عرض مصدر حمض نووي ريبوزي

{{بطاقة عامة}}
[[ملف:Pre-mRNA-1ysv-tubes.png|تصغير|220px|يسار|[[حلقة جذعية]] [[حمض نووي ريبوزي قبل رسول|لرنا رسول أولي]]. [[قاعدة نووية|القواعد النووية]] باللون الأخضر وعمود الريبوز-فوسفات الفقري بالأزرق. وهو سلسلة مفردة متطوية على نفسها [[نيوكليوتيد مكمل|بشكل متكامل]] مكونة لولبا مزدوجا.]]
[[ملف:3IGI v1.png|220px|تصغير|يسار|بنية [[بنية حمض نووي ثالثية|ثالثية]] لجزيء رنا محفز، وهو [[إنترون]] بكتيري من النوع 2 يقص نفسه ذاتيا.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف1-الأخير = Toor | مؤلف1-الأول = N. | آخرون = Keating, K. S.; Fedorova, O.; Rajashankar, K.; Wang, J.; Pyle, A. M.| عنوان = Tertiary architecture of the Oceanobacillus iheyensis group II intron | صحيفة = RNA | المجلد = 16 | العدد = 1 | تاريخ = 2009-12-01 | صفحات = 57–69 | doi = 10.1261/rna.1844010}}</ref>]]

'''الحمض النووي الريبوزي'''{{مر|نجمة|*}} ويُسمى اختصارًا '''رنا RNA'''{{مر|واحد|1}}، هو [[جزيء حيوي]] يتواجد تقريبًا لدى كل [[كائن حي|الكائنات الحية]] وال[[فيروس]]ات، كما يلعب أدوارًا متعددة في [[حمض نووي ريبوزي رسول|نقل]] و[[شيفرة جينية|تشفير]] و[[ترجمة (وراثة)|فك تشفير]] و[[تدخل الرنا|تنظيم]] [[تعبير جيني|التعبير]] عن [[علم الوراثة|المعلومات الوراثية]] وتحفيز العديد من التفاعلات الكيميائية. الرنا وال[[حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين|دنا]] (DNA){{مر|اثنين|2}} من أهم [[حمض نووي|الأحماض النووية]] التي تُشكِّل إلى جانب كل من [[بروتين|البروتينات]] وال[[ليبيد]]ات و[[متعدد السكاريد|السكريات المتعددة]] الجزيئات الضخمة الأربعة الضرورية لل[[حياة]].

بنية الرنا مشابهة لبنية الدنا فكلاهما يتكون من تسلسل [[نوكليوتيد]]اتٍ متعدد، لكنهما يختلفان في أن الرنا يتواجد في معظم الحالات على شكل سلسلة مفردة قصيرة يتراوح طولها بين عدة نوكليوتيدات إلى آلاف النوكليوتيدات بينما يكون الدنا دائمًا على هيئة [[التركيب اللولبي المزدوج|لولب مزدوج]] يبلغ طوله من عدة ملايين إلى عدة مليارات من [[زوج قاعدي|الأزواج القاعدية]]. فضلا عن ذلك، سكر العمود الفقري في الرنا هو ال[[ريبوز]] بدل ال[[ريبوز منقوص الأكسجين]] في الدنا والقاعدة المكملة لل[[أدينين]] هي ال[[يوراسيل]] بدل ال[[ثايمين]].<ref name="Intro1" />

الرنا أكثر غنًى بالقواعد المعدلة من الدنا وذلك لقيامه بالعديد من الوظائف الخلوية، ويوجد فيه ما يزيد عن 100 [[نيوكليوسيد|نوكليوسيد]] معدل <ref name="Intro2" /> يتواجد أكثرها في [[حمض نووي ريبوزي ناقل|الرنا الناقل]] <ref name="Intro3" /> ومن أكثر هذه التعديلات شيوعا ال[[سودويوريدين]] والنوكليوسيدات [[مثيلة 2'-O|الممثيلة في أكسجين الذرة 2']] المتواجدة في [[حمض نووي ريبوزي ريبوسومي|الرنا الريبوسومي]].<ref name="Intro4" /> لا توجد بنية مستقرة دائمة يتخذها تسلسل رنا معين، بل يمكن لنفس التسلسل اتخاذ العديد من البنى حسب نوع [[ربيطة (كيمياء حيوية)|الربائط]] التي يترابط معها والظروف الفيسيولوجية الكيميائية الخلوية، ويمكنه مثل البروتين اتخاذ بنية [[بنية حمض نووي ثانوية|ثانوية]] و[[بنية حمض نووي ثالثية|ثالثية]] و[[بنية حمض نووي رابعية|رابعية]] للقيام بوظائفه التحفيزية،<ref name="Intro5" /> تتطلب هذه البُنى ترابط قواعدٍ غير معياريٍ لا يتواجد في الدنا مثل الترابط المقصوص وتآثر ريبوز-قاعدة، حيث لوحظ لدى الرنا ما يزيد عن 150 نوعا من الترابط.<ref name="Intro6" />

يُخلَّق الرنا من الدنا عبر عملية [[نسخ (وراثة)|النسخ]] بواسطة إنزيمات [[بوليميراز الحمض النووي الريبوزي|بوليميراز الرنا]] وينتج [[حمض نووي ريبوزي قبل رسول|رنا رسول أولي]] يخضع [[معالجة الحمض النووي الريبوزي|لتعديلات]] حتى يصبح رنا ناضجا جاهزا لأداء وظيفته. حوالي 97% من الرنا المخلَّق [[حمض نووي ريبوزي غير مشفر|لا يشفِّر بروتينا]] <ref name="Intro10" /><ref name="Intro9" /><ref name="Intro8" /><ref name="Intro7" /> ومعظمه رنا ريبوسومي، أنواع الرنا كثيرة ووظائفها متنوعة منها: [[حمض نووي ريبوزي رسول|الرنا الرسول]] الذي ينقل المعلومة الوراثية من الدنا إلى ال[[ريبوسوم]] [[اصطناع حيوي للبروتين|لتخليق البروتين]] عبر عملية [[ترجمة (وراثة)|الترجمة]]،<ref name="Intro11" /> [[حمض نووي ريبوزي ناقل|الرنا الناقل]] الذي ينقل [[حمض أميني|الأحماض الأمينية]] المطلوبة لتخليق البروتين،<ref name="Intro12" /> [[حمض نووي ريبوزي ريبوسومي|الرنا الريبوسومي]] الذي يدخل في تركيب الريبوسوم وال[[إنزيم الحمض النووي الريبوزي|ريبوزيمات]] المحفزة الأخرى، [[حمض ريبوزي نووي ميكروي|الرنا الميكروي]] الذي ينظم عملية التعبير الجيني و[[حمض نووي ريبوزي متداخل صغير|الرنا الصغير المتدخل]] الذي يقوم بعملية [[تدخل الرنا|تداخل الرنا]].<ref name="Intro13" />

جينومات العديد من الفيروسات وال[[فيروسي الشكل|فيرويدات]] تحتوي على الرنا فقط كحامل للمعلومة الوراثية وتتضاعف إما بمساعدة إنزيمات الخلية المضيفة أو بتحويل الرنا الخاص بها إلى دنا ودمجه مع دنا الخلية المضيفة.<ref name="v2015" /><ref name="Intro14" /> توجد دراسات لاستخدام جزيئات الرنا في العلاج؛ وبشكل خاص الرنا الميكروي والرنا الصغير المتدخل عبر استهداف الجينات الفيروسية لإسكاتها ومحاربة العدوى والأمراض، أو استهداف الجينات الورمية للقضاء على السرطان.<ref name="Intro15" />

== التسمية ==
'''حَمْض نَّوَوِي رِّيبوزي'''{{ملاحظة|نجمة}}<ref>{{استشهاد ويب|مسار=http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1685037/The+Unified+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/ribonucleic+acid|عنوان=ترجمة (Ribonucleic acid) في المعجم الطبي الموحد|عمل=[[مكتبة لبنان ناشرون]]|تاريخ الوصول=4 يونيو 2019| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190604184007/http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1685037/The+Unified+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/ribonucleic+acid | تاريخ أرشيف = 4 يونيو 2019 }}</ref><ref name="ق">{{استشهاد ويب|مسار=http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=Ribonucleic+acid&field_magal=All|عنوان=ترجمة (Ribonucleic acid)|عمل=www.alqamoos.org|تاريخ الوصول=4 يونيو 2019| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20191111074212/http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=Ribonucleic+acid&field_magal=All | تاريخ أرشيف = 11 نوفمبر 2019 }}</ref><ref name="معاني">{{استشهاد ويب|مسار=https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/ribonucleic-acid/|عنوان=ترجمة ومعنى ribonucleic acid بالعربي في قاموس المعاني. قاموس عربي إنجليزي|عمل=www.almaany.com|تاريخ الوصول=4 يونيو 2019| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190604183948/https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/ribonucleic-acid/ | تاريخ أرشيف = 4 يونيو 2019 }}</ref> {{إنج|Ribonucleic acid}} ويُسمى أيضًا:
* حمض الريبونوكلئيك<ref name="ق"/><ref name="معاني"/><ref name="مرعشي"/> أو حمض الريبونوكلييك<ref name="ق"/><ref name="معاني"/><ref name="معجم طبي موحد">{{استشهاد ويب|مسار=http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1581125/The+Unified+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/ribonucleic+acid|عنوان=ترجمة (Ribonucleic acid) في المعجم الطبي الموحد|عمل=[[مكتبة لبنان ناشرون]]|تاريخ الوصول=4 يونيو 2019| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190604184002/http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1581125/The+Unified+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/ribonucleic+acid | تاريخ أرشيف = 4 يونيو 2019 }}</ref>
* حمض نووي ريبي<ref name="ق"/><ref name="معاني"/><ref name="مرعشي">{{استشهاد ويب|مسار=http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/6188704/Marashi%E2%80%99s+Grand+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/ribonucleic+acid|عنوان=ترجمة (Ribonucleic acid) في قاموس مرعشي الطبي الكبير|عمل=[[مكتبة لبنان ناشرون]]|تاريخ الوصول=4 يونيو 2019| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190604184000/http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/6188704/Marashi%E2%80%99s+Grand+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/ribonucleic+acid | تاريخ أرشيف = 4 يونيو 2019 }}</ref> أو حمض ريبي نووي<ref name="ق"/><ref name="معاني"/><ref name="معجم طبي موحد"/>

كما يُعرف الحمض النووي الريبوزي (RNA) اختصارًا '''رنا'''<ref name="ق2"/><ref>{{استشهاد ويب|مسار=http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1685454/The+Unified+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/RNA|عنوان=ترجمة (RNA) على المعجم الطبي الموحد|عمل=[[مكتبة لبنان ناشرون]]|تاريخ الوصول=4 يونيو 2019| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190604183951/http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1685454/The+Unified+Medical+Dictionary+(En/Fr/Ar)/RNA | تاريخ أرشيف = 4 يونيو 2019 }}</ref><ref name="معجم طبي">{{استشهاد ويب|مسار=http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1101304/Medical+Dictionary+(En/Ar)/RNA|عنوان=LDLP - ترجمة (RNA) في المعجم الطبي|عمل=[[مكتبة لبنان ناشرون]]|تاريخ الوصول=4 يونيو 2019| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190604183949/http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/1101304/Medical+Dictionary+(En/Ar)/RNA | تاريخ أرشيف = 4 يونيو 2019 }}</ref><ref name="معاني2">{{استشهاد ويب|مسار=https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/rna/|عنوان=ترجمة ومعنى rna بالعربي في قاموس المعاني|عمل=www.almaany.com|تاريخ الوصول=4 يونيو 2019| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190528142409/https://www.almaany.com/ar/dict/ar-en/rna/ | تاريخ أرشيف = 28 مايو 2019 }}</ref> أو '''ر ن أ'''<ref name="ق2"/><ref name="معجم طبي"/><ref name="معاني2"/> أو '''آر أن أي'''<ref name="ق2">{{استشهاد ويب|مسار=http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=RNA&field_magal=All|عنوان=ترجمة (RNA)|عمل=www.alqamoos.org|تاريخ الوصول=4 يونيو 2019| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20191110013602/http://www.alqamoos.org/?search_fulltext=RNA&field_magal=All | تاريخ أرشيف = 10 نوفمبر 2019 }}</ref>

