسات كورونا المرتبطة بالسارس، وتم تحديد العديد من السلالات في زباد النخل والتي على الأرجح هي أسلاف لفيروس كورونا السارس.[6][8]

فيروس كورونا المرتبط بالسارس هو أحد عدة فيروسات صنفتها منظمة الصحة العالمية في 2016 بأنها من الممكن أن تسبب وباء مستقبليا في مخطط جديد طُوِّر بعد وباء إيبولا للبحث والتطوير العاجل -قبل وأثناء الوباء- لاختبارات تشخيص، لقاحات وأدوية. تحقق هذا التنبؤ مع حدوث جائحة فيروس كورونا 2019–20.[9][10]

التصنيف

فيروس كورونا المرتبط بالسارس هو عضو من جنس فيروس كورونا بيتا (المجموعة 2) والجنس الفرعي فيروس كورونا ساربي (Sarbecovirus) (المجموعة الفرعية B).[11] فيروسات كورونا ساربي وعلى خلاف فيروسات كورونا إيمبي أو فيروسات كورونا ألفا لا تملك سوى ببتيداز شبيه بالباباين وحيد بدل اثنين في إطار القراءة المفتوح 1 (ORF1).[12] حُدِّد أن فيروس كورونا المرتبط بالسارس هو تفرعٌ باكرٌ من مجموعة فيروسات كورونا بيتا وذلك استنادا على مجموعة من النطاقات المحفوظة التي يشترك فيها مع المجموعة.[13][14]

الخفافيش هي المخزن المضيف الرئيسي لفيروس كورونا المرتبط بالسارس، حيث تطور الفيروس بشكل مشترك مع خفاش مضيف عبر مدة طويلة من الزمن.[15] ومؤخرا فقط، تطورت سلالات من فيروس كورنا المرتبط بالسارس وقامت بالانتقال عبر الأنواع من الخفافيش إلى البشر، كما هو الحال في سلالتي فيروس كورونا السارس، وفيروس كورونا السارس 2.[16][17] تنحدر كلا هاتين السلالتين من سلف واحد لكنهما قاما بالانتقال عبر الأنواع بشكل منفصل. فيروس كورونا السارس 2 ليس سليلا مباشرا من فيروس كورونا السارس.[6]

الجينوم

مخطط لتنظيم جينوم فيروس السارس (SARS-CoV) وبروتيناته الفيروسية.

فيروس كورونا المرتبط بالسارس هو فيروس رنا مفرد السلسلة موجب الاتجاه مغلف، طول جينومه حوالي 30 ألف قاعدة وهو أحد أطول فيروسات الرنا. يملك هذا الفيروس 14 إطار قراءة مفتوح متداخلة في بعض الحالات.[18] للجينوم قبعة 5' ممثيلة وذيل عديد أدينين 3'،[19] ويوجد 265 نوكليوتيد في المنطقة 5' غير المترجمة (5′UTR) و342 نوكليوتيد في المنطقة 3' غير المترجمة (3′UTR).[18]

تسمح القبعة 5' الممثيلة وذيل عديد الأدينين 3' لجينوم الرنا موجب الاتجاه بأن يُترجم مباشرة بواسطة ريبوسومات الخلية المضيفة عند دخول الفيروس.[20] فيروس كورونا المرتبط بالسارس مماثل لفيروسات كورونا الأخرى في أن التعبير عن جينومه يبدأ بترجمة ريبوسومات الخلية لإطاري القراءة المفتوحين الكبيرين المتداخلين 1a و1b الذين ينتج كلاهما عديد بروتين.[18]

وظيفة العديد من البروتينات الفيروسية معروفة.[21] حيث يشفر إطارا القراءة 1a و1b عديد البروتين الخاص ببوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (ريبليكاز الرنا) المعروف كذلك باسم منتسخة الرنا (ترنسكريبتاز)، وتشفر إطارت القراءة: 2a و4a و5a و9a على التوالي البروتينات البنيوية الرئيسية الأربعة: الحسكة، الغلاف، الغشاء والقفيصة المنواة.[22] وتشفر إطارات القراءة التالية من 3a حتى 9b ثمانية بروتينات فريدة تعرف باسم البروتينات الملحقة أو الإضافية والتي لا يوجد نظير لمعظمها لدى فيروسات أخرى. الوظائف المختلفة للبروتينات الملحقة ليست مفهومة جيدا.[21]

وظيفة بروتينات جينوم فيروس السارس (SARS-CoV)
من إطار القراءة المفتوح 1a حتى 9b ‏(orf1a to orf9b).
إطار القراءة المفتوح الوظيفة[23][24][25]
orf1a وorf1b عديد بروتين ريبليكاز الرنا/ منتسخة الرنا (pp1ab)، نسخ الجينوم لإنشاء فيروسات أخرى.
(بروتين غير بنيوي)
orf2 بروتين الحسكة (S)، ارتباط الفيروس بالمستقبل ودخوله للخلية.
(بروتين بنيوي)
orf3a يتآثر مع البروتينات البنيوية: الحسكة S والغلاف E والغشاء M.
يملك نشاط قناة أيونية.
ينظم بالزيادة السيتوكينات والكيموكينات مثل إنترلوكين 8 وCCL5.
ينظم بالزيادة NF-κB و JNK (en)
يحدث الاستماتة وتوقف دورة الخلية عبر كاسباز 8 و9، وبواسطة BAX وبي53،
وكذلك كيناز MAP P38.
orf3b ينظم بالزيادة السيتوكينات والكيموكينات بواسطة RUNX1.
يثبط إنتاج إنترفيرون نوع 1 والتأشير بواسطته.
يحدث الاستماتة وتوقف دورة الخلية.
orf4 بروتين الغلاف (E)، تجميع الفيروس وتبرعمه (خروجه من الخلية).
(بروتين بنيوي)
orf5 بروتين الغشاء (M)، تجميع الفيروس وتبرعمه (خروجه من الخلية).
(بروتين بنيوي)
orf6 يحسن من التخليق الخلوي للدنا.
يثبط إنتاج إنترفيرون نوع 1 والتأشير بواسطته.
ORF7a يثبط التخليق الخلوي للبروتين.
يحدث استجابة التهابية عبر NF-κB ومعزز إنترلوكين 8.
ينظم بالزيادة الكيموكينات مثل إنترلوكين 8 و.CCL5.
ينظم بالزيادة JNK وكيناز MAP P38.
يحدث الاستماتة وتوقف دورة الخلية.
orf7b غير معروف
orf8a يحدث الاستماتة عبر مسارٍ للمتقدرات
orf8b يحسن من التخليق الخلوي للدنا.
orf9a بروتين القفيصة المنواة (N)، تغليف الرنا الفيروسي.
(بروتين بنيوي)
orf9b يُحدث الاستماتة الخلوية

تطور السلالات

أظهرت دراسات تطور السلالات أن الفرع التطوري المكون من فيروسي كورونا الخفاشيين BtKY72 وBM48-31 كان المجموعة القاعدية للشجرة التطورية الخاصة بالفيروسات المرتبطة بالسارس، والتي انفصلت عن الفيروسات المرتبطة بالسارس قبل ظهور سارس-كوف وسارس-كوف-2.[26][27]

فيروس كورونا المرتبط بالسارس



فيروس كورونا BtKY72 (خفاشي)





فيروس كورونا BM48-31 (خفاشي)









فيروس كورونا المرتبط بسارس-كوف-1









فيروس كورونا المرتبط بسارس-كوف-2







المرتبطة بسارس-كوف-1

شجرة تطور السلالات الخاصة بسلالة سارس-كوف والسلالات القريبة لها بناء على دراسات سلسلة كامل الجينوم.



