أرابيكا

ديودوروس سكيتوبراشيون

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 ديودوروس
العصر: 201.3–50.6 مليون سنة


(أواخر العصر الترياسي–أواخر الطباشيري)
يسبقه البرمي، ويليه الجوراسي

النمط الشامل يمين العظم الحاجز للفك السفلي في المنظر الخارجي والداخلي (A) والقرب من الأسنان المخصصة (B)
التصنيف العلمي
النطاق: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الفرقة العليا: سولسيمينتيسوريا
الشعبة: الحبليات
الشعيبة: الفقاريات
(غير مصنف) عظائيات الوجه
(غير مصنف) الأركوصوريات
(غير مصنف) رباعيي الأرجل
القبيلة: سيليساريدس
الجنس: ديودوروس
النوع: سكيتوبراشيون
الاسم العلمي
ديودوروس سكيتوبراشيون(بالإنجليزية:† Diodorus scytobrachion)
كامرير, ونيسبيت, وشوبين,، 2012
الصفوف والرتب
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب


ديودوروس هو جنس من سيليسوريد دينوسورومورف (عضو في كليد يشمل الديناصورات) التي عاشت خلال أواخر العصر الترياسي، في ما يعرف الآن تم اكتشاف عينه من الأحفوريات في تشكيل جيولوجي في حوض أرغانا بالمغرب، وتشمل العظام المستكشفة: أسنان جزئية، (الجزء الأمامي من الفك السفلي)،(عظام الذراع العلوي)، مشط القدم و (عظم القدم)، وعظم الفخذ، واستخدمت لتسمية الجنس والأنواع الجديدة ديودوروس سكيتوبراشيون. الاسم المحدد هو اليوناني القديم لـ 'ذراع مصنوع من الجلد' تكريما للملك ديودوروس، وتكريما أيضًا النيتوغرافي ديودوروس سيكولوس، وأيضا تكريما لعالم الأساطير ديونيسيوس سكيتوبراشيون.

يقدر أن طول ديودوروس يصل إلى 2.3 متر (7.5 قدم)، والميزات التي يعتقد أن معظم السيلصورات تشترك فيها تشمل: مقدمة تشبه المنقار من الفك السفلي، وأسنان على شكل أوراق الشجر، وأطراف طويلة، وموقف أربعة أرجل. يختلف ديودوروس عن السيليسوريودات الأخرى في وجود أسنان مائلة للأمام تنخفض في الحجم باتجاه مقدمة الفك، وفي وجود حافة مميزة على جانب الفك تعمل بالتوازي مع هامش تجويف السن. يتميز الأخدود المكيلي بأنه يتمدد في الارتفاع باتجاه الخلف، ويتميّز المنحنى بانحناءه من الجانب السفلي. قياس عظم الفخذ 92 مـم (3.6 بوصة) في الطول ورأس الفخذ له حافة أمامية مستقيمة بدلاً من أن تكون مستديرة مثل معظم الأركوصورات الأخرى. كما هو الحال في السيليسوريودات الأخرى، ولكن على عكس جميع الأركوصورات الأخرى، هناك شق مميز أسفل رأس عظم الفخذ.

ضمن فصيلة سيسوريديا، تم تجميع ديودوروس في سولسيمنتيسوريا. يعتبر سيليسوريداي عموما مجموعة شقيقة من الديناصورات ضمن المجموعة الأوسع ديناسورومورفا؛ أظهرت بعض الدراسات اللاحقة أنها كانت إما مجموعة من الديناصورات الأورنيثية أو مجموعة فرعية (غير طبيعية)، تتكون من أورنيثيسكيين أساسيين ( المتباعدين في وقت مبكر) بدلاً من كونها مجموعة شقيقة لجميع الديناصورات. على الرغم من أن معظم السيليسيريدات يُعتقد أنها كانت متغذية على الأعشاب بناءً على شكل أسنانها، إلا أن الكوبروليت (الدم الأحفوري) المخصصة لسليسوريوس تحتوي على الخنادق، مما يظهر أنها لم تكن آكلة النباتات بشكل صارم. أقدامهم الأمامية الطويلة والأقدام الخلفية القصيرة تشير إلى أنها كانت رباعي الأرجل، ولكن ربما يمكنهم أيضا الركض على قدمين. ربما يكون تشكيل التوقيت متأخرا كارنيان في عمر, تعود إلى حوالي 230 مليون سنة، الأمر الذي من شأنه أن يجعل ديودوروس واحدة من السيليسيريدات القليلة المعروفة من هذا الوقت.

اكتشاف

 
رسم تخطيطي يظهر البقايا المعروفة ؛ الأزرق هو النمط الكلي المتقطع ، والأخضر هو مشط القدم المخصص ، والبرتقالي هو عظم العضد المحدد ، والأحمر هو عظم الفخذ المخصص

اكتُشفت الأحفوريات الأولى لهذا الصنف من قبل فريق من جامعة هارفارد في شمال شرق حوض أرغانا ، 2.9 كـم (1.8 ميل) شرق إمزيلن، المغرب، بدعم من الجمعية الجغرافية الوطنية وإذن من وزارة الطاقة والمعادن المغربية. تم العثور على البقايا في صحراء أحافير الطينية، كجزء من طبقة من العينات المفككة التي تضمنت فيتوصورات, برولاسيرتفورمز.[1]