== مقارنة مع الدنا ==
[[ملف:Difference_DNA_RNA_AR.svg|تصغير|300px|مقارنة بين الرنا (يسار) وال[[حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين|دنا]] (يمين)، توضح شكلهما اللولبي والقواعد المتعلقة بكل منهما.]]
البنية الكيميائية للرنا مماثلةٌ جدا لنظيرتها الخاصة بال[[حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين|دنا]]، لكن تختلف عنها في ثلاثة أمور أساسية:
* على عكس الدنا مزدوج السلاسل، الرنا جزيء ذو سلسلة مفردة<ref>{{استشهاد ويب| مسار=https://learn.genetics.utah.edu/content/basics/ | عنوان =RNA: The Versatile Molecule | ناشر =[[جامعة يوتا]] | سنة =2015| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20160720014438/http://learn.genetics.utah.edu:80/content/molecules/rnamolecule | تاريخ أرشيف = 20 يوليو 2016 }}</ref> في معظم وظائفه البيولوجية ويتكون من سلسلة أقصر بكثير من ال[[نوكليوتيد]]ات.<ref>{{استشهاد ويب| مسار=http://www.chem.ucla.edu/harding/notes/notes_14C_nucacids.pdf | عنوان =Nucleotides and Nucleic Acids | ناشر =[[جامعة كاليفورنيا (لوس أنجلوس)]]| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20160304125951/http://www.chem.ucla.edu/harding/notes/notes_14C_nucacids.pdf | تاريخ أرشيف = 4 مارس 2016 }}</ref> إلا أنه يمكن للرنا -بواسطة [[نيوكليوتيد مكمل|الازدواج القاعدي المكمل]]- تكوين لوالب مزدوجة بسلسلته المفردة كما هو الحال في الرنا الناقل.
* يحتوي العمود الفقري للدنا المتكون من سكر-فوسفات على ال[[ريبوز منقوص الأكسجين]]، بينما يحتوي عمود الرنا الفقري على ال[[ريبوز]].<ref name="Intro1">{{استشهاد بكتاب| مسار= https://books.google.com/?id=7-UKCgAAQBAJ&pg=PT386&lpg=PT386&dq=dna+contains+deoxyribose+rna+ribose#v=onepage&q=dna%20contains%20deoxyribose%20rna%20ribose&f=false | عنوان =Analysis of Chromosomes | عدة مؤلفين = Shukla RN | isbn =978-93-84568-17-7| تاريخ =2014 |مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20200303175747/https://books.google.com/?id=7-UKCgAAQBAJ&pg=PT386&lpg=PT386&dq=dna+contains+deoxyribose+rna+ribose#v=onepage&q=dna%20contains%20deoxyribose%20rna%20ribose&f=false|تاريخ أرشيف=2020-03-03| تاريخ الوصول =  أكتوبر 2020  |حالة المسار=dead}}</ref> للريبوز مجموعة هيدروكسيل OH- مرتبطة بحلقة ال[[بنتوز]] في الموقع [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#ترقيم الذرات|2']]، في حين أن الريبوز منزوع الأكسجين لا يملك مجموعة هيدروكسيل في تلك الموقع. تجعل مجموعات الهيدروكسيل في ريبوز العمود الفقري الرنا أقل استقرارا من الدنا وذلك لأنه أكثر عرضة [[تحلل مائي|للحلمأة]].
* القاعدة المكملة لل[[أدينين]] في الدنا هي ال[[ثايمين]]، لكن في الرنا هي ال[[يوراسيل]] وهي هيئة غير م[[مثيلة]] من الثايمين.<ref name=Biochemistry>{{استشهاد بكتاب| عدة مؤلفين = Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L |عنوان= Biochemistry| وصلة = https://archive.org/details/biochemistry200100jere |إصدار=5th|صفحات =[https://archive.org/details/biochemistry200100jere/page/118 118]–19, 781–808|ناشر= WH Freeman and Company|تاريخ=2002|isbn= 978-0-7167-4684-3|oclc=179705944 }}</ref>
مثل الدنا، تملك معظم أنواع الرنا النشطة بما في ذلك [[حمض نووي ريبوزي رسول|الرنا الرسول]]، [[حمض نووي ريبوزي ناقل|الرنا الناقل]]، [[حمض نووي ريبوزي ريبوسومي|الرنا الريبوسومي]]، [[آر أن إيه نووي صغير|الرنا الصغير النووي]]، وغيرها من جزيئات [[حمض نووي ريبوزي غير مشفر|الرنا غيرِ المشفِّرة]] تسلسلاتٍ ذاتيةً مكملةً تسمح لأجزاءٍ منها بالتطوي<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Tinoco I, Bustamante C | عنوان = How RNA folds | صحيفة = Journal of Molecular Biology | المجلد = 293 | العدد = 2 | صفحات = 271–81 |تاريخ = أكتوبر 1999 | pmid = 10550208 | doi = 10.1006/jmbi.1999.3001 | last-author-amp = yes }}</ref> والازدواج مع نفسها لتكوين لوالب مزدوجة. كشفت تحليلات لجزيئات الرنا هذه أنها منتظمة للغاية، وعلى عكس الدنا لا تتكون بُنى الرنا من لوالب مزدوجة طويلة بل مجموعة من اللوالب القصيرة المجمعة في بنى تشابه تلك الخاصة بالبروتينات، وعليه يمكن للرنا تنفيذ [[تحفيز]]ات كيميائية (مثل الإنزيمات)،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Higgs PG | عنوان = RNA secondary structure: physical and computational aspects | وصلة = https://archive.org/details/sim_quarterly-reviews-of-biophysics_2000-08_33_3/page/199 | صحيفة = Quarterly Reviews of Biophysics | المجلد = 33 | العدد = 3 | صفحات = 199–253 |تاريخ = أغسطس 2000 | pmid = 11191843 | doi = 10.1017/S0033583500003620 }}</ref> فعلى سبيل المثال كَشَفَ تحديد بنية الريبوسوم -وهو مركب رنا-بروتين يقوم بتحفيز تكوين [[رابطة ببتيدية|الروابط الببتيدية]]- أن [[موقع نشط|الموقع النشط]] الخاص به مكون بالكامل من الرنا.<ref name=ribosome_activity>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA | عنوان = The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis | صحيفة = Science | المجلد = 289 | العدد = 5481 | صفحات = 920–30 |تاريخ = أغسطس 2000 | pmid = 10937990 | doi = 10.1126/science.289.5481.920 | bibcode = 2000Sci...289..920N }}</ref>

== البنية ==
[[ملف:Ribonucleic acid chemical structure ar.svg|220px|تصغير|يسار|البنية الكيميائية للرنا]]
{{مفصلة|بنية الحمض النووي}}
الرنا [[حمض نووي]] وذلك يعني أنه مكون من سلسلة من ال[[نوكليوتيد]]ات، يتكون كل نوكليوتيد في الرنا من سكر [[ريبوز]] ذرات الكربون فيه [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#ترقيم الذرات|مرقمة من 1' إلى 5']]، بالإضافة إلى [[قاعدة نووية]] (نيتروجينية) ومجموعة [[فوسفات]]. ترتبط القواعد النووية بالريبوز عبر [[رابطة غليكوسيدية]] بين ذرة الكربون 1' وذرة [[نيتروجين]] وهذه القواعد هي: [[أدينين]] [A]، [[ثايمين]] [T]، [[غوانين]] [G]، [[يوراسيل]] [U]، حيث أن الأدينين والغوانين هما من [[بيورين|البيورينات]]، في حين أن السايتوسين واليوراسيل هما من [[بيريميدين|البيريميدينات]]. ترتبط مجموعة الفوسفور بالموقع 3' في الريبوز الأول وبالموقع 5' في الريبوز الثاني عبر [[رابطة فوسفات ثنائي الأستر|روابط فوسفات ثنائية الإستر]]، لدى مجموعات الفوسفات شحنات سالبة وهذا يجعل الرنا جزيئا مشحونا ([[كهرل|عديد الأنيون]]). تشكل القواعد [[رابطة هيدروجينية|روابط هيدروجينية]] بين السايتوسين والغوانين وبين الأدينين واليوراسيل.<ref name="pmid15561141"/> استُبدِل الثايمين الخاص بالدنا باليوراسيل في الرنا،<ref name="Lodish">{{استشهاد بكتاب
 | الأخير = H. 
 | الأول = Lodish
 | الأخير2 = A. 
 | الأول2 = Berk
 | الأخير3 = P. 
 | الأول3 = Matsudaira
 | الأخير4 = C.A. 
 | الأول4 = Kaiser
 | عنوان = Biologie moléculaire de la cellule
 | سنة = 2005
 | ناشر = de Boeck 
 | مكان = Bruxelles  
| nom5 = Krieger
| prénom5 = M.
| nom6 = Scott
| prénom6 = M.P.
| nom7 = Zipursky
| prénom7 = L.
| nom8 = Darnell
| prénom8 = J.
| numéro d'édition = 3
| isbn = 978-2804148027
}}</ref> والفرق بين هاتين القاعدتين هو استبدال مجموعة الميثيل في الموقع الخامسة للثايمين بذرة هيدروجين في اليوراسيل، هذا التعديل في البنية لا يؤثر على خصائص الارتباط مع الأدنين.<ref>{{استشهاد بكتاب
 | الأخير = Wolfram 
 | الأول = Saenger   
 | عنوان = Principles of nucleic acid structure
 | مسار = https://archive.org/details/principlesofnucl0000saen
 | سنة = 1984
 | ناشر = Springer 
 | لغة =en  
| isbn = 0-387-90762-9
|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220425185551/https://archive.org/details/principlesofnucl0000saen|تاريخ أرشيف=2022-04-25}}</ref><ref>{{استشهاد بكتاب
 | الأخير = Jan 
 | الأول = Barciszewski
 | الأخير2 = Brian Frederic Carl 
 | الأول2 = Clark  
 | عنوان = RNA biochemistry and biotechnology
 | سنة = 1999
 | ناشر = Springer 
 | لغة =en  
| oclc = 52403776
| isbn = 0-7923-5862-7
}}</ref> توجد تآثرت أخرى بين القواعد مثل ترابط مجموعة من قواعد الأدينين مع بعضها في انتباج،<ref>{{استشهاد بكتاب|عنوان=RNA biochemistry and biotechnology| عدة مؤلفين= Barciszewski J, Frederic B, Clark C | تاريخ = 1999 | صفحات = 73–87 | ناشر = Springer | isbn = 978-0-7923-5862-6 | oclc = 52403776 }}</ref> أو [[حلقة رباعية|الحلقة الرباعية]] GNRA التي يوجد فيها الزوج القاعدي غوانين-أدينين.<ref name="pmid15561141">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Lee JC, Gutell RR | عنوان = Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs | صحيفة = Journal of Molecular Biology | المجلد = 344 | العدد = 5 | صفحات = 1225–49 |تاريخ = ديسمبر 2004 | pmid = 15561141 | doi = 10.1016/j.jmb.2004.09.072 }}</ref>
=== الكيمياء الفراغية للريبوز ===
[[ملف:RNA 2'-endo.svg|200px|تصغير|يمين|'''شكل''' 2: هيئة المصاوغ C'2-[[تصاوغ إندو-إكسو|إندو]] الملاحظة في لوالب الدنا من [[دنا ب|النوع ب]].]]
[[ملف:RNA 3'-endo.svg|220px|تصغير|يسار|'''شكل''' 1: هيئة المصاوغ C'3-[[تصاوغ إندو-إكسو|إندو]] الملاحظة في لوالب الدنا من [[دنا أ|النوع أ]] ولوالب الرنا المزدوجة.]]