  16BO133 التماثل مع سارس-كوف-1 82.8 % · خفاش الحذوة الكبير · جولا الشمالية، كوريا الجنوبية (عام الجمع 2016، عام النشر 2019)[28]





  Rf1‏ 87.8 % · خفاش الحذوة الكبير · ييتشانغ، خوبي الصين .(الجمع 2004، النشر 2005)[29]



  BtCoV HKU3‏ 87.9 % · خفاش حدوة الحصان الصيني الأصهب · هونغ كونغ، غوانغدونغ، الصين (الجمع 2004، النشر 2005، نشر عدة سلالات جديدة 2010)[30]





  LYRa11‏ 90.9 % · خفاش حدوة الحصان الوسطي · يُونْنَانْ، بواشان، الصين (الجمع 2011، النشر 2014)[31]




  Rp3‏ 92.6 % · خفاش حدوة الحصان بيرسون · قوانغشي، ناننينغ، الصين (الجمع 2004، النشر 2005)[29]




  SL-CoV YNLF-31C‏ 93.5 % · خفاش الحذوة الكبير · لوفينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2013، النشر 2015)[32]



  SL-CoV YNLF-34C‏ 93.5 % · خفاش الحذوة الكبير · لوفينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2013، النشر 2015)[32]







  SHC014‏ 95.4 % · خفاش حدوة الحصان الصيني الأصهب · كونمينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2011، النشر 2013)[33]



  ويف1‏ 95.6 % · خفاش حدوة الحصان الصيني الأصهب · كونمينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2012، النشر 2013)[33]




  ويف16‏ 96.0 % · خفاش حدوة الحصان الصيني الأصهب · كونمينغ، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2013، النشر 2016)[34]





  سارس-كوف زباد النخل 99.8 % · زباد النخل المقنع · غوانغدونغ، الصين.[30]



  سارس-كوف 100 %









  سارس-كوف-2 79 %


  فيروس خفاشي   فيروس زباد النخل   فيروس بشري

المرتبطة بسارس-كوف-2

شجرة تطور السلالات الخاصة بسلالة سارس-كوف-2 والسلالات القريبة لها[35][36] :



  Rc-o319 التماثل مع سارس-كوف-2 81 % · خفاش حدوة الفرس الياباني الصغير · إيواته، اليابان (عام الجمع 2013، عام النشر 2020) [37] ْ





  SL-ZXC21‏ 88 % · خفاش حدوة الحصان الصغير · زهوشان، جيجيانغ، الصين (الجمع 2015، النشر 2018) [38]



  SL-ZC45‏ 88 % · خفاش حدوة الحصان الصغير · زهوشان، جيجيانغن، الصين (الجمع 2017، النشر 2018) [38]





  فيروس كورونا آكل النمل الحرشفي-GX‏ 85.5 % · آكل النمل الحرشفي سوندا · جنوب شرق آسيا (الجمع 2017، النشر 2020)[39]




  فيروس كورونا آكل النمل الحرشفي-GD‏ 90.1 % · آكل النمل الحرشفي سوندا · جنوب شرق آسيا (الجمع 2019، النشر 2020)[40]





  RshSTT182‏ 92.6 % · خفاش حدوة حصان الشاملي · ستونغ ترينغ، كمبوديا (الجمع 2010، النشر 2021)[36]



  RshSTT200‏ 92.6 % · خفاش حدوة حصان الشاملي  · ستونغ ترينغ، كمبوديا (الجمع 2010، النشر 2021)[36]





  RacCS203‏ 91.5 % · خفاش حدوة حصان المستدق · شاشوينجساو، تايلاند (الجمع 2020، النشر 2021)[35]



  RmYN02‏ 93.3 % · خفاش حدوة حصان الملاياني · منغلا، يُونْنَانْ، الصين (الجمع 2019، النشر 2020)[41]





  RaTG13‏ 96.2 % · خفاش حدوة الحصان الوسطي · مقاطعة موجيانغ هاني ذاتية الحكم، يُونْنَانْ الصين (الجمع 2013، النشر 2020)[42]



  BANAL-52‏ 96.8%  · خفاش حدوة حصان الملاياني · فيينتيان، لاوس (النشر 2022)[43]



  سارس-كوف-2 100 %









  سارس-كوف 79%


  فيروس خفاشي   فيروس آكل النمل الحرشفي   فيروس بشري

الشكل البنيوي

صورة لفيروس كورونا السارس (SARS-CoV).

مورفولوجيا فيروس كوونا المرتبط بالسارس هي سمة مميزة لكل عائلة فيروسات كورونا. وفيروسات كورونا هي جسيمات كروية متعددة الأشكال ذات امتدادات بصلية تظهر على شكل تاج (ومنه جاءت التسمية الفيروسات التاجية) حول الجسيمات في الصور المجهرية.[44] حجم الفيروس يترواح بين 80-90 نانومتر، ويبدو غلاف الفيروس في الصور المجهرية الإلكترونية كزوج مميز من أغشية كثافة الإلكترون.[45]

يتكون الغلاف الفيروسي من ليبيد ثنائي الطبقة تكون فيه بروتينات الغشاء (M) والغلاف (E) والحسكة (S) منغرسة أو راسية.[46] بروتينات الحسكة هي الامتدادت البصلية الخارجة من سطح الفيروس والتي تعطيه شكله المسنن التاجي. تآثر بروتينات الحسكة مع المستقبلات المتممة لها الموجودة على سطح الخلية هو أمر أساسي لتحديد الانتحاء النسيجي، الإعداء ومجال الأجناس التي يصيبها الفيروس.[47][48]

داخل الغشاء توجد القفيصة المنواة التي تتكون من عدة نسخ من بروتين القفيصة (N)، ترتبط هذه البروتينات مع جينوم الرنا الخاص بالفيروس (30 ألف قاعدة) أحادي السلسلة موجب الاتجاه في هيئية بنيوية من نوع خرزات على خيط.[49][50] يحمي غشاء اللبيد ثنائي الطبقة والبروتينات الغشائية والقفيصة المنواة الفيروس حين يكون خارج مضيفه.[51]

دورة الحياة

يتبع فيروس كورونا المرتبط بالسارس إستراتيجية التضاعف (التنسخ) النموذجية عند كل فيروسات كورونا.[19][52][53][54][55]