في عام 2012، قام علماء الأحافير كريستيان ف. كاميرر وستيرلنج ج. نيسبيت ونيل هـ. شوبين بوصف البقايا علميًا، وحددوها على أنها تمثل أول سجل أحفوري هيكلي لمجموعة سيليساوريداي من شمال إفريقيا. بناءً على هذه الاحفوريات، أطلقوا على الجنس والأنواع الجديدة ديودوروس سكيتوبراشيون؛ يشير الاسم العام إلى ديودوروس، وهو ملك أسطوري لشعب البربر وابن صفاقس، مؤسس طنجة، ويكرم أيضًا ديودوروس سيكولوس، وهو مؤرخ يوناني من القرن الأول كتب عن شمال إفريقيا. الاسم المحدد هو اليوناني القديم لـ "الذراع الجلدية"، في إشارة إلى التكامل المحتمل (النسيج الخارجي) للحيوان، ويكرم أيضًا ديونيسيوس سكيتوبراخيون، كاتب الأساطير الكلاسيكي الذي قام بكتابة التاريخ الأسطوري لشمال أفريقيا.[1]

العينة الشاملة الدقيقة للغاية هي الجزء الأمامي من العظم الأيمن (الجزء الأمامي الحامل للأسنان من الفك السفلي) الذي يفتقد الطرف الأمامي ويحافظ على ستة مآخذ أسنان بأربعة أسنان (ثلاثة مع تيجان الأسنان ) ، ويتم فهرستها كعينة مهنم − أرغ 30 في متحف التاريخ الطبيعي بمراكش. تشمل العينات المعينة: الأسنان المعزولة المحفوظة بشكل أفضل مهنم − أرغ 31 و 32 و 33، عظمتي العضد (عظام العضد) مهنم - أرغ 34 و 35، مشط القدم (عظم القدم) مهنم − أرغ 36، و(عظم الفخذ) مهنم − أرغ 37، الذي يتم سحقه من الأمام إلى الخلف. على الرغم من أن هذه العناصر لم يتم العثور عليها مرتبطة ببعضها البعض، وربما عثر عليها أفرادًا مختلفين، إلا أن الواصفين خصصوها جميعًا لـ ديودوروس بناءً على المقارنة مع النمط الكلي (في حالة الأسنان المعزولة)، أو على سمات السيلسواريد أو الديناصورات للعظام. استند الأخير إلى افتراض أنه لن يكون هناك سوى سلصوريد واحد موجود في هذا العضو من تكوين تيميزجاديوين، كما هو الحال على الأرجح في المواقع الأخرى التي يُعرف فيها السيلسوريد، وفقًا للوصفين.[1]

وصف

 
الحجم المقدر ، مقاسة من قياسات العظام الفردية

يقدر أن ديودوروس كان يصل طوله إلى 2.3 متر (7.5 قدم)، وقد وصف بأنه "صغير" سيلسيرود.[2][1] وتشمل الميزات التي يعتقد أن معظم السيلزاوير تشمل وجه الشعب مثل الفك السفلي، وأسنان شكل ورقة (أو فوليدون)، وأطراف طويلة، وموقف أربعة أرجل.[3][4] قد يكون لدى الأورنيثوديرانيين الأصليين ذوي الجسم الصغير (المجموعة التي تشمل الديناصوروموفات والفطريات) أجزاء كاملة حيوية تغطي أجسامهم للحفاظ على الحرارة.[5][6][1]

الفك الأسفل

 
استعادة الحياة تظهر ديودوروس في وضع رباعي مع تكامل ضبابي افتراضي

يحتوي العظم ذو النمط الكلي للفك السفلي على نتوء جانبي مميز أعلى بقليل من متوسط الارتفاع على سطحه الخارجي. إنه متطور جيدًا عند الطرف الخلفي لشظية العظم، على مستوى وضع السن السادس، ويضعف من الأمام حتى يختفي تحت وضع السن الثاني. هذه التلال، التي تعمل بالتوازي مع هامش تجويف السن، معروفة فقط من ديودوروس بين السيلسوريدات، وبالتالي فهي تعتبر صفة ذاتية (سمة مميزة أو تشخيصية) لهذا الجنس. يوجد صف من مغذ ثقبة (التي تسمح للدم بتزويد العظام بالمغذيات) بين حافة محجر السن من السنية والحافة على الجانب. كما هو الحال في جميع السيلسون باستثناء السيلسوريد، يتم وضع الأخدود المكيلي على الحافة السفلية للسطح الداخلي للجدار، وهذا الأخدود طويل نسبيًا مقارنة بالأخاديد الضيقة جدًا في ساكيسوروس و سيلسوروس. لا يمتد الأخدود المكيلي أمام موضع السن الثاني، على عكس ساكيسوروس وسيلسوروس حيث يمتد الأخدود للأمام من خلال الارتفاق المستقر (حيث يتصل نصفي الفك السفلي). يختلف الأخدود المكيلي عن الأخدود السيلوصوريات الأخرى من حيث أنه يتوسع في الارتفاع باتجاه الخلف، ويصل إلى 40٪ من ارتفاع السيلسون من خلال موضع السن الرابع. يتميز المنحدر بكونه منحنيًا في الجانب السفلي.[1]