من الناحية التصاوغية، يؤثر تواجد ذرة أكسجين في الموقع 2' في الريبوز على [[تصاوغ شكلي|تصاوغ]] [[مركب حلقي|حلقة]] ال[[فورانوز]] الخاصة بالريبوز. هذه الحلقة [[مركب حلقي غير متجانس|المغايرة]] المكونة من خمس ذرات ليست ذات مستوٍ واحد، ويوجد لها مصاوغات فراغية عديدة منها [[تصاوغ شكلي|مصاوغين]] أساسيين هما: C'2-[[تصاوغ إندو-إكسو|إندو]] وC'3-[[تصاوغ إندو-إكسو|إندو]]. المصاوغ C'3-إندو تكون فيه الذرة رقم 3 في نفس الجانب الذي تتواجد فيه القاعدة النيتروجينية والذرة 5' لسكر الريبوز وتكون المسافة فيه بين مجموعتي الفوسفات هي الأقصر 5.9 أنغستروم (شكل1)، أما المصاوغ C'2-إندو فتكون فيه ذرة الكربون 2 في نفس جانب القاعدة النيتروجينية والذرة 5' لسكر الريبوز ومسافة مجموعتي الفوسفات فيها هي 7 أنغستروم (شكل2).<ref>[http://fbio.uh.cu/sites/genmol/adic/na_arch.htm Nucleic Acid Architecture-Conformational considerations-Ribose ring pucker] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180517212501/http://fbio.uh.cu/sites/genmol/adic/na_arch.htm |date=17 مايو 2018}}</ref><ref>[https://x3dna.org/highlights/sugar-pucker-correlates-with-phosphorus-base-distance Sugar pucker correlates with phosphorus-base distance] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180801100113/http://x3dna.org/highlights/sugar-pucker-correlates-with-phosphorus-base-distance |date=01 أغسطس 2018}}</ref> في الرنا الذي يحتوي على ذرة أكسجين بالموقع 2' يكون المصاوغ C'3-إندو مفضلا<ref>{{Article|langue=en|prénom1=M.|nom1=Sudaralingam|lien auteur1=|titre=Stereochemistry of nucleic acids and their constituents. IV. Allowed and preferred conformations of nucleosides, nucleoside mono-, di-, tri-, tetraphosphates, nucleic acids and polynucleotides|périodique=Biopolymers|lien périodique=|jour=|mois=|année=1969|volume=7|numéro=6|pages=821-860|issn=|url texte=http://www3.interscience.wiley.com/journal/107584763/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0|consulté le=}} {{استشهاد ويب |مسار=http://www3.interscience.wiley.com/journal/107584763/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0 |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=14 مايو 2019 |تاريخ أرشيف=29 نوفمبر 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20191129045754/http://www3.interscience.wiley.com/journal/107584763/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0 |حالة المسار=dead }}</ref> ما يعني أن لوالب الرنا المزدوجة تكون من [[دنا أ|النوع أ]] وهي مختلفة عن لوالب الدنا المزدوجة الشائعة والتي تكون أغلبها من [[دنا ب|النوع ب]] الذي يكون فيها الريبوز منقوص الأكسجين على هيئة المصاوغ C'2-إندو.<ref>{{Article|langue=en|prénom1=R.|nom1=Langridge|lien auteur1=|prénom2=P.J.|nom2=Gomatos|lien auteur2=|titre=The Structure of RNA. Reovirus RNA and transfer RNA have similar three-dimensional structures, which differ from DNA.|périodique=[[ساينس]]|lien périodique=|jour=|mois=|année=1963|volume=141|numéro=4|pages=694-698|pmid= 13928677|url texte=|consulté le=}}</ref>

=== النوكليوتيدات المعدلة ===
يُنسخ الرنا بأربع قواعد فقط (أدينين، سايتوسين، غوانين واليوراسيل)<ref>{{استشهاد بكتاب|عنوان=Clinical gene analysis and manipulation: Tools, techniques and troubleshooting|سنة=1996|مسار=https://archive.org/details/clinicalgeneanal0000unse| عدة مؤلفين = Jankowski JA, Polak JM | تاريخ=1996|صفحة=[https://archive.org/details/clinicalgeneanal0000unse/page/14 14]|ناشر=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-47896-0|oclc=33838261| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20210501205120/https://archive.org/details/clinicalgeneanal0000unse | تاريخ أرشيف = 1 مايو 2021 }}</ref> لكن يمكن لهذه القواعد والريبوزات المرتبطة بها أن تُعدَّل بطرق مختلفة مع نضوج الرنا، فمثلا في نوكليوتيد ال[[سودويوريدين]] (Ψ) يتغير الربط بين اليوراسيل والريبوز من رابطة C–N إلى رابطة C–C، تتواجد القاعدة المعدلة [[5-ميثيل يوريدين]] (T) في أماكن عديدة (أكثرها شهرة تواجدها في الحلقة TΨC الخاصة بالرنا الناقل).<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Yu Q, Morrow CD | عنوان = Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and T(Psi)C loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity | صحيفة = Journal of Virology | المجلد = 75 | العدد = 10 | صفحات = 4902–06 |تاريخ = مايو 2001 | pmid = 11312362 | pmc = 114245 | doi = 10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001 }}</ref> من القواعد المعدلة الشهيرة كذلك ال[[هيبوزانتين]]، وهي أدنين [[نزع أمين|منزوع الأمين]] يسمى [[نيوكليوسيد|نوكليوسيدها]] [[إينوسين]] ويلعب الإينوسين دورا مفتاحيا في [[زوج قواعد ووبل|نظرية ووبل]] الخاصة [[شيفرة جينية|بالشيفرة الجينية]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Elliott MS, Trewyn RW | عنوان = Inosine biosynthesis in transfer RNA by an enzymatic insertion of hypoxanthine | صحيفة = The Journal of Biological Chemistry | المجلد = 259 | العدد = 4 | صفحات = 2407–10 |تاريخ = فبراير 1984 | pmid = 6365911 }}</ref>

يوجد أزيد من 100 نوكليوسيد معدل يظهر طبيعيا.<ref name="Intro2">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Cantara WA, Crain PF, Rozenski J, McCloskey JA, Harris KA, Zhang X, Vendeix FA, Fabris D, Agris PF | عنوان = The RNA Modification Database, RNAMDB: 2011 update | صحيفة = Nucleic Acids Research | المجلد = 39 | العدد = Database issue | صفحات = D195–201 |تاريخ = يناير 2011 | pmid = 21071406 | pmc = 3013656 | doi = 10.1093/nar/gkq1028 }}</ref> وأكثر أنواع التعديلات البنيوية يمكن أن تتواجد في الرنا الناقل،
<ref name="Intro3">{{استشهاد بكتاب|عنوان=TRNA: Structure, biosynthesis, and function| عدة مؤلفين = Söll D, RajBhandary U |تاريخ=1995|صفحة=165|ناشر=ASM Press|isbn=978-1-55581-073-3|oclc=183036381 }}</ref> في حين أن السودويوريدين والنوكليوسيدات [[مثيلة 2'-O|الممثيلة في أكسجين الذرة 2']] المتواجدة في الرنا الريبوسومي هي الأكثر شيوعا.<ref name="Intro4">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Kiss T | عنوان = Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs | صحيفة = The EMBO Journal | المجلد = 20 | العدد = 14 | صفحات = 3617–22 |تاريخ = يوليو 2001 | pmid = 11447102 | pmc = 125535 | doi = 10.1093/emboj/20.14.3617 }}</ref> وظائف العديد من هذه التعديلات في الرنا مازالت غير مفهومة كليا، إلا أنه يتجلى في الرنا الريبوسومي أن العديد من [[معالجة الحمض النووي الريبوزي|تعديلات ما بعد النسخ]] تحدث في مناطق عالية الوظيفية مثل مركز [[بيبتيديل ترانسفيراز]] وواجهة الوحدة الفرعية، ما يشير إلى أنها ضرورية للنشاط العادي.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = King TH, Liu B, McCully RR, Fournier MJ | عنوان = Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center | صحيفة = Molecular Cell | المجلد = 11 | العدد = 2 | صفحات = 425–35 |تاريخ = فبراير 2003 | pmid = 12620230 | doi = 10.1016/S1097-2765(03)00040-6 }}</ref>

=== الرنا مزدوج السلاسل ولولب الرنا المزدوج ===
[[ملف:ABhelices ar.jpg|250px|تصغير|يسار|مقارنة بين بنيتي لولب الدنا ب المزدوج<ref>{{Article|langue=en|prénom1=H.R.|nom1=Drew|prénom2=R.M.|nom2=Wing|prénom3=T.|nom3=Tanako|prénom4=C|nom4=Broka|prénom5=S|nom5=Tanaka|prénom6=K|nom6=Itakura|prénom7=R.E.|nom7=Dickerson|titre=Structure of a B-DNA dodecamer: conformation and dynamics.|périodique=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|lien périodique=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|jour=|mois=avril|année=1981|volume=78|numéro=4|pages=2179-2183|pmid=6941276|url texte=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC319307/?tool=pubmed|consulté le=}} {{استشهاد ويب |مسار=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC319307/?tool=pubmed |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=15 مايو 2019 |تاريخ أرشيف=29 نوفمبر 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20191129013118/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC319307/?tool=pubmed |حالة المسار=bot: unknown }}</ref> ولولب الرنا أ.<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Peter S.|nom1=Klosterman|prénom2=Sapan A.| nom2=Shah| prénom3=Thomas A.| nom3=Steitz
|titre=Crystal structures of two plasmid copy control related RNA duplexes: An 18 base pair duplex at 1.20 A resolution and a 19 base pair duplex at 1.55 A resolution.|périodique=Biochemistry|lien périodique=Biochemistry|année=1999|volume=38|numéro=45|pages=14784-14792|pmid= 10555960|DOI=10.1021/bi9912793|url texte=http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi9912793|consulté le=}} {{استشهاد ويب |مسار=https://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi9912793 |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=27 نوفمبر 2020 |تاريخ أرشيف=16 ديسمبر 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20191216164827/https://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bi9912793 |حالة المسار=bot: unknown }}</ref> الثلم الكبير متغير بشكل كبير.]]
الرنا مزدوج السلاسل (dsRNA) هو رنا له سلسلتين متكاملتين، وهو مشابه للدنا الموجود في الخلايا لكن مع استبدال الثايمين باليوراسيل. يشكل الرنا مزدوج السلاسل المادة الجينية لبعض الفيروسات ([[فيروس رنا مزدوج السلاسل|فيروسات الرنا مزدوجة السلاسل]]). ويمكن لأنواع منه مثل الرنا الفيروسي أو [[حمض نووي ريبوزي متداخل صغير|الرنا الصغير المتداخل]] (siRNA) إثارة [[تدخل الرنا|تداخل الرنا]] لدى [[حقيقيات النوى]] وكذلك استجابة [[إنترفيرون]] لدى ال[[فقاريات]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Blevins T, Rajeswaran R, Shivaprasad PV, Beknazariants D, Si-Ammour A, Park HS, Vazquez F, Robertson D, Meins F, Hohn T, Pooggin MM | عنوان = Four plant Dicers mediate viral small RNA biogenesis and DNA virus induced silencing | صحيفة = Nucleic Acids Research | المجلد = 34 | العدد = 21 | صفحات = 6233–46 | تاريخ = 2006 | pmid = 17090584 | pmc = 1669714 | doi = 10.1093/nar/gkl886 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Jana S, Chakraborty C, Nandi S, Deb JK | عنوان = RNA interference: potential therapeutic targets | صحيفة = Applied Microbiology and Biotechnology | المجلد = 65 | العدد = 6 | صفحات = 649–57 |تاريخ = نوفمبر 2004 | pmid = 15372214 | doi = 10.1007/s00253-004-1732-1 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Schultz U, Kaspers B, Staeheli P | عنوان = The interferon system of non-mammalian vertebrates | صحيفة = Developmental and Comparative Immunology | المجلد = 28 | العدد = 5 | صفحات = 499–508 |تاريخ = مايو 2004 | pmid = 15062646 | doi = 10.1016/j.dci.2003.09.009 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Whitehead KA, Dahlman JE, Langer RS, Anderson DG | عنوان = Silencing or stimulation? siRNA delivery and the immune system | صحيفة = Annual Review of Chemical and Biomolecular Engineering | المجلد = 2 | صفحات = 77–96 | سنة = 2011 | pmid = 22432611 | doi = 10.1146/annurev-chembioeng-061010-114133 }}</ref>