الارتباط والدخول

دورة تضاعف فيروس كورونا

يحدث ارتباط فيروس كورونا السارس بالخلية المضيفة بواسطة بروتين الحسكة (spike protein) ومستقبِله،[56] يتعرف نطاق الارتباط بالمستقبل (RBD) الخاص ببروتين الحسكة على مستقبل الإنزيم المحول للأنجيوتنسين 2 (ACE2) ويرتبط به.[17] بعد الارتباط يدخل الفيروس إلى الخلية المضيفة عبر مسارين مختلفين. المسار الذي يتخذه الفيروس يعتمد على البروتياز المتواجد في الخلية المضيفة والذي يقص وينشط بروتين الحسكة المرتبط بالمستقبل.[57]

المسار الأول الذي يتخذه فيروس كورونا السارس لدخول الخلية المضيفة يتم بواسطة الإدخال الخلوي وأخذ الفيروس في جسيم داخلي. بعد ذلك يُفعَّل بروتين الحسكة المرتبط بالمستقبل بواسطة بروتياز السيستين كاتيبسين L المعتمد على الأس الهيدروجيني والخاص بالخلية المضيفة. يسبب تنشيط بروتين الحسكة المرتبط بالمستقبل تغيرا هيئيا يتلوه اندماج الغلاف الفيروسي مع غشاء الجسيم الداخلي.[57]

في المسار الثاني، يستطيع الفيروس دخول الخلية مباشرة عبر قصٍ حالٍ لبروتين الحسكة المرتبط بالمستقبل بواسطة بروتيازي السيرين الخاصين بالمضيف: بروتياز السيرين عبر الغشائي 2 وTMPRSS11D وذلك في سطح الخلية.[58][59] لدى فيروس كورونا السارس، يُحفِّز تنشيط جزء النهاية الكربوكسيلية من بروتين الحسكة اندماجَ الغلاف الفيروسي مع الغشاء الخلوي عبر إحداث تغيرات هيئية غير مفهومة بشكل كامل.[60]

ترجمة الجينوم

وظيفة البروتينات اللابنيوية (nsps)
لفيروس كورونا[61]
البروتين الوظيفة
nsp1 يعزز تفكيك الرنا الرسول الخاص بالمضيف، يوقف الترجمة لدى المضيف.
يوقف الاستجابة المناعية الفطرية.
nsp2 يرتبط ببروتينات بروهبتين.
غير معروف الوظيفة.
nsp3 بروتين عبر غشائي عديد النطاقات، يتفاعل مع البروتين N ويعزز التعبير عن السيتوكينات. يقص نطاق باباين عديد البروتين pp1ab ويوقف الاستجابة المناعية الفطرية للمضيف. نطاقاته الأخرى غير معروفة الوظيفة.
nsp4 بروتين سقالة عبر غشائي.
يسمح باتخاذ البنية الصحيحة للحويصلات مزدوجة الغشاء (DMVs).
nsp5 يقص 3CLPro عديد البروتين pp1ab.
nsp6 بروتين سقالة عبر غشائي.
وظيفة غير معروفة.
nsp7 يشكل مركب سداسي القسمات مع nsp8، ملقاط عملياتية بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (RdRp) (nsp12).
nsp8 يشكل مركب سداسي القسمات مع nsp7، ملقاط اضطراد بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (nsp12)، يعمل كبريماز.
nsp9 بروتين مرتبط بالرنا (RBP).
nsp10 عامل مرافق لـnsp16 وnsp14 ويشكل مثنوي مغاير مع كليهما. يحث نشاط مثيلة 2'-O ‏(nsp16) وريبونوكلياز خارجي (nsp14).
nsp11 وظيفة غير معروفة
nsp12 بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (RdRp)
nsp13 هيليكاز الرنا، 5' ثلاثي الفوسفاتاز.
nsp14 ناقلة الميثيل N7،‏ 3'-5' ريبونوكلياز خارجي (ExoN)، تضيف ناقلة الميثيل N7 القبعة 5'. يصحح الريبونوكلياز الخارجي (ExoN) الجينوم.
nsp15 ريبونوكلياز داخلي (NendoU).
nsp16 ناقلة ميثيل-2'-O (2-O-MT). يحمي الرنا الفيروسي من MDA5.

بعد الاندماج تنتقل القفيصة إلى السيتوبلازم ويُحرر الجينوم الفيروسي هناك. يعمل الجينوم الفيروسي كرنا رسول ويقوم ريبوسوم الخلية بترجمة ثلثي الجينوم وهما إطارا القراءة المفتوح ORF1a وORF1b إلى عديدي بروتين كبيرين متداخلين pp1a وpp1ab

عديد البروتين الكبير pp1ab هو نتيجة انزياح الإطار الريبوسومي بـ -1 يُحدثه التسلسل الزلق UUUAAAC وعقدة رنا كاذبة مع المسار في نهاية إطار القراءة المفتوح ORF1a.[62] يسمح انزياح الإطار الريبوسومي بالترجمة المستمرة للإطار ORF1a متبوعا بـORF1b.[63]

تحتوي عديدات البروتين على البروتيازات الخاصة بها: PLpro و3CLpro اللذان يقصان عديدات البروتين في مواقع محددة مختلفة. ينتج عن قص عديد البروتين pp1ab ‏16 بروتينا لابنيويا (nsp) (nsp1 حتى nsp16). تشمل البروتينات الناتجة العديد من بروتينات النسخ والتضاعف مثل: بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (RdRp)، هيليكاز الرنا والريبونوكلياز الخارجي (ExoN).[54][63]

التضاعف والنسخ

نموذج لمركب الريبليكاز-ترانسكريبتاز الخاص بفيروس كورونا. RdRp للتضاعف والتنسخ (أحمر)، ExoN للتصحيح (أزرق مسود)، ExoN عامل مرافق (أصفر)، RBPs لتجنب البنية الثانوية (أزرق خفيف)، ملقاط الرنا المنزلق من أجل العملياتية [English] ونطاق برايماز من أجل الشروع (أخضر/برتقالي)، وهيليكاز لفك التفاف الرنا (مع المسار).

يتكتل عددٌ من بروتينات التضاعف اللابنيوية لتشكيل معقد البروتين ريبليكاز-ترانسكريبتاز (RTC) عديد البروتينات.[63] البروتين الرئيسي في مركب الريبليكاز-ترانسكريبتاز هو بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا (RdRp)، ويعمل الأخير بشكل مباشر على مضاعفة جينوم الرنا لتشكيل جينومات أخرى وكذلك نسخ إطارات القراءات لتخليق جزيئات الرنا الرسول الخاصة بالبروتينات الفيروسية، بينما تساعد البروتينات اللابنيوية الأخرى في عملية النسخ والتضاعف.[61]

البروتين اللابنيوي 15 (nsp15) هو 3'-5' ريبونوكلياز خارجي يعمل على تصحيح عملية النسخ وإضفاء دقة وصحة أكبر عليها. ويوفر للمعقد خاصية التصحيح التي لا يملكها بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا. يشكل بروتيني nsp8 وnsp7 ملقاطا منزلقا وهو جزء من المعقد يزيد بشكل كبير عملياتية [English] بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا.[61] تتطلب فيروسات كورونا دقة وعملياتية مرتفعة أثناء تخليق الرنا بسبب جينومها الكبير نسبيا مقارنة بفيروسات أخرى.[64]