تلتحم جذور الأسنان الأربعة المحفوظة بقوة في تجاويفها (حالة أنكيلوثيكودونت)، كما هو الحال في جميع السيلسوريد باستثناء احتمال لويسوشوس وفي الأركوصورات غير الأركوصورية الشكل، ولكن على عكس الأعضاء الآخرين في أركوصوريا. تيجان الأسنان الثلاثة المحفوظة هي مثلثة ذات أسنان (مسننات) على الحواف الأمامية والخلفية، كما هو الحال في جميع السيلسون باستثناء لويسوتشوس وأسيليصوروس، ضيقة ومائلة (أو مائلة) للأمام. يعد الميل إلى الأمام لجميع الأسنان الأمامية (بزاوية حوالي 20 درجة من الجذر) سمة مميزة لـ ديودوروس، لكن السن الأمامية لـ السيليصورات لها زاوية مماثلة. يتناقص حجم التيجان الثلاثة نحو مقدمة السنون (يبلغ ارتفاع تاج السن الأول حوالي 66٪ من السن الثاني، وهو حوالي 60٪ من السن الرابع)، كما هو الحال أيضًا بالنسبة لساكيساوروس. الأسنان المعزولة المعزولة تشبه إلى حد بعيد السن الرابع من النمط الكلي، ولكنها منتفخة أكثر في قواعدها وأكبر بشكل عام، مما يشير إلى أنها كانت إما من الخلف في الفك أو من فرد أكبر. تحتوي أسنان ديودوروس على 4-5 أسنان لكل 5 مـم (0.2 بوصة)، وهو أكثر خشونة من 6-7 أسنان لكل 5 مم من سيليصوروس، أوسع نسبيًا وتفتقر إلى الخطوط الطولية. تتشابه تيجان الأسنان عمومًا في النسب مع تلك الموجودة في تكنوصور و السيليصورات، ولكن يمكن تمييزها عن الأولى في عدم وجود طرف إضافي، وعن الأخير في عدم وجود الحزام، وفي ذلك يتم توسيع قاعدة التاج بشكل مفاجئ وتشكيل الأشياء بأسمائها الحقيقية.[1]

عظام الأطراف

كان عظم العضد في ديودوروس ممدودًا وخاليًا من الملامح بصرف النظر عن اللقمتين الخارجيتين المميزتين واللقمتين اللتينيتين (النتوءات على كل جانب من لقمة عظم العضد) التي يفصلها ثلم بارز في الجانب السفلي. جسم عظم العضد مستقيم جدًا، والجوانب الطويلة للطرفين العلوي والسفلي في نفس المستوى عند النظر إليها من الأعلى والأسفل. يتطور رأس عظم العضد بشكل ضعيف وغير متماثل، مع اتساع الجزء الداخلي. يتم توسيع الأطراف العلوية والسفلية لعظم العضد بشكل ضعيف فيما يتعلق بالجسم، على غرار سيليصوروس بين الأركوصورات الموجودة على الخط المؤدي إلى الطيور. تمتد قمة الدالية ثلث طول عظم العضد، لكن قمتها تقع في الطرف العلوي لعظم العضد على غرار سيليصوروس، وعلى عكس الحالة في الديناصورات، حيث يكون الجزء العلوي من القمة حوالي 30٪ أسفل العمود.[1]

 
غادر عظم الفخذ في وجهات نظر متعددة

يبلغ طول عظم الفخذ الوحيد المعروف لـ ديودروس 92 مليمتر (3.6 بوصة).[7] يكون رأس عظم الفخذ مثلثًا عند رؤيته من الأعلى، مع حافة أمامية مستقيمة إلى حد ما مثل ساكيسوروس و سيليصوروس، بدلاً من المستديرة مثل معظم الأركوصورات الأخرى. كما هو الحال في سيليصوروس الأخرى، ولكن على عكس جميع الأركوصورات الأخرى، هناك شق مميز أسفل رأس عظم الفخذ. يمتد خط مستقيم عبر السطح العلوي لرأس الفخذ. التروكانتر الأمامي صغير الحجم ويتجه إلى الأعلى، ويوجد بجانبه ثروكانتر ظهر جانبي على شكل شفرة. كما شوهد مدور أمامي "على شكل إصبع"، وعدم وجود رف مدور، ظهر جانبي شبيه بالشفرة في ساكيسوروس و سيليصوروس. المدور الرابع لـ ديودوروس في وضع مشابه لـ سيليصوروس وأعلى من عظم الفخذ مقارنة بـ ساكيسوروس، على الرغم من أنه أقل تطوراً من أي منهما، فهو على شكل هلال وله حافة حادة.[1]

يتمدد الطرف السفلي لعظم الفخذ بشكل طفيف أكثر من بقية العمود، والسطح السفلي به انخفاض مستدير. يتم تقريب الظنبوب الظنبوبي(على قمة عظم الفخذ) واللقم الوسطي والجانبي (الأجزاء المستديرة من الطرف السفلي لعظم الفخذ) على ظهرهما، وجانب اللقمة الجانبية مستدير كما هو الحال في الديناصورات الأخرى. تمتد الحواف التي تمتد لأعلى من الظنبوب العلوي واللقمة الوسطى لأكثر من ربع عمود عظم الفخذ، كما هو الحال في ساكيسوروس و سيليسوروس و أسيليسوروس. مشط القدم المعروف الوحيد ممدود كما هو الحال في سيليصوروس وله حافة قوية لمرفق العضلات الباسطة. من غير الواضح الرقم الذي تنتمي إليه، ولكن من المحتمل أن يكون الرقم الثالث، بناءً على شكله المستطيل عند النظر إليه من الطرف السفلي، وتماثله من جانب إلى آخر.[1]

يُرى أيضاً في ساكيسوروس و سيليصوروس ثروكانتر سابق "بشكل أصابع"، وعدم وجود رف ثروكانتري، و ثروكانتور دورسولاتير مثل السكين. يقع ثروكونتر ديودوروس الرابع في وضع مشابه لـ سيليزوروس و أعلى من الفخذ أكثر من ساكيزوروس، على الرغم من أنه أقل نمواً من أي من كلا، ولكنه شكل نصف قمر، ويحتوي على حافة حادة.[1]