اللولب المزدوج من النوع أ الذي يتخذه الرنا له خصائص هندسية مختلفة عن النوع ب الشائع في الدنا، فعدد أزواج القواعد لكل دورة هو 11 بدل عشرة لدى النوع ب. مستوى الزوج القاعدي ليس عموديا على محور اللولب المزدوج بل يشكل زاوية 75° درجة معه.<ref>{{article| langue=en| prénom1=J.M.| nom1=Rosenberg| prénom2=N.C.| nom2=Seeman| prénom3=J.J.| nom3=Kim| prénom4=F.L.| nom4=Suddath | prénom5=H.B.| nom5= Nicholas | prénom6=A.| nom6= Rich| titre=Double helix at atomic resolution.| périodique =Nature| lien périodique =Nature (revue)| jour=| mois=| année=1973| volume=243| numéro=5403| pages=150-154| pmid=4706285| url texte=http://www.nature.com/nature/journal/v243/n5403/abs/243150a0.html| consulté le=6 novembre 2009}} {{استشهاد ويب |مسار=http://www.nature.com/nature/journal/v243/n5403/abs/243150a0.html |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=15 مايو 2019 |تاريخ أرشيف=29 يونيو 2016 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20160629021716/http://www.nature.com/nature/journal/v243/n5403/abs/243150a0.html |حالة المسار=bot: unknown }}</ref><ref>{{article| langue=en| prénom1=R.O.| nom1=Day| prénom2=N.C.| nom2=Seeman| prénom3=J.M.| nom3=Rosenberg| prénom4=A.| nom4=Rich| titre=A Crystalline Fragment of the Double Helix: The Structure of the Dinucleoside Phosphate Guanylyl-3',5'-Cytidine.| périodique =Proc. Natl. Acad. Sci. USA| lien périodique =Proc. Natl. Acad. Sci. USA| jour=| mois=Mars| année=1973| volume=70| numéro=3| pages=849-853| pmid=4514996| url texte=https://www.jstor.org/stable/62373| consulté le=6 novembre 2009}} {{استشهاد ويب |مسار=https://www.jstor.org/stable/62373 |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=15 مايو 2019 |تاريخ أرشيف=30 نوفمبر 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20191130105639/https://www.jstor.org/stable/62373 |حالة المسار=bot: unknown }}</ref> ونتيجة لذلك ينزاح محور الولب ويصبح غير مارٍ عبر مركز الزوج القاعدي بل داخل الثلم الكبير، وهذا يزيد قطر اللولب من 20 أنغستروم لدى النوع ب إلى 26 أنغستروم في النوع أ.<ref>{{article| langue=en| prénom1=Alexander| nom1=Rich| prénom2=David R.| nom2= Davies| titre=A new two stranded helical structure: Polyadenylic acid and polyuridylic acid| périodique ={{Ill-WD2|J. Am. Chem. Soc.|id=Q898902}}| année=1956| volume=78| numéro=14| pages=3548-3549| DOI=10.1021/ja01595a086| url texte=http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja01595a086| consulté le=6 novembre 2009}} {{استشهاد ويب |مسار=https://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja01595a086 |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=4 فبراير 2022 |تاريخ أرشيف=8 أغسطس 2020 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20200808033659/https://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ja01595a086 |حالة المسار=bot: unknown }}</ref> هندسة الثلمين تتغير كذلك بشكل كبير: الثلم الصغير يصبح قابلا للوصول بينما يصبح الثلم الكبير أكثر عمقا وحدة. وهذا له تأثير على كيفية تآثر لولب الرنا المزدوج مع البروتينات لأن حدة الثلم الكبير تصبح حاجزا أمام وصول [[ربيطة (كيمياء حيوية)|الربائط]] البروتينية.<ref>{{article| langue=en| prénom1=D.E.| nom1=Draper| titre=Protein-RNA recognition| périodique =Annu. Rev. Biochem.| lien périodique =| jour=| mois=| année=1995| volume=64| numéro=| pages=593-620| pmid=7574494| url texte=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7574494| consulté le=6 novembre 2009}} {{استشهاد ويب |مسار=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7574494 |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=15 مايو 2019 |تاريخ أرشيف=29 نوفمبر 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20191129060558/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7574494 |حالة المسار=bot: unknown }}</ref>

=== البنية لدى الكائنات الحية ===
تتواجد معظم جزيئات الرنا الطبيعية على شكل سلسلة مفردة في الخلية، وذلك عكس الدنا الذي يشكل لولبا مزدوج السلاسل.<ref name="Lodish"/> تتطوى سلسلة الرنا على نفسها مشكلة بنية مستقرة ومتماسكة جدا، أساس هذه البنية هو تشكل [[زوج قاعدي|الترابط القاعدي]] بين القواعد المكملة. تكامل الروابط الداخلية بين قواعد الرنا يؤدي إلى تشكيل [[بنية حمض نووي ثانوية|بنية ثانوية]]، يمكن أن تتآثر هذه البنية بتآثرات بعيدة مكملة وتشكِّل بنية ثلاثية الأبعاد أو [[بنية حمض نووي ثالثية|بنية ثالثية]]. يعتمد تشكُّلُ بنى الرنا على شروط فيسيولوجية ومحيطية أهمها تواجد ال[[أيون|كاتيونات]] [[تكافؤ|المكافئة]] مثل أيون المغنزيوم <sup>+</sup>Mg<sup>2</sup>. تتفاعل هذه الكاتيونات مع مجموعات الفوسفات وتعمل على استقرار البنية، بعمل واجهة ضد قوة التنافر الهكروستاتية بين شحنات الفسفور السالبة.<ref name="Intro5">
{{article| langue=en| prénom1=S.A.| nom1=Woodson| titre=Metal ions and RNA folding: a highly charged topic with a dynamic future| périodique =Curr. Opin. Chem. Biol.| jour=| mois=Avril| année=2005| volume=9| numéro=2| pages=104-9| pmid=15811793| url texte=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VRX-4FJKWWB-2&_user=946211&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_acct=C000049007&_version=1&_urlVersion=0&_userid=946211&md5=67fe20275e10adee0fbfbb9eae2c2ea7| consulté le=6 novembre 2009}}</ref> البنية الثالثية للرنا هي أساس تنوع وظائفه وبشكل خاص قدرته على تحفيز التفاعلات الكيميائية ([[إنزيم الحمض النووي الريبوزي|ريبوزيم]]).

=== بنية ثانوية ===
[[ملف:Stem-loop.svg|220px|تصغير|يمين|بنية [[حلقة جذعية]] أو دبوس الشعر، مكون بواسطة [[تسلسل متناظر|تسلسل رنا متناظر]].]]
[[بنية حمض نووي ثانوية|البنية الثانوية]] للرنا هي مجموع الروابط البينية داخل جزيء [[خيط (الحمض النووي)|مفرد السلسلة]].<ref>{{article|langue=en | titre=Secondary Structure in Ribonucleic Acids| périodique={{Ill-WD2|Proc. Natl. Acad. Sci. USA|id=Q1146531}} | année=1959 | volume=45 | numéro=4 | pages=482-499 | prénom1=P.| nom1=Doty|prénom2=H.|nom2=Boedtker|prénom3=J.R.|nom3=Fresco|prénom4=R.|nom4=Haselkorn|prénom5=M.|nom5=Litt|pmid= 16590404}}</ref> يُحدِث مجموع الروابط بنيةً [[صيغة هيكلية|هيكلةً]] خاصةً تتكون من مناطق لولبية (جذوع مترابطة قاعديا) ومناطق غير مترابطة (حلقات). وعليه البنية الثانوية هي الهيكلة التي تحدثها الروابط الداخلية للجزيء.

يَحدُث تشكل البُنى الثانوية في جزيء رنا بتواجد مناطق تحتوي [[تسلسل متناظر|تسلسلات متناظرة]] يمكنها الترابط لتشكيل بنية لولبية مزدوجة محلية. على سبيل المثال إذا احتوى الرنا على التسلسلين <code> --GUGCCACG------CGUGGCAC--</code> فإن بإمكانهما تشكيل تسلسل متناظر تكون فيه نوكليوتيدات التسلسل الثاني [[نيوكليوتيد مكمل|مكملة]] للأول، فبعد عكس اتجاه أحدهما يمكن أن يترابط التسلسلان عبر [[توازي متضاد|توازٍ متضاد]] لتشكيل منطقة محلية مزدوجة تسمى جذع وبين هذين التسلسلين تتكون «حلقة» وهذا ما يسمى [[حلقة جذعية|بالحلقة الجذعية]] أو بنية دبوس الشعر.

في جزيئات الرنا الطويلة جدا يمكن أن تتواجد بنُى أكثر تعقيدا تنتج عن ترابط عدة مواقع متكاملة أو متناظرة. حسب طريقة تجمع هذه المناطق يمكن أن تنتج بُنى مختلفة ذات جذوع متعددة وأنواع مختلقة من الحلقات تشمل:<ref>{{استشهاد بكتاب
 | الأخير = F. 
 | الأول = {{وإو|فريديريك دارديل|Frédéric Dardel|نص=Dardel|لغ=fr}}
 | الأخير2 = F. 
 | الأول2 = Képès  
 | عنوان = Bioinformatique : génomique et post-génomique
 | سنة = 2002
 | ناشر = Editions de l'École Polytechnique   
| isbn = 978-2730209274
}}</ref>
[[ملف:RNAsecondary ar.svg|250px|تصغير|يسار|بنية رنا ذات حلقات متنوعة: 3 حلقات نهائية وحلقة متعددة بالوسط، وحلقة داخلية (في الجذع) ونتوء.]]
* الحلقات الطرفية أو النهائية، وتقع في نهاية الجذع.
* الحلقات الداخلية والتي تحدث وسط الجذع.
* الحلقات المتعددة والتي تحتوي على ثلاث جذوع أو أكثر وتشكل نقاط تفرع في البنية.
* النتوء (bulge) أو الحلقة الجانبية والتي تتشكل على إحدى سلسلتي الجذع فقط. واستمرارية الجذع (اللولب المزدوج) لا تتأثر بشكل عام وتبقى القواعد محزَّمةً بشكل محوري على كلا جانبي النتوء.