أحد الوظائف الرئيسية لمعقد الريبليكاز-ترانسكريبتاز هو نسخ الجينوم الفيروسي. يقوم بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا بالتخليق المباشر لجزيئات الرنا الجينومية الفرعية سالبة الاتجاه من الرنا الجينومي موجب الاتجاه، ثم يلي ذلك نسخ جزيئات الرنا الجينومية الفرعية سالبة الاتجاه هذه إلى جزيئات رنا رسول موجبة الاتجاه مقابلة لها تنتج عنها البروتينات الفيروسية البنيوية واللابنيوية بعد الترجمة.[65]

وظيفة مهمة أخرى لمركب الريبليكاز-ترانسكريبتاز هي مضاعفة الجينوم الفيروسي، يقوم بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا بالتخليق المباشر لسلسلة الرنا الجينومية سالبة الاتجاه من الجينوم الفيروسي موجب الاتجاه، ثم يلي ذلك مضاعفة جينوم الرنا سالب الاتجاه هذا إلى جينومات رنا موجبة الاتجاه.[65]

تصبح جينومات الرنا المضاعفة جينوماتٍ لفيروسات جديدة. مختلف جزيئات الرنا الرسول الصغيرة هي نُسخٌ من الثلث الأخير من جينوم الفيروس والتي تلي إطاري القراءة ORF1a وORF1b. تُترجم جزيئات الرنا الرسول هذه إلى أربع بروتينات بنيوية (S وE وM وN) والتي ستصبح جزءا من الفيروسات الجديدة، وإلى ثمانية بروتينات ملحقة أخرى (orf3 to orf9b) والتي تساعد الفيروس في عمله.[66]

التجميع والتحرير

تحدث ترجمة الرنا داخل الشبكة الإندوبلازمية، وتنتقل البروتينات البنيوية S وE وM على طول المسار الإفرازي إلى التكتل الوسطي لجهاز غولجي، وهناك يقوم البروتين الغشائي M بتوجيه معظم تآثرات بروتين-بروتين المطلوبة لتجميع الفيروسات بعد ارتباطها بالقفيصة المنواة.[67]

تُحرَّر فيروسات النسل (الجديدة) من الخلية المضيفة بواسطة الإخراج الخلوي عبر حويصلات إفرازية.[67]

ملاحظات

  1. ^ يُستخدم المصطلحان SARSr-CoV أي فيروس كورونا المرتبط (الذي يسبب أو له صلة) بالسارس وSARS-CoV أي فيروس كورونا السارس في بعض الأحيان بشكل مترادف، خاصة قبل اكتشاف SARS-CoV-2 أي فيروس كورونا السارس 2.