تصنيف

 
رسم تخطيطي لجمجمة سيليسوريد ذات الصلة

تباعدت مجموعة الزواحف الأركوصوريا إلى سلالتين بواسطة العصر الترياسي الأوسط, خط التمساح الزائفة، والخط المؤدي إلى الطيور، أورنيثوديرا، والتي تضم مجموعة دينوسورومورفا. فقط عينات مجزأة من الديناصورات غير الديناصورية (القاعدية أو أعضاء متباعدين في وقت مبكر من كليد بما في ذلك الديناصورات) من الأرجنتين تم الاعتراف بها حتى القرن 21، عندما تم تحقيق تنوعها التصنيفي الأكبر، والنطاق الجغرافي والطبقي. تم التعرف على مجموعة غير معروفة سابقا لأول مرة عند اكتشاف سيليسوروس من بولندا، وتم تحديد ميزات مشابهة لهذا الحيوان لاحقا في الأصناف الجديدة والمكتشفة سابقا من الأمريكتين وأفريقيا. تشمل الميزات المقترحة لتوحيد هذه المجموعة أعناق طويلة، وأطراف طويلة، ورباعية، و"مناقير" ثابتة على الفك السفلي، وأسنان أمامية على شكل ورقة تشير إلى الحيوانات العاشبة أو آكلة اللحوم. بناء على هذه الميزات المشتركة، أطلق نيسبيت وزملاؤه على كليد سيليسوريداي الجديد في عام 2010، في وقت مبكر مجموعة شقيقة من الديناصورات. لم يجدوا سيليسوريدات ديناصورات قاعدية، بسبب افتقارهم إلى بعض السمات المهمة لتلك المجموعة، واقترحوا أن سيليسوريدات و أورنيثيشيان وسوروبودومورف الديناصورات تطورت بشكل مستقل أسنانهم مماثلة والنظام الغذائي من آكلة اللحوم الأجداد. استنتجوا أن السلالات المختلفة داخل أورنيثوديرا (مثل الديناصورات والسيليصورات) يجب أن تكون قد تباعدت عن بعضها البعض بحلول وقت متأخر الأنيسية مرحلة أوائل العصر الترياسي الأوسط، منذ حوالي 242 مليون سنة.[1][3][8]

في عام 2012 تحليل النشوء والتطور، حصل كاميرر وزملاؤه على نتائج متطابقة عندما يعرف الجميع ديودوروس تم تضمين المواد أو مجرد النمط الكلي. وجدوا ديودوروس أن تكون مدعومة بشكل جيد كعضو في سيليسوريداي، ومتداخلة بعمق داخل هذه المجموعة في كليد مع ساكيسوروس و سيليسوروس، مع السابق باعتباره أخت الأصناف. ديودوروس و ساكيسوروس شارك في الانخفاض الأمامي في حجم السن الثابت ويتم إمالة السن الأمامي للأمام. الأخدود ميكيليان من ساكيسوروس يمتد إلى الجزء الأمامي من الدنتري من خلال طرفه الذي يشبه المنقار، ولكن طرف ديودوروس لا يصل حتى إلى الجزء الأمامي من الجزء المسنن من الدنتري، والذي اعتبره الموصفون الانعكاس التطوري. وذكروا أن اكتشاف سيليسوريد في المغرب يدل على أن المجموعة استمرت في التواجد في إفريقيا خلال أواخر العصر الترياسي (أقدم سيليسوريد أفريقي معروف في تلك المرحلة كان أسيليسوروس من وقت مبكر العصر الترياسي الأوسط تنزانيا). على الرغم من آثار أقدام متحجرة كان قد أشار في وقت سابق إلى وجود دينوسورومورفس في تشكيل تيميزغاديوين, ديودوروس هو أول سجل سيليسوريد نهائي، والذي يدعم فكرة أن هذه المجموعة لديها توزيع عالمي في منتصف إلى أواخر العصر الترياسي. واقترحوا أن الديناصورات القاعدية كانت منتشرة على نطاق واسع، وطويلة المدى مؤقتا، وشائعة وليست نادرة ومقيدة في الزمان والمكان في التجمعات الأحفورية الترياسية. وتكهنوا بأن هذا النمط لم يتم التعرف عليه إلا مؤخرا بسبب سوء تعريف العينات على أنها ديناصورات حقيقية والإمكانات المنخفضة إلى حد ما لهذه الحيوانات الصغيرة الجسم والحساسة التي يتم الحفاظ عليها.[1][9]

 
رسم تخطيطي لجمجمة سيليسوريد ذات الصلة

في عام 2014، وصف عالما الأحافير ماكس سي لانجر وخورخي فيريغولو تشريح ساكيصوروس وأعادا تحليل دراسات التطور السابقة للسيلسوريد. لقد وجدوا أن ديودوروس و ساكيسوروس من الأصناف الشقيقة، ولكن مع سيلسور نفسها، كانا العضوين الوحيدين الواضحين في سيليسوريد. وجدت معظم الدراسات السابقة أن هذه الأنواع من الديناصورات خارج الديناصورات نفسها، لكن هؤلاء الباحثين لم يجدوا أنه من غير المحتمل أن تنتمي السيلسوريد إلى الديناصورات، كفرع قاعدي من أورنيثيسيا. تم اقتراح هذا السيناريو في وقت سابق من قبل باحثين آخرين ولكن بدون تحليل متعمق، وعلى الرغم من أن لانجر وفريغولو ملأوا هذه الفجوة، إلا أنهم لم يجداها فرضية قوية. تتفق معظم الدراسات على أن الديناصورات ظهرت من خلال التنويع السريع والتغيرات التشريحية خلال أواخر العصر الترياسي. إذا كانت السيلزورات الوسطى الترياسية متداخلة داخل أورنيثيسيا، فإن هذا يعني أن الإشعاع التطوري للديناصورات حدث على مدى فترة أطول، مع الانقسام بين الديناصورات أورنيثيسيا و سيليسوريد (المجموعتان الرئيسيتان داخل الديناصورات) يحدث بالفعل خلال العصر الترياسي الأوسط.[10] في عام 2017، اقترح عالم الأحافير ماثيو جي بارون وزملاؤه مخططًا جديدًا للعلاقات المتبادلة بين الديناصورات، والتي جمعت ذوات الأقدام مع الأورنيثيشيان بدلاً من الصوروبودومورفس كما تم قبولها تقليديًا، ولا تزال مجموعة سيليسوريداي شقيقة للديناصورات. لقد توقعوا أن الديناصورات كان من الممكن أن تكون آكلة اللحوم في الأسلاف، حيث يبدو أن السيلصورات مثل ديودوروس كانت آكلة للأعشاب، لكنهم أشاروا إلى أن هذه الفكرة كانت غير مؤكدة لأن المزيد من السيلسوريدات القاعدية مثل لويسوكس يبدو أنها كانت آكلة للحوم.[11]