لا توجد بنية مستقرة دائمة يتخذها تسلسل رنا معين، بل يمكن لنفس التسلسل اتخاذ العديد من البنى حسب نوع الربيطة التي يترابط معها ([[بروتين]]، [[جزيء صغير]]...) أو الظروف الفيسيولوجية الكيميائية ([[قوة أيونية]]، [[أس هيدروجيني]]). يمكن بشكل عام تتبع تشكل أو اندماج بنية الرنا الثانوية بواسطة قياساتٍ [[مطيافية]]ٍ فمثلا: امتصاص قواعد الرنا [[الأشعة فوق البنفسجية|للأشعة فوق البنفسجية]] يكون أكثر في حالة عدم التطوي وأقل عند التطوي (ظاهرة [[فرط الكرومية]]).<ref>{{article|langue=en | titre= Hyperchromicity and nucleic acids. | périodique=Nature |lien périodique=Nature (revue) | année=1958 | volume=182 | numéro=4648 | pages=1502-1503 | pmid= 13613306 |prénom1=A.M.|nom1=Michelson}}</ref>

=== بنية ثالثية ===
[[ملف:ShearedGA.svg|220px|تصغير|يمين|مثال على ترابط غير معياري: الزوج القاعدي G-A المقصوص. يتواجد هذا النوع من الترابط في بنية [[رنا ريبوسومي S5|الرنا الريبوسومي S5]].]]
==== ترابطات غير معيارية ====
بالإضافة إلى هيكلة الحلقات واللوالب الخاصة بالبنية الثانوية والتي تنشأ من ترابطِ قواعدٍ معياريٍّ، يمكن للرنا اتخاذ بنية ثلاثية الأبعاد أو [[بنية حمض نووي ثالثية|بنية ثالثية]] مثل ال[[بروتين]]. داخل هذه البنية تتكامل اللوالب بواسطة ترابط قاعدي غير معياري، أي أنه مختلف عن الترابط القاعدي الكلاسيكي من نوع [[جيمس واتسون|واتسون]]-[[فرنسيس كريك|كريك]] (A=U و G≡C) و[[زوج قواعد ووبل|ووبل]] (G=U). توجد في البنى الثالثية للرنا أنواع عديدة من الترابطات تم تحديدها بواسطة [[دراسة البلورات بالأشعة السينية|علم البلورات السيني]] أو [[رنين مغناطيسي نووي|الرنين المغناطيسي النووي]] منها على سبيل المثال: [[ترابط هوغستين]]،<ref>{{article|langue=en | titre= The crystal and molecular structure of a hydrogen-bonded complex between 1-methylthymine and 9-methyladenine. | périodique={{Ill-WD2|Acta Cryst.|id=Q343155}} | année=1963 | volume=16 | pages=907-916 | doi= 10.1107/S0365110X63002437 |prénom1=K.|nom1=Hoogsteen}}</ref> والترابط المقصوص (الصورة).<ref>{{article|langue=en | titre= Structural features that give rise to the unusual stability of RNA hairpins containing GNRA loops. | périodique=Science |lien périodique=Science (revue)| année=1991 | volume=253 | numéro=5016 | pages=191-194 | pmid= 1712983 | prénom1=H.A.|nom1=Heus|prénom2=A.|nom2=Pardi}}</ref> كما توجد كذلك تآثرات ريبوز-قاعدة وخاصة مع مجموعة الهيدروكسيل 2' التي يمكنها تكوين [[رابطة هيدروجينية|روابط هيدروجينية]]. لوحظ ما يزيد عن 150 نوعا من الترابطات وتم تصنيفهم وتجميعهم في عدة عائلات تصنيفية، واقتُرح نظام تسمية لجميع هذه التآثرات بواسطة إريك ويستهوف وزملائه.<ref name="Intro6">{{article|langue=en | titre=The non-Watson-Crick base pairs and their associated isostericity matrices. | périodique={{Ill-WD2|Nucleic Acids Res.|id=Q135122}} | année=2002 | volume=30 | numéro=16 | pages=3497-3531 | pmid= 12177293| prénom1=N.B. | nom1=Leontis | prénom2=E. | nom2=Westhof}}</ref> هذه الترابطات غير المعيارية هي دائمًا روابط هيدروجينية بين القواعد -[[اشتراك في مستوى|المشتركة في المستوي]]- كما هو الحال في ارتباط واتسون-كريك.

==== تآثرات بعيدة المسافة ====
يمكن أن تظهر تآثرات معيارية أو غير معيارية بين مناطق بعيدة في البنية الثانوية، تكون في الغالب متواجدة في الحلقات وهذا يسمح باستقرار البنية والتطوي، ومن هذه التآثرات بعيدة المدى:
* [[عقدة كاذبة|العقدة الكاذبة]]: وهي بنية تتشكل بتآثر حلقة مع منطقة تتواجد خارج الجذع الذي يحددها.<ref>{{article|langue=en| titre=Pseudoknots: RNA Structures with Diverse Functions. | périodique={{Ill-WD2|PloS Biol.|id=Q1771695}} | année=2005 | volume=3 | numéro=6 | pages=e213 | pmid= 15941360 | nom1=Staple|prénom1=D.W.|nom2=Butcher|prénom2=S.E.|lire en ligne=http://www.plosbiology.org/article/info:doi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.0030213;jsessionid=D4C01962DF1798FC091A09FC2E56800C}} {{استشهاد ويب |مسار=https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.0030213 |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=27 نوفمبر 2020 |تاريخ أرشيف=24 سبتمبر 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20190924231104/https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.0030213 |حالة المسار=bot: unknown }}</ref>
* اللولب الثلاثي: والذي يتشكل عندما تندرج سلسلة مفردة في الثلم الكبير لمنطقة لولب مزدوج.
* تآثرات مستقبِل [[حلقة رباعية|الحلقة الرباعية]]: وهي تآثرات بين حلقات فائقة الاستقرار رباعية النوكليوتيدات ولوالب مزدوجة أو شبه مزدوجة.<ref>{{article |langue=en|nom1=Costa|prénom1=M.|nom2=Michel|prénom2=F.|titre=Frequent use of the same tertiary motif by self-folding RNAs|périodique=[[مجلة EMBO العلمية]]| année=1995| volume=14| pages=1276–1285| pmid= 7720718|lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC398207/}} {{استشهاد ويب |مسار=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC398207/ |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=26 مايو 2019 |تاريخ أرشيف=29 نوفمبر 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20191129043255/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC398207/ |حالة المسار=bot: unknown }}</ref>

== التخليق ==
{{مفصلة|نسخ (وراثة)|بوليميراز الحمض النووي الريبوزي}}
يُحفَّز تخليق الرنا عادة بواسطة إنزيم [[بوليميراز الحمض النووي الريبوزي|بوليميراز الرنا]] باستخدام الدنا كقالب، وهي عملية تعرف [[نسخ (وراثة)|بالنسخ]]. الشروع في النسخ يبدأ بارتباط الإنزيم بتسلسل [[محفز (علم الوراثة)|محفز]] في الدنا (يتواجد عادة «عكس التيار» في الجين المستهدف). يتم فك لولبة اللولب المزدوج بواسطة إنزيم ال[[هيليكاز]]، ثم يمضي البوليميراز على طول السلسلة القالب في الاتجاه 3' إلى 5' مخلقًا جزيء رنا مكمل تكون فيه الاستطالة في الاتجاه [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#5' إلى 3'|5' إلى 3']]. يحدد تسلسل الدنا كذلك مكان الانتهاء من الترجمة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Nudler E, Gottesman ME | عنوان = Transcription termination and anti-termination in E. coli | صحيفة = Genes to Cells | المجلد = 7 | العدد = 8 | صفحات = 755–68 |تاريخ = أغسطس 2002 | pmid = 12167155 | doi = 10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x }}</ref> تخضع [[حمض نووي ريبوزي قبل رسول|النسخة الأولية]] للرنا [[معالجة الحمض النووي الريبوزي|لتعديلات ما بعد النسخ]] بواسطة إنزيمات، على سبيل المثال: يضاف [[تذييل بعديد الأدينيلات|ذيل عديد الأدينيلات]] و[[قبعة 5']] إلى الرنا قبل الرسول الخاص بحقيقيات النوى وتُزال ال[[إنترون]]ات بواسطة [[جسيم التضفير]].

يوجد كذلك العديد من [[بوليميراز الرنا المعتمدة على الرنا|بوليميرازات الرنا المعتمدة على الرنا]] التي تستخدم الرنا كقالب لها لتخليق سلاسل جديدة من الرنا، فمثلا: عدد من فيروسات الرنا (مثل [[فيروسة سنجابية|الفيروسة السنجابية]]) تستخدم هذا النوع من الإنزيم لمضاعفة معلوماتها الجينية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Hansen JL, Long AM, Schultz SC | عنوان = Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus | صحيفة = Structure | المجلد = 5 | العدد = 8 | صفحات = 1109–22 |تاريخ = أغسطس 1997 | pmid = 9309225 | doi = 10.1016/S0969-2126(97)00261-X }}</ref> كذلك بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا جزء من مسار تداخل الرنا في العديد من الكائنات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Ahlquist P | عنوان = RNA-dependent RNA polymerases, viruses, and RNA silencing | صحيفة = Science | المجلد = 296 | العدد = 5571 | صفحات = 1270–73 |تاريخ = مايو 2002 | pmid = 12016304 | doi = 10.1126/science.1069132 | bibcode = 2002Sci...296.1270A }}</ref>
=== البدء والاستطالة ===
[[ملف:Transcription label en.jpg|250px|تصغير|يسار|صورة بالمجهر الإلكتروني "لأشجار عيد الميلاد" أو "أشجار ميلر" الناتجة عبر نسخ جين نشط.<ref>{{article|langue=en|titre= Electronmicroscopy of genetic activity|périodique=Annu. Rev. Biochem.|année=1973|volume=42|pages=376-396|pmid= 4581229|nom1=Hamkalo|prénom1=B.A.|nom2=Miller|prénom2=O.L.}}</ref> جذع الشجرة مكون من الدنا والتفرعات هي جزيئات مختلفة من الرنا في طور التخليق. هذه الجزيئات قصيرة في مكان بداية النسخ وطويلة عند نهايته.]]
البدء في النسخ بواسطة بوليميراز الرنا يتم على مستوى تسلسل محدد على الدنا يسمى [[محفز (علم الوراثة)|محفز]]، يشمل هذا المحفز عنصرا أو عدة عناصر ذات [[تسلسل محفوظ]].<ref>{{article|langue=en | titre=The RNA polymerase II core promoter | périodique=Ann. Rev. Biochem. | année=2003 | volume=72 | pages=449-479 | pmid= 12651739 |nom1=Smale|prénom1=S.T.|nom2=Kadonaga|prénom2=J.T.|lire en ligne=http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.72.121801.161520?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov}} {{استشهاد ويب |مسار=https://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.72.121801.161520?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub=ncbi.nlm.nih.gov |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=27 نوفمبر 2020 |تاريخ أرشيف=17 ديسمبر 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20191217050415/https://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.biochem.72.121801.161520?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub=ncbi.nlm.nih.gov |حالة المسار=bot: unknown }}</ref> والتي ترتبط بها بروتينات محددة تسمى [[عامل نسخ|عوامل النسخ]]. يكون العنصر المجاور لموقع بداية النسخ في العادة غني بنوكليوتيدات T وA ولهذا يطلق عليه [[صندوق TATA]]<ref>{{article |langue=en|titre=The organization of the histone genes in Drosophila melanogaster: functional and evolutionary implications| périodique=Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. | année=1978 | volume=42 | pages=1047-1051 | pmid= 98262 | nom1=Lifton|prénom1=R.P.|nom2=Goldberg|prénom2=M.L.|nom3=Karp|prénom3=R.W.|nom4=Hogness|prénom4=D.S.|lire en ligne=http://symposium.cshlp.org/content/42/1047.extract}} {{استشهاد ويب |مسار=http://symposium.cshlp.org/content/42/1047.extract |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=15 مايو 2019 |تاريخ أرشيف=21 نوفمبر 2018 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20181121192844/http://symposium.cshlp.org/content/42/1047.extract |حالة المسار=bot: unknown }}</ref> عند حقيقيات النوى أو [[صندوق بربنو]] لدى البكتيريا.<ref>{{article|langue=en| titre=Nucleotide sequence of an RNA polymerase binding site at an early T7 promoter| périodique=Proc. Natl. Acad. Sci. USA |lien périodique=Proc. Natl. Acad. Sci. USA | année=1975 | volume=72 | pages=784-788 | pmid= 1093168 | nom1=Pribnow|prénom1=D.|lire en ligne=http://www.pnas.org/content/72/3/784.abstract}} {{استشهاد ويب |مسار=https://www.pnas.org/content/72/3/784.abstract |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=27 نوفمبر 2020 |تاريخ أرشيف=19 ديسمبر 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20191219111903/https://www.pnas.org/content/72/3/784.abstract |حالة المسار=bot: unknown }}</ref> تقوم عوامل النسخ بتوظيف بوليميراز الرنا للقيام بالنسخ في المحفز وفك لولبة اللولب المزدوج، فينشأ ما يسمى فقاعة النسخ حين يُفتح الدنا ويتم الشروع في نسخ إحدى السلسلتين (السلسلة القالب).