مراجع

  1. ^ "ICTV Taxonomy history: Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus". International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (بEnglish). Archived from the original (html) on 2020-02-22. Retrieved 2019-01-27.
  2. ^ Branswell، Helen (9 نوفمبر 2015). "SARS-like virus in bats shows potential to infect humans, study finds". Stat News. مؤرشف من الأصل في 2020-02-21. اطلع عليه بتاريخ 2020-02-20. {{استشهاد بخبر}}: الوسيط غير المعروف |name-list-format= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  3. ^ Wong AC، Li X، Lau SK، Woo PC (فبراير 2019). "Global Epidemiology of Bat Coronaviruses". Viruses. ج. 11 ع. 2: 174. DOI:10.3390/v11020174. PMC:6409556. PMID:30791586. Most notably, horseshoe bats were found to be the reservoir of SARS-like CoVs, while palm civet cats are considered to be the intermediate host for SARS-CoVs [43,44,45].
  4. ^ "Virus Taxonomy: 2018 Release". International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (بEnglish). Oct 2018. Archived from the original on 2020-03-09. Retrieved 2019-01-13.
  5. ^ Woo PC، Huang Y، Lau SK، Yuen KY (أغسطس 2010). "Coronavirus genomics and bioinformatics analysis". Viruses. ج. 2 ع. 8: 1804–20. DOI:10.3390/v2081803. PMC:3185738. PMID:21994708. Figure 2. Phylogenetic analysis of RNA-dependent RNA polymerases (Pol) of coronaviruses with complete genome sequences available. The tree was constructed by the neighbor-joining method and rooted using Breda virus polyprotein.
  6. ^ أ ب ت Coronaviridae Study Group of the International Committee on Taxonomy of Viruses (مارس 2020). "The species Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus: classifying 2019-nCoV and naming it SARS-CoV-2". Nature Microbiology. DOI:10.1038/s41564-020-0695-z. PMID:32123347.
  7. ^ Kohen، Jon؛ Kupferschmidth، Kai (28 فبراير 2020). "Strategies shift as coronavirus pandemic looms". Science. ج. 367 ع. 6481: 962–963. DOI:10.1126/science.367.6481.962. PMID:32108093.
  8. ^ Lau SK، Li KS، Huang Y، Shek CT، Tse H، Wang M، وآخرون (مارس 2010). "Ecoepidemiology and complete genome comparison of different strains of severe acute respiratory syndrome-related Rhinolophus bat coronavirus in China reveal bats as a reservoir for acute, self-limiting infection that allows recombination events". Journal of Virology. ج. 84 ع. 6: 2808–19. DOI:10.1128/JVI.02219-09. PMC:2826035. PMID:20071579.
  9. ^ Kieny، Marie-Paule. "After Ebola, a Blueprint Emerges to Jump-Start R&D". Scientific American Blog Network. مؤرشف من الأصل في 2016-12-20. اطلع عليه بتاريخ 2016-12-13. {{استشهاد ويب}}: الوسيط غير المعروف |name-list-format= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  10. ^ "LIST OF PATHOGENS". World Health Organization. مؤرشف من الأصل في 2016-12-20. اطلع عليه بتاريخ 2016-12-13.
  11. ^ Wong AC، Li X، Lau SK، Woo PC (فبراير 2019). "Global Epidemiology of Bat Coronaviruses". Viruses. ج. 11 ع. 2: 174. DOI:10.3390/v11020174. PMC:6409556. PMID:30791586. See Figure 1.
  12. ^ Woo PC، Huang Y، Lau SK، Yuen KY (أغسطس 2010). "Coronavirus genomics and bioinformatics analysis". Viruses. ج. 2 ع. 8: 1804–20. DOI:10.3390/v2081803. PMC:3185738. PMID:21994708. See Figure 1.
  13. ^ Woo PC، Huang Y، Lau SK، Yuen KY (أغسطس 2010). "Coronavirus genomics and bioinformatics analysis". Viruses. ج. 2 ع. 8: 1804–20. DOI:10.3390/v2081803. PMC:3185738. PMID:21994708. Furthermore, subsequent phylogenetic analysis using both complete genome sequence and proteomic approaches, it was concluded that SARSr-CoV is probably an early split-off from the Betacoronavirus lineage [1]؛ See Figure 2.
  14. ^ "Coronaviridae - Figures - Positive Sense RNA Viruses - Positive Sense RNA Viruses (2011)". International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (بEnglish). Archived from the original on 2020-01-16. Retrieved 2020-03-06. See Figure 2.
  15. ^ Gouilh MA، Puechmaille SJ، Gonzalez JP، Teeling E، Kittayapong P، Manuguerra JC (أكتوبر 2011). "SARS-Coronavirus ancestor's foot-prints in South-East Asian bat colonies and the refuge theory". Infection, Genetics and Evolution. ج. 11 ع. 7: 1690–702. DOI:10.1016/j.meegid.2011.06.021. PMID:21763784. Betacoronaviruses-b ancestors, meaning SARSr-CoVs ancestors, could have been historically hosted by the common ancestor of the Rhinolophidae and Hipposideridae and could have later evolved independently in the lineages leading towards Rhinolophidae and Hipposideridae betacoronaviruses.
  16. ^ Cui J، Han N، Streicker D، Li G، Tang X، Shi Z، وآخرون (أكتوبر 2007). "Evolutionary relationships between bat coronaviruses and their hosts". Emerging Infectious Diseases. ج. 13 ع. 10: 1526–32. DOI:10.3201/eid1310.070448. PMC:2851503. PMID:18258002.
  17. ^ أ ب Ge XY، Li JL، Yang XL، Chmura AA، Zhu G، Epstein JH، وآخرون (نوفمبر 2013). "Isolation and characterization of a bat SARS-like coronavirus that uses the ACE2 receptor". Nature. ج. 503 ع. 7477: 535–8. Bibcode:2013Natur.503..535G. DOI:10.1038/nature12711. PMC:5389864. PMID:24172901.
  18. ^ أ ب ت Snijder EJ، Bredenbeek PJ، Dobbe JC، Thiel V، Ziebuhr J، Poon LL، وآخرون (أغسطس 2003). "Unique and conserved features of genome and proteome of SARS-coronavirus, an early split-off from the coronavirus group 2 lineage". Journal of Molecular Biology. ج. 331 ع. 5: 991–1004. DOI:10.1016/S0022-2836(03)00865-9. PMID:12927536. The SARS-CoV genome is ∼29.7 kb long and contains 14 open reading frames (ORFs) flanked by 5′ and 3′-untranslated regions of 265 and 342 nucleotides, respectively (Figure 1).
  19. ^ أ ب Fehr AR، Perlman S (2015). "Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis". في Maier HJ، Bickerton E، Britton P (المحررون). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. Springer. ج. 1282. ص. 1–23. DOI:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN:978-1-4939-2438-7. PMC:4369385. PMID:25720466. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |name-list-format= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  20. ^ Fehr AR، Perlman S (2015). Maier HJ، Bickerton E، Britton P (المحررون). "An Overview of Their Replication and Pathogenesis; Section 2 Genomic Organization". Methods in Molecular Biology. Springer. ج. 1282: 1–23. DOI:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN:978-1-4939-2438-7. PMC:4369385. PMID:25720466. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |name-list-format= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  21. ^ أ ب McBride R، Fielding BC (نوفمبر 2012). "The role of severe acute respiratory syndrome (SARS)-coronavirus accessory proteins in virus pathogenesis". Viruses. ج. 4 ع. 11: 2902–23. DOI:10.3390/v4112902. PMC:3509677. PMID:23202509.
  22. ^ Snijder EJ، Bredenbeek PJ، Dobbe JC، Thiel V، Ziebuhr J، Poon LL، وآخرون (أغسطس 2003). "Unique and conserved features of genome and proteome of SARS-coronavirus, an early split-off from the coronavirus group 2 lineage". Journal of Molecular Biology. ج. 331 ع. 5: 991–1004. DOI:10.1016/S0022-2836(03)00865-9. PMID:12927536. See Figure 1.
  23. ^ McBride R، Fielding BC (نوفمبر 2012). "The role of severe acute respiratory syndrome (SARS)-coronavirus accessory proteins in virus pathogenesis". Viruses. ج. 4 ع. 11: 2902–23. DOI:10.3390/v4112902. PMC:3509677. PMID:23202509. See Table 1.
  24. ^ Tang X، Li G، Vasilakis N، Zhang Y، Shi Z، Zhong Y، Wang LF، Zhang S (مارس 2009). "Differential stepwise evolution of SARS coronavirus functional proteins in different host species". BMC Evolutionary Biology. ج. 9: 52. DOI:10.1186/1471-2148-9-52. PMC:2676248. PMID:19261195.
  25. ^ Narayanan، Krishna؛ Huang، Cheng؛ Makino، Shinji (أبريل 2008). "SARS coronavirus Accessory Proteins". Virus Research. ج. 133 ع. 1: 113–121. DOI:10.1016/j.virusres.2007.10.009. ISSN:0168-1702. PMC:2720074. PMID:18045721. See Table 1.