تعافى تحليل النشوء والتطور لعام 2019 لسيليسوريداي من قبل علماء الحفريات جيفري دبليو مارتز وبريان جيه سمول ديودوروس كما شقيقة الأصناف من لوتونغوتالي، التي وجدوها مثيرة للاهتمام لأن كلاهما من إفريقيا، بينما يوكولوفيسيس و كواناسوروس من غرب أمريكا الشمالية كانت أيضا أخت بعضها البعض الأصناف. عند تضمين الأصناف غير المعروفة إغنوتوصور, تكنوصور، و سومياسوروس في تحليلهم، توقفت سيليسوريداي عن كونها مجموعة طبيعية ، مع انهيار جميع سيليسوريدس في بوليتومي مع أورنيثيشيانز و سوروبودومورفس، ولكن عندما تمت إزالة تلك الأصناف إشكالية، سيليسوريداي أصبحت مجموعة شقيقة من الديناصورات، كما هو الحال في معظم التحليلات السابقة. أطلقوا على كليد الجديد سولسيمنتيسوريا لتشمل سيليسوريدس مع الأخاديد ميكيليان وضعت منخفضة على أسنان، بما في ذلك ديودوروس. بناء على تحليلهم وتقديرات العمر، خلصوا إلى أن سيليسوريداي نشأت في أوائل أو منتصف العصر الترياسي في الجزء الجنوبي من جندوانا (جزء من القارة العملاقة بانجيا)، مع انتشار السلسيمنتيسوريين من هناك إلى اليابسة الشمالية لوراسيا خلال أواخر العصر الترياسي. وأشاروا إلى أن النمط العام لتطور سيليسوريد يبدو أنه تحول من آكلة اللحوم (التي تمثلت في زيفودونت الأسنان المخروطية) إلى الحيوانات العاشبة في جميع أنحاء العصر الترياسي، عندما طور السلسيمنتيسوريون أسنانا على شكل أوراق بشكل أساسي، على غرار التطور المتقارب في الصربودومورفس التي أصبحت أيضا متخصصة في الحيوانات العاشبة في أواخر العصر الترياسي.[4]

ما يلي كلادوغرام يظهر موضع ديودوروس بين سيليسوريداي وفقا لمارتز وصغيرة، 2019:[4]

 
توزيع سيليسوريد الموضحة على خريطة العصر الترياسي المتوسطة في منتصف منطقة بانجيا الفائقة، مع ديودوروس في الوسط العلوي
ديناصورومورفا
 لاجربيتيدا

لاجربيتون




دروميرون




 الديناصورات

ماراسوشوس




ديناصور


 سيسوريديا

لويسوشوس




السليسوريوس


سولسيمينتيسوريا

سيلسور




ساسيوروس




لوتونجوتالي



ديودوروس





تحلل الحمض النووي



كواناسور










في عام 2020، وجد عالما الأحافير رودريجو تيمب مولر وموريسيو سيلفا غارسيا أن السيلسوريدات هي مجموعة جذعية تؤدي إلى ديناصورات أورنيثيشيان "الأساسية"، والتي من شأنها أن تجعل السيلسوريدات نفسها مجموعة شبه طبيعية (غير طبيعية)، تتكون من الأورنيثيشيان القاعدية بدلاً من مجموعة شقيقة لكل الديناصورات. ووجدوا أن سولسيمينتيسوريا تشمل جميع الأورنيثيشيون "الأساسية" ومعظم سيليصوريد، وأن سيسوريديا نفسها ستشمل سيليصوروس و إغنوتوسورس فقط. وجد المؤلفون هذا السيناريو مثيرًا للاهتمام لأنه سيملأ معظم سلالات الأشباح المؤدية إلى الأورنيثيشيون في العصر الترياسي (السجل الأحفوري لطيور الطيور غير موجود في هذه الفترة). بعد هذه الفرضية، تطورت الأورنيثيشيون التي ظهرت خلال العصر الجوراسي من "سيليصوريد" خلال منتصف إلى أوائل العصر الترياسي، واختفت "سيليصوريد" النموذجية نفسها خلال أواخر العصر الترياسي. وبذلك سيكون أورنيثيشيان أول مجموعة من الديناصورات طورت نظامًا غذائيًا آكلًا / آكليًا للأعشاب خلال مرحلة "سيليساريد" الخاصة بهم، حيث كان أول عضو معروف هو لويسوكس (بأسنانه المعوجة) آكلة اللحوم. يقترح السيناريو الذي توصلوا إليه أن الديناصورات أورنيثيشيان و سوروبودومورف تطورت عشبًا بشكل مستقل خلال العصر الترياسي. الفرضيات السابقة تعني أن كلا المجموعتين بالإضافة إلى السيلسوريد قد طوروا الحيوانات العاشبة بشكل مستقل.[12]