بعد أن يرتبط بوليميراز الرنا بالمحفز وتتشكل فقاعة النسخ، يقوم البوليميراز بنسخ النوكليوتيدات الأولى بطريقة ساكنة دون أن يغادر تسلسل المحفز. بعد ذلك تفك عوامل النسخ ارتباطها ويبدأ إنزيم البوليميراز بالتقدم.<ref>{{article|langue=en| titre=The kinetics and processivity of nucleic acid polymerases| périodique={{Ill-WD2|Methods Enzymol.|id=Q2076903}} | année=1980 | volume=64 | pages=277-297 | pmid= 6990186 | nom1=McClure| prénom1=W.R.|nom2=Chow |prénom2=Y.| lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6W9V-45PMG2X-1H&_user=946211&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_acct=C000049007&_version=1&_urlVersion=0&_userid=946211&md5=c4228016839461a234f3a43ff6d28c8f}} {{استشهاد ويب |مسار=https://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6W9V-45PMG2X-1H&_user=946211&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_acct=C000049007&_version=1&_urlVersion=0&_userid=946211&md5=c4228016839461a234f3a43ff6d28c8f |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=4 سبتمبر 2021 |تاريخ أرشيف=1 مايو 2021 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20210501205105/https://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6W9V-45PMG2X-1H&_user=946211&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_acct=C000049007&_version=1&_urlVersion=0&_userid=946211&md5=c4228016839461a234f3a43ff6d28c8f |حالة المسار=bot: unknown }}</ref> ويتم النسخ في الاتجاه [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#5' إلى 3'|5' إلى 3']] باستخدام إحدى السلسلتين كقالب وال[[ريبونوكليوتيد]]ات [[حمض ثلاثي الفوسفوريك|ثلاثية الفوسفات]] ([[أدينوسين ثلاثي الفوسفات|ATP]] و[[ثلاثي فوسفات الغوانوزين|GTP]] و[[سيتيدين ثلاثي الفوسفات|CTP]] و[[يوريدين ثلاثي الفوسفات|UTP]]) كمواد أولية. في الكائنات الحية، تبلغ سرعة الاستطالة لدى [[إشريكية قولونية|الإشريكية القولونية]] حوالي 50 إلى 90 نوكليوتيد لكل ثانية.<ref>{{Chapitre|éditeur=ASM Press |collection= |série= |titre=Modulation of chemical composition and other parameters of the cell by growth rate |titre ouvrage=Escherichia coli and Salmonella typhimurium Cellular and Molecular Biology |auteurs ouvrage= F.C Neidhardt, R Curtiss, III, J.L Ingraham, E.C.C Lin, K.B Low, B Magasanik, W.S Reznikoff, M Riley, M Schaechter et H.E Umbarger |traduction titre= |ref= |volume= |titre volume= |auteur= |prénom= |nom= |auteurs =H. Bremer et P.P. Dennis|traducteur= |langue=en |lieu=Washington, DC |année=1996 |mois= |jour= |publi= |pages= |format= |isbn=0-914826-89-1 |issn= |présentation en ligne= |lire en ligne=http://ctbp.ucsd.edu/qbio/beemer96.pdf |partie= |numéro= |chap= |passage=1553-1569 |id= |commentaire=}} {{استشهاد ويب |مسار=http://ctbp.ucsd.edu/qbio/beemer96.pdf |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=15 مايو 2019 |تاريخ أرشيف=4 مارس 2016 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20160304093458/http://ctbp.ucsd.edu/qbio/beemer96.pdf |حالة المسار=bot: unknown }}</ref>
=== الإنهاء ===
آليات الإنهاء تختلف بشكل كامل بين البكتيريا وحقيقيات النوى، فلدى البكتيريا الآلية الرئيسية للإنهاء تكون بتدخل تسلسل خاص من الرنا يسمى [[منهي (وراثة)|المُنهي]] وهو مركب من ثلاث [[حلقة جذعية|حلقات جذعية]] مستقرة متبوعة بسلسلة من وحدات اليوريدين (U). عندما يخلِّق بوليميراز الرنا هذا التسلسل يُحدث تطوي حلقة الرنا توقف البوليميراز.<ref>{{article|langue=en | titre=Control of transcription termination| périodique=Annu. Rev. Biochem. | année=1978 | volume=47 | pages=967-996 | pmid= 354508 | nom1=Adhya|prénom1=S.|nom2=Gottesman|prénom2=M.|lire en ligne=http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.47.070178.004535?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov}} {{استشهاد ويب |مسار=https://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.47.070178.004535?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub=ncbi.nlm.nih.gov |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=27 نوفمبر 2020 |تاريخ أرشيف=23 ديسمبر 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20191223134141/https://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.bi.47.070178.004535?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub=ncbi.nlm.nih.gov |حالة المسار=bot: unknown }}</ref> بعد ذلك يقوم الرنا الذي لم يعد متصلا بالسلسلة القالب سوى بعدة أزواج قاعدية A-U ضعيفة بالانفصال من دون تدخل العوامل البروتينية الأخرى، يمكن أن يحدث الإنهاء كذلك بتدخل [[منهي (وراثة)#المنهيات المتعلقة برهو|عامل بروتيني محدد يسمى رهو]] (Rho).<ref>{{article |langue=en| titre=Rho-dependent terminators and transcription termination| périodique=Microbiology | année=2006 | volume=152 | pages=2515-2528 | pmid= 16946247 | nom1=Ciampi|prénom1=M.S.|lire en ligne=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/abstract/152/9/2515}} {{استشهاد ويب |مسار=http://mic.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.28982-0 |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=27 نوفمبر 2020 |تاريخ أرشيف=3 أكتوبر 2015 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20151003022908/http://mic.microbiologyresearch.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.28982-0 |حالة المسار=bot: unknown }}</ref>

لدى حقيقيات النوى إنهاء النسخ بواسطة [[بوليميراز الرنا II|بوليميراز الرنا 2]] يكون مقترنا مع ال[[تذييل بعديد الأدينيلات]]. يقوم المنهي بإرسال إشارات تتعرف عليها بروتينات مصاحبة للبوليميراز 2 والتي تبدأ عملية الإنهاء بتوظيف بروتيني [[عامل متخصص بالقص وعديد الأدينيلات|CPSF]] و[[عامل إثارة القص|CStF]] اللذان يتعرفان على إشارة التذييل بعديد الإدينيلات {{ي|<code>5′-AAUAAA-3′</code>}} وإشارة قص الرنا، فيقومان بقص الرنا وعند انفصال البوليميراز 2 يقومان بتوظيف [[ناقلة أدينيليل عديد النوكليوتيد|بوليميراز عديد الأدينيلات]] لإضافة ذيل عديد الإدينيلات.<ref>{{article| langue=en|titre=A history of poly A sequences: from formation to factors to function| périodique=Prog. Nucleic Acid res. Mol. Biol. | année=2002 | volume=71 | pages=285-389 | pmid= 12102557 | nom1=Edmonds|prénom1=M.|lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12102557}} {{استشهاد ويب |مسار=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12102557 |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=16 مايو 2019 |تاريخ أرشيف=29 نوفمبر 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20191129033040/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12102557 |حالة المسار=bot: unknown }}</ref>
=== النضوج ===
* '''التقبيع''': [[قبعة 5'|القبعة]] هي نوكليوتيد معدل يُضاف إلى [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#قبعة 5'|النهاية 5']] الخاصة بالرنا الرسول لدى حقيقيات النوى، ويتكون من جزيء [[غوانوزين]] ممثيل مرتبط برابطة 5'-5' ثلاثية الفوسفات مع أول نوكليوتيد يترجمه بوليميراز الرنا.<ref>{{article|langue=en | titre=5'-terminal cap structure in eucaryotic messenger ribonucleic acids| périodique=Microbiol. Rev | année=1980 | volume=44 | numéro=2 | pages=175-205 | pmid= 6247631 | nom1=Banerjee|prénom1=A.K.|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC373176/}}</ref> يتم هذا التعديل في النواة بواسطة عدة إنزيمات منها [[5'-فوسفاتاز عديد النوكليوتيد]]، [[ناقلة غوانيليل الرنا الرسول]] و[[ناقلة الميثيل]]. للقبعة أدوار عديدة فهي تساهم في استقرار الرنا الرسول وحمايته من التحلل بواسطة النوكليازات الخارجية 5'-3' وتسمح كذلك بتوظيف عوامل البدء الضرورية لتثبيت الريبوسوم على الرنا الرسول وبدء الترجمة.
* '''التذييل بعديد الأدينيلات''': هو إضافة مجموعة من النوكليوتيدات للنهاية 3' الخاص بالرنا مكونة حصريا من نوكليوتيدات ال[[أدينين]] (A)، ولهذا تسمى ذيل عديد الأدينين. يُضاف الذيل بواسطة إنزيم يسمى بوليميراز عديد الأدينين أو [[ناقلة أدينيليل عديد النوكليوتيد]]،<ref>{{article|langue=en | titre=Polynucleotide biosynthesis: formation of a sequence of adenylate units from adenosine triphosphate by an enzyme from thymus nuclei| périodique=Journal of Biological Chemistry | année=1960 | volume=235 | pages=1142-1149 | pmid= 13819354 | nom1=Edmonds|prénom1=M.|nom2=Abrams|prénom2=R.|lire en ligne=http://www.jbc.org/content/235/4/1142.full.pdf+html}} {{استشهاد ويب |مسار=http://www.jbc.org/content/235/4/1142.full.pdf+html |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=25 مايو 2019 |تاريخ أرشيف=25 مايو 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20190525112242/http://www.jbc.org/content/235/4/1142.full.pdf+html |حالة المسار=bot: unknown }}</ref> ولا يتم نسخه من الدنا لأنه غير مشفر به. يتواجد ذيل عديد الأدنين في العادة عند نهاية الرنا الرسول ويساهم بروتين [[بروتين مرتبط بعديد الأدينين|PABP]] (بروتين مرتبط بعديد الأدينين) في عملية التذييل، لدى حقيقيات النوى تذييل الرنا الرسول ضروري لترجمته بواسطة الريبوسوم ويساهم في استقراره، أما لدى البكتيريا وبعض [[ميتوكندريون|المتقدرات]]، التذييل بعديد الأدينين إشارة لتفكيك الرنا الرسول.<ref>{{article|langue=en | titre=The poly(A) tail of mRNAs: bodyguard in eukaryotes, scavenger in bacteria| périodique=[[Cell (revue scientifique)|Cell]] | année=2002 | volume=111 | pages=611-613 | pmid= 12464173 | nom1=Dreyfus|prénom1=M.|nom2=Régnier|prénom2=P.|lire en ligne=http://www.cell.com/retrieve/pii/S0092867402011376}}</ref>
* '''التضفير''': هو [[معالجة الحمض النووي الريبوزي|تعديل يحدث بعد النسخ]] وتتم فيه إزالة ال[[إنترون]]ات ووصل (تضفير) ال[[إكسون]]ات لدى الرنا الرسول وبعض جزيئات الرنا الأخرى مثل الرنا الناقل.<ref name="Lodish"/> تتواجد الإنترونات لدى حقيقيات النوى وهي قطع من الرنا مشفرة في الجينوم وتُنسَخ في الرنا الأولي، لكنها تُزال عند النضوج. في معظم الحالات يتم التضفير بواسطة مركب يسمى [[جسيم التضفير]]،<ref>{{article|langue=en | titre=Mechanical devices of the spliceosome: motors, clocks, springs, and things| périodique=[[Cell (revue scientifique)|Cell]]| année=1998 | volume=92 | pages=315-326 | pmid= 9476892 | nom1=Staley|prénom1=J.P.|nom2=Guthrie|prénom2=C.|lire en ligne=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WSN-419K592-4&_user=946211&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_acct=C000049007&_version=1&_urlVersion=0&_userid=946211&md5=9b5b16466a2a7f5fcf98ef415fb62f8f}} {{استشهاد ويب |مسار=https://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WSN-419K592-4&_user=946211&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_acct=C000049007&_version=1&_urlVersion=0&_userid=946211&md5=9b5b16466a2a7f5fcf98ef415fb62f8f |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=4 سبتمبر 2021 |تاريخ أرشيف=1 مايو 2021 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20210501204841/https://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WSN-419K592-4&_user=946211&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_acct=C000049007&_version=1&_urlVersion=0&_userid=946211&md5=9b5b16466a2a7f5fcf98ef415fb62f8f |حالة المسار=bot: unknown }}</ref> ويحدث داخل النواة لدى حقيقيات النوى قبل انتقال الرنا الناضج إلى السيتوبلازم.
[[ملف:Pre-mRNA to mRNA ar.svg|450px|تصغير|مركز|[[التوصيل (إزالة الانترونات)|تضفير]] الرنا الرسول وإزالة ال[[إنترون]]ات.]]