  26. ^ Lu R, Zhao X, Li J, Niu P, Yang B, Wu H؛ وآخرون (2020). "Genomic characterisation and epidemiology of 2019 novel coronavirus: implications for virus origins and receptor binding". Lancet. ج. 395 ع. 10224: 565–574. DOI:10.1016/S0140-6736(20)30251-8. PMC:7159086. PMID:32007145.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  27. ^ Coronaviridae Study Group of the International Committee on Taxonomy of Viruses (2020). "The species Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus: classifying 2019-nCoV and naming it SARS-CoV-2". Nat Microbiol. ج. 5 ع. 4: 536–544. DOI:10.1038/s41564-020-0695-z. PMC:7095448. PMID:32123347.
  28. ^ Kim Y, Son K, Kim YS, Lee SY, Jheong W, Oem JK (2019). "Complete genome analysis of a SARS-like bat coronavirus identified in the Republic of Korea". Virus Genes. ج. 55 ع. 4: 545–549. DOI:10.1007/s11262-019-01668-w. PMC:7089380. PMID:31076983.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  29. ^ أ ب Li، W. (2005). "Bats Are Natural Reservoirs of SARS-Like Coronaviruses". Science. ج. 310 ع. 5748: 676–679. DOI:10.1126/science.1118391. ISSN:0036-8075.
  30. ^ أ ب Xing‐Yi Ge, Ben Hu, and Zheng‐Li Shi (2015). "BAT CORONAVIRUSES". في Lin-Fa Wang and Christopher Cowled (المحرر). Bats and Viruses: A New Frontier of Emerging Infectious Diseases, First Edition. John Wiley & Sons.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  31. ^ He B, Zhang Y, Xu L, Yang W, Yang F, Feng Y؛ وآخرون (2014). "Identification of diverse alphacoronaviruses and genomic characterization of a novel severe acute respiratory syndrome-like coronavirus from bats in China". J Virol. ج. 88 ع. 12: 7070–82. DOI:10.1128/JVI.00631-14. PMC:4054348. PMID:24719429.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  32. ^ أ ب Lau، Susanna K. P.؛ Feng، Yun؛ Chen، Honglin؛ Luk، Hayes K. H.؛ Yang، Wei-Hong؛ Li، Kenneth S. M.؛ Zhang، Yu-Zhen؛ Huang، Yi؛ وآخرون (2015). "Severe Acute Respiratory Syndrome (SARS) Coronavirus ORF8 Protein Is Acquired from SARS-Related Coronavirus from Greater Horseshoe Bats through Recombination". Journal of Virology. ج. 89 ع. 20: 10532–10547. DOI:10.1128/JVI.01048-15. ISSN:0022-538X.
  33. ^ أ ب Xing-Yi Ge؛ Jia-Lu Li؛ Xing-Lou Yang؛ وآخرون (2013). "Isolation and characterization of a bat SARS-like coronavirus that uses the ACE2 receptor". Nature. ج. 503 ع. 7477: 535–8. Bibcode:2013Natur.503..535G. DOI:10.1038/nature12711. PMC:5389864. PMID:24172901.
  34. ^ Yang XL, Hu B, Wang B, Wang MN, Zhang Q, Zhang W؛ وآخرون (2016). "Isolation and Characterization of a Novel Bat Coronavirus Closely Related to the Direct Progenitor of Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus". J Virol. ج. 90 ع. 6: 3253–6. DOI:10.1128/JVI.02582-15. PMC:4810638. PMID:26719272.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  35. ^ أ ب Wacharapluesadee S، Tan CW، Maneeorn P، Duengkae P، Zhu F، Joyjinda Y، وآخرون (فبراير 2021). "Evidence for SARS-CoV-2 related coronaviruses circulating in bats and pangolins in Southeast Asia". Nature Communications. ج. 12 ع. 1: 972. DOI:10.1038/s41467-021-21240-1. PMC:7873279. PMID:33563978.
  36. ^ أ ب ت Hul V, Delaune D, Karlsson EA, Hassanin A, Tey PO, Baidaliuk A, et al. (26 Jan 2021). "A novel SARS-CoV-2 related coronavirus in bats from Cambodia". bioRxiv (بEnglish). pp. 2021.01.26.428212. DOI:10.1101/2021.01.26.428212.
  37. ^ Murakami، Shin؛ Kitamura، Tomoya؛ Suzuki، Jin؛ Sato، Ryouta؛ Aoi، Toshiki؛ Fujii، Marina؛ Matsugo، Hiromichi؛ Kamiki، Haruhiko؛ Ishida، Hiroho؛ Takenaka-Uema، Akiko؛ Shimojima، Masayuki؛ Horimoto، Taisuke (2020). "Detection and Characterization of Bat Sarbecovirus Phylogenetically Related to SARS-CoV-2, Japan". Emerging Infectious Diseases. ج. 26 ع. 12: 3025–3029. DOI:10.3201/eid2612.203386. ISSN:1080-6040.
  38. ^ أ ب Hu، Dan؛ Zhu، Changqiang؛ Ai، Lele؛ He، Ting؛ Wang، Yi؛ Ye، Fuqiang؛ Yang، Lu؛ Ding، Chenxi؛ Zhu، Xuhui؛ Lv، Ruicheng؛ Zhu، Jin؛ Hassan، Bachar؛ Feng، Youjun؛ Tan، Weilong؛ Wang، Changjun (2018). "Genomic characterization and infectivity of a novel SARS-like coronavirus in Chinese bats". Emerging Microbes & Infections. ج. 7 ع. 1: 1–10. DOI:10.1038/s41426-018-0155-5. ISSN:2222-1751.
  39. ^ Lam، Tommy Tsan-Yuk؛ وآخرون (2020). "Identifying SARS-CoV-2-related coronaviruses in Malayan pangolins". Nature. ج. 583 ع. 7815: 282–285. DOI:10.1038/s41586-020-2169-0. ISSN:0028-0836.
  40. ^ Xiao، Kangpeng؛ Zhai، Junqiong؛ Feng، Yaoyu؛ Zhou، Niu؛ Zhang، Xu؛ Zou، Jie-Jian؛ Li، Na؛ Guo، Yaqiong؛ Li، Xiaobing؛ Shen، Xuejuan؛ Zhang، Zhipeng؛ Shu، Fanfan؛ Huang، Wanyi؛ Li، Yu؛ Zhang، Ziding؛ Chen، Rui-Ai؛ Wu، Ya-Jiang؛ Peng، Shi-Ming؛ Huang، Mian؛ Xie، Wei-Jun؛ Cai، Qin-Hui؛ Hou، Fang-Hui؛ Chen، Wu؛ Xiao، Lihua؛ Shen، Yongyi (9 يوليو 2020). "Isolation of SARS-CoV-2-related coronavirus from Malayan pangolins". Nature. ج. 583 ع. 7815: 286–289. DOI:10.1038/s41586-020-2313-x.
  41. ^ Zhou، Hong؛ Chen، Xing؛ Hu، Tao؛ Li، Juan؛ Song، Hao؛ Liu، Yanran؛ Wang، Peihan؛ Liu، Di؛ Yang، Jing؛ Holmes، Edward C.؛ Hughes، Alice C.؛ Bi، Yuhai؛ Shi، Weifeng (2020). "A Novel Bat Coronavirus Closely Related to SARS-CoV-2 Contains Natural Insertions at the S1/S2 Cleavage Site of the Spike Protein". Current Biology. ج. 30 ع. 11: 2196–2203.e3. DOI:10.1016/j.cub.2020.05.023. ISSN:0960-9822.
  42. ^ Zhou، Peng؛ Yang، Xing-Lou؛ Wang، Xian-Guang؛ Hu، Ben؛ Zhang، Lei؛ Zhang، Wei؛ Si، Hao-Rui؛ Zhu، Yan؛ Li، Bei؛ Huang، Chao-Lin؛ Chen، Hui-Dong؛ Chen، Jing؛ Luo، Yun؛ Guo، Hua؛ Jiang، Ren-Di؛ Liu، Mei-Qin؛ Chen، Ying؛ Shen، Xu-Rui؛ Wang، Xi؛ Zheng، Xiao-Shuang؛ Zhao، Kai؛ Chen، Quan-Jiao؛ Deng، Fei؛ Liu، Lin-Lin؛ Yan، Bing؛ Zhan، Fa-Xian؛ Wang، Yan-Yi؛ Xiao، Geng-Fu؛ Shi، Zheng-Li (2020). "A pneumonia outbreak associated with a new coronavirus of probable bat origin". Nature. ج. 579 ع. 7798: 270–273. DOI:10.1038/s41586-020-2012-7. ISSN:0028-0836. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |displayauthors= تم تجاهله يقترح استخدام |إظهار المؤلفين= (مساعدة)
  43. ^ Temmam، Sarah؛ Vongphayloth، Khamsing؛ Baquero، Eduard؛ Munier، Sandie؛ Bonomi، Massimiliano؛ Regnault، Béatrice؛ Douangboubpha، Bounsavane؛ Karami، Yasaman؛ Chrétien، Delphine؛ Sanamxay، Daosavanh؛ Xayaphet، Vilakhan؛ Paphaphanh، Phetphoumin؛ Lacoste، Vincent؛ Somlor، Somphavanh؛ Lakeomany، Khaithong؛ Phommavanh، Nothasin؛ Pérot، Philippe؛ Dehan، Océane؛ Amara، Faustine؛ Donati، Flora؛ Bigot، Thomas؛ Nilges، Michael؛ Rey، Félix A.؛ van der Werf، Sylvie؛ Brey، Paul T.؛ Eloit، Marc (16 فبراير 2022). "Bat coronaviruses related to SARS-CoV-2 and infectious for human cells". Nature. DOI:10.1038/s41586-022-04532-4.
  44. ^ Goldsmith CS، Tatti KM، Ksiazek TG، Rollin PE، Comer JA، Lee WW، وآخرون (فبراير 2004). "Ultrastructural characterization of SARS coronavirus". Emerging Infectious Diseases. ج. 10 ع. 2: 320–6. DOI:10.3201/eid1002.030913. PMC:3322934. PMID:15030705. Virions acquired an envelope by budding into the cisternae and formed mostly spherical, sometimes pleomorphic, particles that averaged 78 nm in diameter (Figure 1A).
  45. ^ Neuman BW، Adair BD، Yoshioka C، Quispe JD، Orca G، Kuhn P، وآخرون (أغسطس 2006). "Supramolecular architecture of severe acute respiratory syndrome coronavirus revealed by electron cryomicroscopy". Journal of Virology. ج. 80 ع. 16: 7918–28. DOI:10.1128/JVI.00645-06. PMC:1563832. PMID:16873249. Particle diameters ranged from 50 to 150 nm, excluding the spikes, with mean particle diameters of 82 to 94 nm; Also See Figure 1 for double shell.
  46. ^ Lai MM، Cavanagh D (1997). "The molecular biology of coronaviruses". Advances in Virus Research. ج. 48: 1–100. DOI:10.1016/S0065-3527(08)60286-9. ISBN:9780120398485. PMID:9233431.
  47. ^ Masters PS (1 يناير 2006). The molecular biology of coronaviruses. Advances in Virus Research. Academic Press. ج. 66. ص. 193–292. DOI:10.1016/S0065-3527(06)66005-3. ISBN:9780120398690. PMID:16877062. Nevertheless, the interaction between S protein and receptor remains the principal, if not sole, determinant of coronavirus host species range and tissue tropism.