توسعت دراسة أجراها عالم الأحافير ديفيد ب.نورمان وزملاؤه عام 2022 في مجموعة البيانات الخاصة بتحليل مولر وجارسيا لعام 2020 (على سبيل المثال بما في ذلك علماء الطيور الجوراسية المبكرة) ووجدوا أيضًا أن السيلسون هي مجموعة بارافيلتيك على الفرع المؤدي إلى أورنيثيشيا التقليدية. لذلك أشاروا إلى سيليصوريد من خلال المصطلحات غير الرسمية "سيليصور" أو "سيليصوريس"، واستخدموا اسم بريونودونتيا للفرع الذي يتضمن فقط الأورنيثيشيون التقليدي باستثناء "سيليصور". وجد المؤلفون أن التحليل الجديد قدم نظرة ثاقبة حول كيفية تطور الشخصيات التشريحية خطوة حكيمة داخل أورنيثيشيا من حالة "سيليصور"، بما في ذلك ميزات الفك السفلي، والأسنان (مع الآثار المترتبة على النظام الغذائي)، وبناء الأطراف وحزام الأطراف (مع الآثار المترتبة على الموقف والمشية). كما قدمت تفسيرات جديدة للأصل في الوقت والتوزيع الجغرافي للديناصورات المبكرة ممكنًا. على سبيل المثال، كان لدى أقدم أسماك "سيلصور" أورنيثيشيان أسنان حادة ومتجددة ومسننة بدقة نموذجية للديناصورات الثيروبود وكذلك الديناصورات السوروبودومورف المبكرة، في حين أن أسنان السيلوصور الوسيطة الأقرب إلى بريونودونتا، مثل ديودوروس و سيليصوروس نفسها، كانت أكثر أسنانًا تشبه تلك التيجان الماسية مثل تلك التيجان الأقرب للأسنان. لتلك التي كانت في وقت مبكر من بريونودونتان.[13]

 
مقارنة أسنان سيليسوريد. م ن هو ديودوروس (تم عكسه للمقارنة)

يعتمد مخطط كلادوجرام أدناه على دراسة 2022 التي أجراها نورمان وزملاؤه ويظهر ديودوروس كديناصور أورنيثيشيان:[13]


ديناصورia
سوريسشيا

هراريوسو يد




ديمونوصور





شنديسيريوس



طاوههالي





إيودروميوس




سوروبودورمفا



ثيروبودا







اورنيثيشيا

لويسوشوس  




سمياصور  




اسيليصورس  


سولسيمينتيسوريا

Diodorus  




تكنوصور  


باربريدنتاتا


اقنتوسورس  



سيلسور  






ساسيوروس  




لوتونجوتالي  



كواناسور  






اوكلوبيسي  




بيزانوصور  




لاكوينتاسورا


بريونودونتيا
ثيروفورا

سكوتلوسورس




اموسيريوس



سكليدوسورس




نيورنيثيشيا

إيوكورسور




ليسوثوسورس




Heterodontosauridae




أجيليسوروس



هيكسينلوصورس
















قالب:Clade labels


علم الأحياء القديمة

 
الهيكل العظمي المعاد بناؤه من سيليصوروس ذي الصلة في وضع ذو قدمين

تم اقتراح النباتات العشبية للسيلسون بشكل عام و سيلسور بشكل خاص بناءً على شكل السن، ووجدت دراسة عام 2014 من قبل علماء الأحافير تاي كوبو و موغينو أو.كوبو على أسنانها أنها متوافقة مع العواشب، على الرغم من أنه لا يمكن استبعاد آكلات اللحوم.[14] نُسبت دراسة أجراها عالم الأحافير مارتن كفارنستروم وزملاؤه عام 2019 وهم يفحصون الروث الأحفوري الذي يحتوي على الخنافس إلى سيليصوروس بناءً على الحجم وعوامل أخرى. اقترح هؤلاء الباحثون أنه على الرغم من أن سيليسوروس يمكن أن يستغل الموارد النباتية، إلا أنه لم يكن آكل نبات بشكل صارم. وأشاروا إلى أن الأسنان لم تكن كثيرة أو متباعدة بانتظام، وتفتقر إلى التشنجات الخشنة النموذجية في العواشب. لقد افترضوا أن الفكين الشبيهين بالمنقار تم تكييفهما لنقر الحشرات الصغيرة من الأرض مثل الطيور الحديثة.[15]

تم اعتبار سيليصوروس و سيليصوريد بشكل عام رباعي الأرجل بسبب أقدامهم الأمامية الطويلة النحيفة. في عام 2010، اعتبر عالما الأحافير رافاي بيتشوسكي وجيرزي دزيك مثل هذه النسب النموذجية للحيوانات سريعة الجري رباعية الأرجل، لكنهما لاحظا أن الذيل الطويل لسيلسوروس الذي كان سيعمل بمثابة ثقل موازن للجسم، بالإضافة إلى الأطراف الأمامية النحيفة للغاية، يشير إلى أنه احتفظ بالقدرة على الجري السريع على قدمين.[16] خلص بيتشوفسكي وعالم الحفريات ماتيوز تاواندا في عام 2020 إلى أن الأطراف الخلفية القصيرة بالإضافة إلى الأطراف الأمامية الممدودة تدعم فكرة أنها رباعية تمامًا.[17]