== دورة الرنا في الخلية ==
=== تخزين ومراقبة الرنا في حبيبات الرنا ===
الرنا الرسول الذي لا تتم ترجمته يتم تخزينه في العادة داخل [[حبيبة رنا|حبيبات رنا]]، وتتواجد حبيبات الرنا هذه في الغالب بالسيتوبلازم وهي تكدسات كروية مميزة مكونة من الرنا والبروتينات. تُنظم حبيبات الرنا الترجمة وتحافظ على استقرار الرنا الرسول الموجود بداخلها، بالإضافة إلى الرنا الرسول يمكن أن تحتوي الحبيبات على الوحدات الفرعية الريبوسومية، عوامل الترجمة، الإنزيمات المسؤولة على تفكيك الرنا، مكونات [[تدخل الرنا]]، ال[[هيليكاز]]ات، البروتينات البنيوية، وغيرها من [[بروتينات رابطة للرنا|البروتينات المرتبطة بالرنا]]،<ref name="Anderson-2006">{{استشهاد بدورية محكمة| مؤلف1-الأخير= Anderson | مؤلف1-الأول = P. | مؤلف2-الأخير= Kedersha | الأول1 = N. | عنوان = RNA granules. | صحيفة = J Cell Biol | المجلد = 172 | العدد = 6 | صفحات = 803-8 | تاريخ  = March 2006|  doi = 10.1083/jcb.200512082 | pmid = 16520386}}</ref> ومن أهم أنواعها:

'''حبيبات [[خلية جنسية|الخلية المنتشة]]''': والتي تظهر أثناء تطور هذه الخلايا وتبقى فيها بعد أن تصبح [[خلية بيضية]]. تحتوي هذه الحبيبات على جزيئات رنا رسول محددة تشفر البروتينات الضرورية لتطور الجنين، وتخزنها على هيئة غير نشطة حتى تحتاج إليها الخلية لاحقا. فضلا عن ذلك، تحتوي حبيبات الخلايا المنتشة على جزيئات الرنا المستعملة في تدخل الرنا وبشكل خاص [[رنا متآثر مع بيوي|الرنا المتآثر مع بيوي]] والذي يعطل ال[[جين قافز|ينقولات]] ويمنع تضرر الجينوم.<ref name="Anderson-2006"/><ref name="Voronina-2011">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف1-الأخير = Voronina | مؤلف1-الأول = E. | مؤلف2-الأخير = Seydoux | مؤلف2-الأول = G. | الأخير13 = Sassone-Corsi | الأول1 = P. | آخرون = et al. | عنوان = RNA granules in germ cells. | صحيفة = Cold Spring Harb Perspect Biol | المجلد = 3 | العدد = 12 |تاريخ = Dec 2011 | doi = 10.1101/cshperspect.a002774 | pmid = 21768607}}</ref>

'''[[حبيبة إجهاد|حبيبات الإجهاد]]''': تتشكل حين تتعرض الخلايا للإجهاد وتحتوي على جزيئات الرنا الرسول المشفرة للبروتينات الخلوية الشائعة. كما تحتوي هذه الحبيبات على ريبوسومات جاهزة لترجمة جزيئات الرنا الرسول، لكنها تكون مخزنة على هيئة غير نشطة طوال فترة الإجهاد لكى لا تتعرض للتضرر. تتآثر هذه الحبيبات في العادة مع [[أجسام P]] وتنقل إليها جزيئات الرنا لتقوم بتفكيكها.<ref name="Kedersha-2005">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف1-الأخير = Kedersha | مؤلف1-الأول = N. | مؤلف2-الأخير = Stoecklin |مؤلف2-الأول = G. | مؤلف3-الأخير = Ayodele | مؤلف3-الأول = M. | آخرون = et al. | عنوان = Stress granules and processing bodies are dynamically linked sites of mRNP remodeling. | صحيفة = J Cell Biol | المجلد = 169 | العدد = 6 | صفحات = 871-84 | تاريخ = Jun 2005 | doi = 10.1083/jcb.200502088 | pmid = 15967811}}</ref>

'''أجسام P (الأجسام المعالجة)''': تتواجد في [[خلية جسدية|الخلايا الجسدية]] وتساهم في تفكك الرنا الرسول وتتوسط عملية إسكات الرنا باستخدام جزيئات الرنا الميكروي. ونظرا لقدرتها على تفكيك الرنا، تعمل كذلك على مراقبة جودة الرنا الرسول الخلوي.<ref name="Anderson-2006"/>
[[ملف:Exosome ribbon.png|250px|تصغير|يسار|[[مركب إكسوسوم]] بشري مسؤول عن تفكيك سلسلة الرنا. أثناء التفكيك يمر الرنا عبر القناة الظاهرة في مركز المركب.]]
'''الحبيبات العصبونية''' وتتواجد في ال[[عصبون]]ات وتعمل على نقل الرنا الرسول إلى [[محور عصبي|محواراتها]]. تحمل داخلها ريبوسوماتٍ [[عامل بدء|وعوامل بدء الترجمة]]، لكن لا تتم الترجمة حتى تصل الحببيبة إلى المكان الصحيح. تلعب الحبيبات العصبونية دورا مهما في [[تجدد عصبي|التجدد العصبي]] واضطرابات نقل الرنا الرسول بواسطتها تصاحبها اضطرابات عصبية.<ref name="Wang-2007">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف1-الأخير = Wang | مؤلف1-الأول = W. | مؤلف2-الأخير = van Niekerk | مؤلف2-الأول = E. | مؤلف3-الأخير = Willis | مؤلف3-الأول = DE. |آخرون  = et al. | عنوان = RNA transport and localized protein synthesis in neurological disorders and neural repair. | مسار = https://archive.org/details/sim_developmental-neurobiology_2007-08_67_9/page/1166 | صحيفة = Dev Neurobiol | المجلد = 67 | العدد = 9 | صفحات = 1166-82 | تاريخ = Aug 2007 | doi = 10.1002/dneu.20511 | pmid = 17514714}}</ref>

=== تحلل الرنا ===
تفكيك الرنا بواسطة ال[[ريبونوكلياز]] ({{اختصار مخفي|رناز|RNase}}) هي عملية مراقبة وتنظيم تقوم بها الخلية لإزالة الرنا المتضرر أو الرنا الذي أدى وظيفته ولم تعد هنالك حاجة إليه، كما أنه آلية تستخدم في معالجة الرنا والدفاع ضد الفيروسات، فهو أساس أنظمة دفاعية أكثر تعقيدا مثل [[تدخل الرنا]]. بشكل عام، تتم عملية التفكيك إما من نهايتي جزيئة الرنا بواسطة [[نوكلياز خارجية|النوكلياز الخارجي]] (يبدأ القص من النهاية 5' أو 3') أو بواسطة [[نوكلياز داخلي|النوكلياز الداخلي]] أين يكون القص داخل السلسلة. توجد العديد من الريبونوكليازات ذات وظائف متداخلة، وكل رنا لا تتم معالجته ضد تأثيراتها يتم تفكيكه.

لدى البكتيريا تحدث عمليتي النسخ والترجمة في آن واحد و[[عمر النصف]] للرنا الرسول يتراوح بين ثانية وساعة. النهاية 5' للرنا محمية بمجموعة ثلاثية الفوسفات في النوكليوتيدة الأولى وإشارة البدء لعملية التفكيك هي قص جزيئتي فوسفات وإضافة ذيل عديد الأدينيلات.<ref name="Kaberdin-2011">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف1-الأخير = Kaberdin | مؤلف1-الأول = VR. | مؤلف2-الأخير = Singh | مؤلف2-الأول = D. | مؤلف3-الأخير = Lin-Chao | مؤلف3-الأول = S. | عنوان = Composition and conservation of the mRNA-degrading machinery in bacteria. | صحيفة = J Biomed Sci | المجلد = 18 | صفحات = 23 | تاريخ = 2011 | doi = 10.1186/1423-0127-18-23 | pmid = 21418661}}</ref> لدى حقيقيات النوى عمر النصف للرنا الرسول أطول ويتراوح بين دقائق إلى عدة أيام، واستقراره ومنع تحلله يتم بإضافة القبعة للنهاية 5' وذيل عديد الأدينيلات للنهاية 3' والارتباط [[بروتين نووي|ببروتينات نووية ريبوزية]] لتجنب وصول الريبونوكليازات إليه.

أكبر مركبات التفكيك هما ال[[حويصلة خارج خلوية|إكسوسوم]] لدى حقيقيات النوى و[[ديغرادوسوم|جسيم التفكيك]] لدى البكتيريا.<ref name="Carpousis-2007">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف1-الأخير = Carpousis | مؤلف1-الأول = AJ. | عنوان = The RNA degradosome of Escherichia coli: an mRNA-degrading machine assembled on RNase E. | مسار = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2007_61/page/71 | صحيفة = Annu Rev Microbiol | المجلد = 61 | صفحات = 71-87 | تاريخ = 2007 | doi = 10.1146/annurev.micro.61.080706.093440 | pmid = 17447862}}</ref> ويحتوي هذان المركبان في العادة على نوكليازات داخلية وخارجية و[[فوسفوريلاز عديد النوكليوتيد]] الذي يقص قطع الرنا الصغيرة التي تنتجها النوكليازات الداخلية ويحولها إلى نوكليوتيدات. يساعد ال[[هيليكاز]] في تحلل الرنا بفك تطوي البنية الثانوية للرنا. فضلا عن ذلك يحتوى جيسم التفكيك البكتيري على
[[ناقلة أدينيليل عديد النوكليوتيد|بوليميراز عديد الأدينيلات]] ويحتوي الإكسوسوم على بروتينات مسؤولة على التعرف وإزالة استقرار مناطق في الرنا، مثل [[عنصر غني بـAU|العنصر الغني بـAU]]