  48. ^ Cui J، Li F، Shi ZL (مارس 2019). "Origin and evolution of pathogenic coronaviruses". Nature Reviews. Microbiology. ج. 17 ع. 3: 181–192. DOI:10.1038/s41579-018-0118-9. PMID:30531947. Different SARS-CoV strains isolated from several hosts vary in their binding affinities for human ACE2 and consequently in their infectivity of human cells76,78 (Fig. 6b)
  49. ^ Fehr AR، Perlman S (2015). Maier HJ، Bickerton E، Britton P (المحررون). "An Overview of Their Replication and Pathogenesis; Section 2 Genomic Organization". Methods in Molecular Biology. Springer. ج. 1282: 1–23. DOI:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN:978-1-4939-2438-7. PMC:4369385. PMID:25720466. See section: Virion Structure. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |name-list-format= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  50. ^ Chang CK، Hou MH، Chang CF، Hsiao CD، Huang TH (مارس 2014). "The SARS coronavirus nucleocapsid protein--forms and functions". Antiviral Research. ج. 103: 39–50. DOI:10.1016/j.antiviral.2013.12.009. PMID:24418573. See Figure 4c.
  51. ^ Neuman BW، Kiss G، Kunding AH، Bhella D، Baksh MF، Connelly S، وآخرون (أبريل 2011). "A structural analysis of M protein in coronavirus assembly and morphology". Journal of Structural Biology. ج. 174 ع. 1: 11–22. DOI:10.1016/j.jsb.2010.11.021. PMC:4486061. PMID:21130884. See Figure 10.
  52. ^ Tok TT، Tatar G. "Structures and Functions of Coronavirus Proteins: Molecular Modeling of Viral Nucleoprotein" (PDF). مؤرشف من الأصل (PDF) في 2020-02-18.
  53. ^ Lal، Sunil K، المحرر (2010). Molecular Biology of the SARS-Coronavirus. DOI:10.1007/978-3-642-03683-5. ISBN:978-3-642-03682-8. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |name-list-format= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  54. ^ أ ب Cui H، Gao Z، Liu M، Lu S، Mkandawire W، Mo S، Narykov O، Srinivasan S، Korkin D (يناير 2020). "Structural genomics and interactomics of 2019 Wuhan novel coronavirus, 2019-nCoV, indicate evolutionary conserved functional regions of viral proteins". bioRxiv. DOI:10.1101/2020.02.10.942136.
  55. ^ Wu F، Zhao S، Yu B، Chen YM، Wang W، Hu Y، وآخرون (يناير 2020). "Complete genome characterisation of a novel coronavirus associated with severe human respiratory disease in Wuhan, China". bioRxiv. DOI:10.1101/2020.01.24.919183.
  56. ^ Fehr AR، Perlman S (2015). "Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis". في Maier HJ، Bickerton E، Britton P (المحررون). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. Springer. ج. 1282. ص. 1–23. DOI:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN:978-1-4939-2438-7. PMC:4369385. PMID:25720466. See section: Coronavirus Life Cycle – Attachment and Entry {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |name-list-format= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  57. ^ أ ب Simmons G، Zmora P، Gierer S، Heurich A، Pöhlmann S (ديسمبر 2013). "Proteolytic activation of the SARS-coronavirus spike protein: cutting enzymes at the cutting edge of antiviral research". Antiviral Research. ج. 100 ع. 3: 605–14. DOI:10.1016/j.antiviral.2013.09.028. PMC:3889862. PMID:24121034. See Figure 2.
  58. ^ Heurich A، Hofmann-Winkler H، Gierer S، Liepold T، Jahn O، Pöhlmann S (يناير 2014). "TMPRSS2 and ADAM17 cleave ACE2 differentially and only proteolysis by TMPRSS2 augments entry driven by the severe acute respiratory syndrome coronavirus spike protein". Journal of Virology. ج. 88 ع. 2: 1293–307. DOI:10.1128/JVI.02202-13. PMC:3911672. PMID:24227843. The SARS-CoV can hijack two cellular proteolytic systems to ensure the adequate processing of its S protein. Cleavage of SARS-S can be facilitated by cathepsin L, a pH-dependent endo-/lysosomal host cell protease, upon uptake of virions into target cell endosomes (25). Alternatively, the type II transmembrane serine proteases (TTSPs) TMPRSS2 and HAT can activate SARS-S, presumably by cleavage of SARS-S at or close to the cell surface, and activation of SARS-S by TMPRSS2 allows for cathepsin L-independent cellular entry (26,–28).
  59. ^ Zumla A، Chan JF، Azhar EI، Hui DS، Yuen KY (مايو 2016). "Coronaviruses - drug discovery and therapeutic options". Nature Reviews. Drug Discovery. ج. 15 ع. 5: 327–47. DOI:10.1038/nrd.2015.37. PMID:26868298. S is activated and cleaved into the S1 and S2 subunits by other host proteases, such as transmembrane protease serine 2 (TMPRSS2) and TMPRSS11D, which enables cell surface non-endosomal virus entry at the plasma membrane.
  60. ^ Li Z، Tomlinson AC، Wong AH، Zhou D، Desforges M، Talbot PJ، وآخرون (أكتوبر 2019). "The human coronavirus HCoV-229E S-protein structure and receptor binding". eLife. ج. 8. DOI:10.7554/eLife.51230. PMC:6970540. PMID:31650956.
  61. ^ أ ب ت Fehr AR، Perlman S (2015). "Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis". في Maier HJ، Bickerton E، Britton P (المحررون). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. Springer. ج. 1282. ص. 1–23. DOI:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN:978-1-4939-2438-7. PMC:4369385. PMID:25720466. See Table 2. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |name-list-format= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  62. ^ Masters PS (1 يناير 2006). "The molecular biology of coronaviruses". Advances in Virus Research. Academic Press. ج. 66: 193–292. DOI:10.1016/S0065-3527(06)66005-3. ISBN:9780120398690. PMID:16877062. See Figure 8.
  63. ^ أ ب ت Fehr AR، Perlman S (2015). "Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis". في Maier HJ، Bickerton E، Britton P (المحررون). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. Springer. ج. 1282. ص. 1–23. DOI:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN:978-1-4939-2438-7. PMC:4369385. PMID:25720466. See section: Replicase Protein Expression {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |name-list-format= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  64. ^ Sexton NR، Smith EC، Blanc H، Vignuzzi M، Peersen OB، Denison MR (أغسطس 2016). "Homology-Based Identification of a Mutation in the Coronavirus RNA-Dependent RNA Polymerase That Confers Resistance to Multiple Mutagens". Journal of Virology. ج. 90 ع. 16: 7415–28. DOI:10.1128/JVI.00080-16. PMC:4984655. PMID:27279608. Finally, these results, combined with those from previous work (33, 44), suggest that CoVs encode at least three proteins involved in fidelity (nsp12-RdRp, nsp14-ExoN, and nsp10), supporting the assembly of a multiprotein replicase-fidelity complex, as described previously (38).
  65. ^ أ ب Fehr AR، Perlman S (2015). "Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis". في Maier HJ، Bickerton E، Britton P (المحررون). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. Springer. ج. 1282. ص. 1–23. DOI:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN:978-1-4939-2438-7. PMC:4369385. PMID:25720466. See section: Corona Life Cycle – Replication and Transcription {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |name-list-format= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  66. ^ Fehr AR، Perlman S (2015). "Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis". في Maier HJ، Bickerton E، Britton P (المحررون). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. Springer. ج. 1282. ص. 1–23. DOI:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN:978-1-4939-2438-7. PMC:4369385. PMID:25720466. See Figure 1. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |name-list-format= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  67. ^ أ ب Fehr AR، Perlman S (2015). "Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis". في Maier HJ، Bickerton E، Britton P (المحررون). Coronaviruses. Methods in Molecular Biology. Springer. ج. 1282. ص. 1–23. DOI:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN:978-1-4939-2438-7. PMC:4369385. PMID:25720466. See section: Coronavirus Life Cycle – Assembly and Release {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |name-list-format= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)