البيئة القديمة

يُعرف ديودوروس أنه عضو من قاعدة ايروهالين مودستون (المسماة بوحدة تي5) من تكوين تيمزغاديوين في المغرب، وهي مجموعة متنوعة من حيوانات رباعي الأرجل الترياسي (حيوانات ذات أربعة أطراف أسلاف). كان يُعتقد سابقًا أن هذا التجميع يعود إلى العصر الكارنياني المتأخر استنادًا إلى الطباقية الحيوية، لكن البيانات العمرية التفصيلية غير متوفرة للعصر الترياسي في شمال إفريقيا. نظرًا لأن التجمع الحيواني لتكوين تيمزغاديوين معقد ومتضارب، فقد اعتبره كاميرر وزملاؤه إما من العصر الكارنياني أو النوريان في عام 2012.[18] في عام 2013، أشار لانجر وزملاؤه إلى أن تشكيل تيمزغاديوين منذ ذلك الحين ارتبط بمرور الوقت بتشكيل كارنيان ولففيل في نوفا سكوتيا، الذي يعود تاريخه إلى حوالي 230 مليون سنة، مما يجعل ديودور أحد أنواع الديناصورات القليلة غير الديناصورية في هذا العصر. [19] [20] بحلول عام 2014، كان ديودوروس واحدًا من اثنين أو ثلاثة سيلصورات معروفة من أواخر كارنيان. [21]

تتميز الوحدة تي5 لعضو الحجر الطيني ايروهالين مودستون بالحجر الرملي المكدس دوريًا المتداخل مع الحجر الطيني، والذي تم ترسبه في صحراء طينية شبه جافة مع رياح متعرجة سريعة الزوال.[22] تشمل الحيوانات الأحفورية الأخرى المعروفة من هذه المجموعة: الفيتوصور أرغانارهينوس، ال ميتوبوسوريد دوتويتوصور، أركوسورومورف أزيندوهسوروس، ال لاتيسكوبيد المسورس، و ال ديسينودونت موغريبيريا.[1][23] تعرف آثار أقدام رباعي الأرجل المتحجرة أيضا من هناك، مثل إيشنوجينيرا باراشيروثيريوم, أتريبوس، و براشيشيروثيريوم.[24]