قراءة متعمقة

  • Peiris JS، Lai ST، Poon LL، Guan Y، Yam LY، Lim W، Nicholls J، Yee WK، Yan WW، Cheung MT، Cheng VC، Chan KH، Tsang DN، Yung RW، Ng TK، Yuen KY (أبريل 2003). "Coronavirus as a possible cause of severe acute respiratory syndrome". Lancet. ج. 361 ع. 9366: 1319–25. DOI:10.1016/s0140-6736(03)13077-2. PMID:12711465.
  • Rota PA، Oberste MS، Monroe SS، Nix WA، Campagnoli R، Icenogle JP، Peñaranda S، Bankamp B، Maher K، Chen MH، Tong S، Tamin A، Lowe L، Frace M، DeRisi JL، Chen Q، Wang D، Erdman DD، Peret TC، Burns C، Ksiazek TG، Rollin PE، Sanchez A، Liffick S، Holloway B، Limor J، McCaustland K، Olsen-Rasmussen M، Fouchier R، Günther S، Osterhaus AD، Drosten C، Pallansch MA، Anderson LJ، Bellini WJ (مايو 2003). "Characterization of a novel coronavirus associated with severe acute respiratory syndrome". Science. ج. 300 ع. 5624: 1394–9. Bibcode:2003Sci...300.1394R. DOI:10.1126/science.1085952. PMID:12730500.
  • Marra MA، Jones SJ، Astell CR، Holt RA، Brooks-Wilson A، Butterfield YS، Khattra J، Asano JK، Barber SA، Chan SY، Cloutier A، Coughlin SM، Freeman D، Girn N، Griffith OL، Leach SR، Mayo M، McDonald H، Montgomery SB، Pandoh PK، Petrescu AS، Robertson AG، Schein JE، Siddiqui A، Smailus DE، Stott JM، Yang GS، Plummer F، Andonov A، Artsob H، Bastien N، Bernard K، Booth TF، Bowness D، Czub M، Drebot M، Fernando L، Flick R، Garbutt M، Gray M، Grolla A، Jones S، Feldmann H، Meyers A، Kabani A، Li Y، Normand S، Stroher U، Tipples GA، Tyler S، Vogrig R، Ward D، Watson B، Brunham RC، Krajden M، Petric M، Skowronski DM، Upton C، Roper RL (مايو 2003). "The Genome sequence of the SARS-associated coronavirus". Science. ج. 300 ع. 5624: 1399–404. Bibcode:2003Sci...300.1399M. DOI:10.1126/science.1085953. PMID:12730501.
  • Snijder EJ، Bredenbeek PJ، Dobbe JC، Thiel V، Ziebuhr J، Poon LL، Guan Y، Rozanov M، Spaan WJ، Gorbalenya AE (أغسطس 2003). "Unique and conserved features of genome and proteome of SARS-coronavirus, an early split-off from the coronavirus group 2 lineage". Journal of Molecular Biology. ج. 331 ع. 5: 991–1004. CiteSeerX:10.1.1.319.7007. DOI:10.1016/S0022-2836(03)00865-9. PMID:12927536.
  • Yount B، Roberts RS، Lindesmith L، Baric RS (أغسطس 2006). "Rewiring the severe acute respiratory syndrome coronavirus (SARS-CoV) transcription circuit: engineering a recombination-resistant genome". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ج. 103 ع. 33: 12546–51. Bibcode:2006PNAS..10312546Y. DOI:10.1073/pnas.0605438103. PMC:1531645. PMID:16891412.
  • Coronaviruses: Molecular and Cellular Biology (ط. 1st). Caister Academic Press. 2007. ISBN:978-1-904455-16-5.
  • Enjuanes L، Sola I، Zúñiga S، Almazán F (2008). "Coronavirus Replication and Interaction with Host". Animal Viruses: Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN:978-1-904455-22-6.
مجلوبة من «https://3rabica.org/index.php?title=فيروس_كورونا_المرتبط_بالمتلازمة_التنفسية_الحادة_الشديدة&oldid=3221899»