مراجع

  1. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش ص Kammerer، Christian F.؛ Nesbitt، Sterling J.؛ Shubin، Neil H. (2012). "The first silesaurid dinosauriform from the Late Triassic of Morocco". Acta Palaeontologica Polonica. ج. 57 ع. 2: 277–284. DOI:10.4202/app.2011.0015.
  2. ^ Holtz Jr.، Thomas R. (2012). "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Appendix" (PDF). Department of Geology, University of Maryland. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2023-03-05. اطلع عليه بتاريخ 2023-04-10. {{استشهاد ويب}}: |archive-date= / |archive-url= timestamp mismatch (مساعدة) Online appendix to Holtz، Thomas R. (2007). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. New York: Random House. ISBN:978-0-375-82419-7. OCLC:77486015. مؤرشف من الأصل في 2023-03-28.
  3. ^ أ ب Nesbitt، Sterling J.؛ Sidor، Christian A.؛ Irmis، Randall B.؛ Angielczyk، Kenneth D.؛ Smith، Roger M. H.؛ Tsuji، Linda A. (2010). "Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira". Nature. ج. 464 ع. 7285: 95–98. Bibcode:2010Natur.464...95N. DOI:10.1038/nature08718. PMID:20203608.
  4. ^ أ ب ت Martz، Jeffrey W.؛ Small، Bryan J. (2019). "Non-dinosaurian dinosauromorphs from the Chinle Formation (Upper Triassic) of the Eagle Basin, northern Colorado: Dromomeron romeri (Lagerpetidae) and a new taxon, Kwanasaurus williamparkeri (Silesauridae)". PeerJ. ج. 7: e7551. DOI:10.7717/peerj.7551. ISSN:2167-8359. PMID:31534843. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  5. ^ Kammerer، Christian F.؛ Nesbitt، Sterling J.؛ Flynn، John J.؛ Ranivoharimanana، Lovasoa؛ Wyss، André R. (2020). "A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 117 ع. 30: 17932–17936. Bibcode:2020PNAS..11717932K. DOI:10.1073/pnas.1916631117. PMID:32631980. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  6. ^ Langer، Max C.؛ Nesbitt، Sterling J.؛ Bittencourt، Jonathas S.؛ Irmis، Randall B. (2013). "Non-dinosaurian Dinosauromorpha". في Nesbitt، Sterling J.؛ Desojo، Julia B.؛ Irmis، Randall B. (المحررون). Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Special Publications. London: Geological Society of London. ج. 379. ص. 157–186. Bibcode:2013GSLSP.379..157L. DOI:10.1144/SP379.9. ISBN:978-1862393615.
  7. ^ Barrett، Paul M.؛ Nesbitt، Sterling J.؛ Peecook، Brandon R. (2015). "A large-bodied silesaurid from the Lifua Member of the Manda beds (Middle Triassic) of Tanzania and its implications for body-size evolution in Dinosauromorpha". Gondwana Research. ج. 27 ع. 3: 925–931. Bibcode:2015GondR..27..925B. DOI:10.1016/j.gr.2013.12.015.
  8. ^ Lucas، Spencer G.؛ Orchard، Michael J. (2013). "Triassic". Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences. Elsevier. ص. 3. DOI:10.1016/B978-0-12-409548-9.02872-4. ISBN:978-0124095489.
  9. ^ Klein، Hendrik؛ Voigt، Sebastian؛ Saber، Hafid؛ Schneider، Jörg W.؛ Hminna، Abdelkbir؛ Fischer، Jan؛ Lagnaoui، Abdelouahed؛ Brosig، Andreas (2011). "First occurrence of a Middle Triassic tetrapod ichnofauna from the Argana Basin (Western High Atlas, Morocco)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. ج. 307 ع. 1–4: 218–231. Bibcode:2011PPP...307..218K. DOI:10.1016/j.palaeo.2011.05.021. مؤرشف من الأصل في 2023-04-06.
  10. ^ Langer، Max C.؛ Ferigolo، Jorge (2013). "The Late Triassic dinosauromorph Sacisaurus agudoensis (Caturrita Formation; Rio Grande do Sul, Brazil): anatomy and affinities". في Nesbitt، Sterling J.؛ Desojo، Julia B.؛ Irmis، Randall B. (المحررون). Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Special Publications. London: Geological Society of London. ج. 379. ص. 353–392. DOI:10.1144/SP379.16. ISBN:978-1862393615.
  11. ^ Baron، Matthew G.؛ Norman، David B.؛ Barrett، Paul M. (2017). "A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution". Nature. ج. 543 ع. 7646: 501–506. Bibcode:2017Natur.543..501B. DOI:10.1038/nature21700. PMID:28332513.
  12. ^ Müller، Rodrigo T.؛ Garcia، Maurício S. (2020). "A paraphyletic 'Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs". Biology Letters. ج. 16 ع. 8: 20200417. DOI:10.1098/rsbl.2020.0417. PMID:32842895. مؤرشف من الأصل في 2023-04-03. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  13. ^ أ ب Norman، David B.؛ Baron، Matthew G.؛ Garcia، Mauricio S.؛ Müller، Rodrigo T. (2022). "Taxonomic, palaeobiological and evolutionary implications of a phylogenetic hypothesis for Ornithischia (Archosauria: Dinosauria)". Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 196 ع. 4: 1273–1309. DOI:10.1093/zoolinnean/zlac062.
  14. ^ Kubo، Tai؛ Kubo، Mugino O. (2013). "Dental microwear of a Late Triassic dinosauriform, Silesaurus opolensis". Acta Palaeontologica Polonica. DOI:10.4202/app.2013.0027.
  15. ^ Qvarnström، Martin؛ Wernström، Joel V.؛ Piechowski، Rafał؛ Tałanda، Mateusz؛ Ahlberg، Per E.؛ Niedźwiedzki، Grzegorz (2019). "Beetle-bearing coprolites possibly reveal the diet of a Late Triassic dinosauriform". Royal Society Open Science. ج. 6 ع. 3: 181042. Bibcode:2019RSOS....681042Q. DOI:10.1098/rsos.181042. PMID:31031991. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  16. ^ Piechowski، Rafał؛ Dzik، Jerzy (2010). "The axial skeleton of Silesaurus opolensis". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 30 ع. 4: 1127–1141. Bibcode:2010JVPal..30.1127P. DOI:10.1080/02724634.2010.483547.
  17. ^ Piechowski، Rafał؛ Tałanda، Mateusz (2020). "The locomotor musculature and posture of the early dinosauriform Silesaurus opolensis provides a new look into the evolution of Dinosauromorpha". Journal of Anatomy. ج. 236 ع. 6: 1044–1100. DOI:10.1111/joa.13155. PMID:32003023. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  18. ^ Kammerer، Christian F.؛ Nesbitt، Sterling J.؛ Shubin، Neil H. (2012). "The first silesaurid dinosauriform from the Late Triassic of Morocco". Acta Palaeontologica Polonica. ج. 57 ع. 2: 277–284. DOI:10.4202/app.2011.0015.
  19. ^ Langer، Max C.؛ Nesbitt، Sterling J.؛ Bittencourt، Jonathas S.؛ Irmis، Randall B. (2013). "Non-dinosaurian Dinosauromorpha". في Nesbitt، Sterling J.؛ Desojo، Julia B.؛ Irmis، Randall B. (المحررون). Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin. Special Publications. London: Geological Society of London. ج. 379. ص. 157–186. Bibcode:2013GSLSP.379..157L. DOI:10.1144/SP379.9. ISBN:978-1862393615.
  20. ^ Olsen، Paul E.؛ Kent، Dennis V.؛ Whiteside، Jessica H. (2010). "Implications of the Newark Supergroup-based astrochronology and geomagnetic polarity time scale (Newark-APTS) for the tempo and mode of the early diversification of the Dinosauria". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. ج. 101 ع. 3–4: 201–229. DOI:10.1017/S1755691011020032.
  21. ^ Müller، Rodrigo T.؛ Langer، Max C.؛ Aires، Alex Sa. S.؛ Dias-da-Silva، Sérgio (2014). "New dinosauriform (Ornithodira, Dinosauromorpha) record from the Upper Triassic of southern Brazil". Paleontological Research. ج. 18 ع. 2: 118–121. DOI:10.2517/2014PR012.
  22. ^ Hofmann، Axel؛ Tourani، Abdelilah؛ Gaupp، Reinhard (2000). "Cyclicity of Triassic to Lower Jurassic continental red beds of the Argana Valley, Morocco: implications for palaeoclimate and basin evolution". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. ج. 161 ع. 1–2: 229–266. Bibcode:2000PPP...161..229H. DOI:10.1016/S0031-0182(00)00125-5.
  23. ^ Jalil، Nour-Eddine (1999). "Continental Permian and Triassic vertebrate localities from Algeria and Morocco and their stratigraphical correlations". Journal of African Earth Sciences. ج. 29 ع. 1: 219–226. Bibcode:1999JAfES..29..219J. DOI:10.1016/S0899-5362(99)00091-3.
  24. ^ Lagnaoui، Abdelouahed؛ Klein، Hendrik؛ Saber، Hafid؛ Fekkak، Abdelilah؛ Belahmira، Abouchouaïb؛ Schneider، Joerg W. (1 يوليو 2016). "New discoveries of archosaur and other tetrapod footprints from the Timezgadiouine Formation (Irohalene Member, Upper Triassic) of the Argana Basin, western High Atlas, Morocco – Ichnotaxonomic implications". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. ج. 453: 1–9. Bibcode:2016PPP...453....1L. DOI:10.1016/j.palaeo.2016.03.022.

وصلات خارجية

معلومات عامّة
صور
ڤيديوهات
مواقع شهيرة
مجلوبة من «https://3rabica.org/index.php?title=ديودوروس_سكيتوبراشيون&oldid=3504070»