== الوظيفة ==
[[ملف:RNasePimage wiki.png|250px|تصغير|يسار|بنية كريستالية لل[[ريبونوكلياز P]] (بنفسجي) في مركب مع رنا ناقل (أصفر)، توضح أيونات فلزية مساهمة في التحفيز (كرات وردية) {{PDB|3Q1R}}.]]
للرنا عدة وظائف خلوية أساسية منها:
* نقل المعلومة الوراثية: تستخدم الخلية [[حمض نووي ريبوزي رسول|الرنا الرسول]] لنقل المعلومة الوراثية المتعلقة بجين خارج النواة، ثم ترجمتها لتخليق [[بروتين]]ات.
* تحفيز التفاعلات كالإنزيمات: يمكن للرنا -مثل البروتينات- التطوي لبنية ثلاثية الأبعاد لتشكيل بنية مركبة، تسمح هذه البنى لبعض جزيئات الرنا المحددة بالتصرف كأنزيمات ومن الأمثلة على ذلك: ال[[إنزيم الحمض النووي الريبوزي|ريبوزيم]]، ال[[ريبوسوم]]، ال[[ريبونوكلياز P]] وبعض ال[[إنترون]]ات هي ريبوزيمات كذلك. توجد حجج تشير بصفة غير مباشرة أن جسيم توصيل وقص الرنا الرسول (جسيم التضفير) هو ريبوزيم كذلك<ref name="splice">{{article|langue=en | titre= Protein-free small nuclear RNAs catalyze a two-step splicing reaction. | périodique=Proc. Natl. Acad. Sci. USA |lien périodique=Proc. Natl. Acad. Sci. USA| année=2009 | volume=106 | pages=11901-11906 | pmid= 19549866 | nom1=Valadkhan|prénom1=S.|nom2=Mohammadi|prénom2=A.|nom3=Jaladat|prénom3=Y.|nom4=Geisler|prénom4=S.}}</ref> رغم أن الإثبات الرسمي لم يتم تقريره بعد.
* توجيه الإنزيمات: تُستخدم بعض جزيئات الرنا [[عامل مرافق (كيمياء حيوية)|كعوامل مرافقة]] للبروتينات لتمكِّنها من تحديد واستهداف تسلسلات معينة، ومن الأمثلة على ذلك [[آر أن إيه نويي صغير|الرنا الصغير النويي]] (snoRNA) الذي يوجه إنزيمات تعديل الرنا الريبوسومي، الرنا التيلوميرازي وهو عامل مرافق لإنزيم ال[[تيلوميراز]] الذي ينشئ نهايات ال[[كروموسوم|صبغيات]].
* تنظيم التعبير الجيني: تلعب بعض جزيئات [[حمض نووي ريبوزي غير مشفر|الرنا غير المشفرة]] دورا في تثبيط التعبير عن بعض الجينات أو مجموعة من الجينات كما هو الحال لدى [[رنا مضاد للدلالة|الرنا المضاد للاتجاه]] الذي يترابط مع رنا مستهدف يمنع ترجمته إلى بروتين.
* النقل: يقوم [[حمض نووي ريبوزي ناقل|الرنا الناقل]] أثناء [[ترجمة (وراثة)|عملية الترجمة]] بنقل [[حمض أميني|الأحماض الأمينية]] للارتباط بالبروتين الذي في طور التخليق.

== الأنواع ==
{{مفصلة|قائمة بأنواع الرنا}}
[[ملف:Rnapol.png|250px|تصغير|يمين|بوليميراز الرنا 2 في مركب مع الدنا (أخضر) لتخليق رنا رسول (أصفر).]]
يقوم الرنا الرسول بنقل المعلومة من الدنا إلى ال[[ريبوسوم]] وهو موقع تخليق البروتين ([[ترجمة (وراثة)|الترجمة]]) في الخلية، ويحدد تشفير تسلسله تسلسل [[حمض أميني|الأحماض الأمينية]] في البروتين الناتج.<ref name=The_Cell>{{استشهاد بكتاب|عنوان=The Cell: A Molecular Approach|مسار=https://archive.org/details/cellmolecularapp0000_3rded|إصدار=3rd| عدة مؤلفين = Cooper GC, Hausman RE | تاريخ = 2004|صفحات=[https://archive.org/details/cellmolecularapp0000_3rded/page/261 261]–76, 297, 339–44|ناشر=Sinauer|isbn=978-0-87893-214-6|oclc=174924833 }}</ref> مع ذلك العديد من جزيئات الرنا لا تشفر البروتين (حوالي 97% من جزيئات الرنا الناتجة عن النسخ غير مشفرة للبروتين لدى حقيقيات النوى.<ref name="Intro10">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Mattick JS | عنوان = The hidden genetic program of complex organisms | صحيفة = Scientific American | المجلد = 291 | العدد = 4 | صفحات = 60–7 |تاريخ = أكتوبر 2004 | pmid = 15487671 | doi = 10.1038/scientificamerican1004-60 | bibcode = 2004SciAm.291d..60M }}{{وصلة مكسورة|date=يونيو 2016|bot=medic}}{{cbignore|bot=medic}}</ref><ref name="Intro9">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Mattick JS | عنوان = Challenging the dogma: the hidden layer of non-protein-coding RNAs in complex organisms | صحيفة = BioEssays | المجلد = 25 | العدد = 10 | صفحات = 930–9 |تاريخ = أكتوبر 2003 | pmid = 14505360 | doi = 10.1002/bies.10332 | مسار = http://www.imb-jena.de/jcb/journal_club/mattick2003.pdf | citeseerx = 10.1.1.476.7561 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20090306105646/http://www.imb-jena.de/jcb/journal_club/mattick2003.pdf | تاريخ أرشيف = 2009-03-06 |حالة المسار=dead}}</ref><ref name="Intro8">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Mattick JS | عنوان = Non-coding RNAs: the architects of eukaryotic complexity | صحيفة = EMBO Reports | المجلد = 2 | العدد = 11 | صفحات = 986–91 |تاريخ = نوفمبر 2001 | pmid = 11713189 | pmc = 1084129 | doi = 10.1093/embo-reports/kve230 }}</ref><ref name="Intro7">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Mattick JS, Gagen MJ | عنوان = The evolution of controlled multitasked gene networks: the role of introns and other noncoding RNAs in the development of complex organisms | صحيفة = Molecular Biology and Evolution | المجلد = 18 | العدد = 9 | صفحات = 1611–30 |تاريخ = سبتمبر 2001 | pmid = 11504843 | doi = 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003951 | مسار = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11504843 | مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20090707114327/http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long | تاريخ أرشيف = 7 يوليو 2009 }}</ref>). يمكن تخليق جزيئات [[حمض نووي ريبوزي غير مشفر|الرنا غير المشفرة]] مباشرة من جيناتها في الدنا، ويمكن كذلك أن تنتج من إ[[نيوترون|نترونات]] الرنا الرسول.<ref name=transcriptome>{{استشهاد بكتاب|عنوان=Mining the transcriptome&nbsp;– methods and applications|مسار=http://kth.diva-portal.org/smash/get/diva2:10803/FULLTEXT01 | عدة مؤلفين = Wirta W |تاريخ=2006|isbn=978-91-7178-436-0|ناشر=School of Biotechnology, Royal Institute of Technology|مكان=Stockholm|oclc=185406288| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20160304052337/http://kth.diva-portal.org/smash/get/diva2:10803/FULLTEXT01 | تاريخ أرشيف = 4 مارس 2016 }}</ref> من أشهر الأمثلة على جزيئات الرنا غير المشفرة: الرنا الناقل والرنا الريبوسومي وكلاهما له دور في عملية الترجمة.<ref name="Biochemistry" /> يقوم الرنا غير المشفر ب[[تنظيم التعبير الجيني]] ومعالجة الرنا وأدوار أخرى، بعض جزيئات الرنا قادرة على تحفيز تفاعلات كيميائية مثل القص والارتباط بجزيئات رنا أخرى،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Rossi JJ | عنوان = Ribozyme diagnostics comes of age | صحيفة = Chemistry & Biology | المجلد = 11 | العدد = 7 | صفحات = 894–5 |تاريخ = يوليو 2004 | pmid = 15271347 | doi = 10.1016/j.chembiol.2004.07.002 }}</ref> وتحفيز تكوين [[رابطة ببتيدية|الرابطة الببتيدية]] في الريبوسوم.<ref name=ribosome_activity/>
=== الرنا الرسول ===
لا تُستخدم المعلومة الوراثية الموجودة في الدنا من طرف الخلية مباشرة لتخليق البروتينات، بل تُستخدم نسخٌ مؤقتة منها تسمى [[حمض نووي ريبوزي رسول|الرنا الرسول]].<ref name="Intro11">{{article|langue=en | titre=An unstable intermediate carrying information from genes to ribosomes for protein synthesis. | périodique=[[نيتشر (مجلة)]] | année=1961 | volume=190 | pages=576-581 | nom1=Brenner|prénom1=S.|nom2=Jacob|prénom2=F.|nom3=Meselson|prénom3=M.}}</ref> يحمل كل رنا رسول [[سيسترون]]ا واحدا أو عدة سيسترونات أي نسخة من جين واحد أو عدة جينات ([[حمض نووي ريبوزي رسول#الرنا الرسول وحيد وعديد السيسترون|رنا رسول عديد السيسترونات]]).<ref>{{article|langue=en | titre=Biochemical aspects of genetics: The operon. | périodique=Annu. Rev. Biochem. | année=1964 | volume=33 | pages=235-258 | nom1=Ames|prénom1=B.N.|nom2=Martin|prénom2=R.G.|pmid=14268834}}</ref> لا يحتوى الرنا الرسول سوى على معلومة إحدى سلسلتي الدنا، أي السلسلة القالب ولا يحتوي على معلومة السلسلة المكملة. يختلف تسلسل الجين المتواجد في الدنا عن نظيره في الرنا الرسول الناضج الذي تعرض إلى تعديلات أهمها [[التوصيل (إزالة الانترونات)|التضفير]] الذي يزيل [[إنترون|المناطق غير المشفرة]]. يُخلَّقُ الرنا الرسول في نواة الخلية ثم ينتقل إلى السيتوبلازم ليُترجم بواسطة الريبوسوم إلى بروتين،<ref name="Lodish"/> وعلى عكس الدنا الذي هو جزيء معمر يتواجد طوال فترة عمر الخلية، الرنا الرسول له فترة محدودة تتراوح بين عدة دقائق إلى عدة ساعة يتم بعدها تحليله وإعادة تدويره.

يتكون الرنا الرسول الناضج من ثلاث مناطق مميزة: [[منطقة غير مترجمة 5'|منطقة 5' غير مترجمة]] (5′-UTR) تقع عكس التيار في السيسترون الذي يحملها، منطقة مشفرة، و[[منطقة غير مترجمة 3'|منطقة 3' غير مترجمة]] (3′-UTR).<ref name="Lodish" /> تحتوى المنطقة 5' غير المترجمة على إشارات الترجمة التي تسمح بتوظيف الريبوسوم على السيسترون، يساهم [[حمض نووي ريبوزي ناقل|الرنا الناقل]] في عملية الترجمة بنقل وإحضار الأحماض الأمينية الضرورية [[اصطناع حيوي للبروتين|للتخليق الحيوي للبروتين]]. داخل الريبوسوم تقوم جزيئات الرنا الناقل باستخدام [[مقابلة الرامزة|ضد الكودون]] الخاص بها للارتباط بثلاث قواعد -أو [[شيفرة جينية|كودونات]]- من تسلسل الرنا الرسول، وحين يكون الارتباط كودون-ضد الكودون صحيحا يضيف الريبوسوم الحمض الأميني المحمول بواسطة الرنا الناقل إلى سلسلة البروتين التي في طور التخليق. العلاقة بين الكودونات والأحماض الأمينية تشكل [[شيفرة جينية|الشيفرة الجينية]].<ref>{{article| langue=en |titre=Establishing the triplet nature of the genetic code. |année=2007|périodique=[[Cell (revue scientifique)|Cell]] |volume = 128 | pages = 815-818| nom1=Yanofsky|prénom1=C.|pmid= 17350564}}</ref>
[[ملف:MRNA structure ar.svg|576px|لاإطار|مركز]]
وظيفة الرنا الرسول متعددة، فهو يسمح بالحفاظ على مادة الدنا الأساسية من الاستخدام المباشر في الترجمة. يمنح تواجد الرنا الرسول للخلية آلية أساسية في تنظيم دورة إنتاج البروتين الذي يتغير الاحتياج الخلوي إليه حسب الوسط، نوع الخلية ومرحلة النمو، تنظيم نسخ الدنا إلى الرنا يتم بواسطة [[عامل نسخ|عوامل نسخ]] محددة تعمل على [[محفز (علم الوراثة)|محفزات]] الجينات المستهدفة، فحين تبلغ كمية البروتين مستوى كافيا تُثبط عملية نسخ الرنا الرسول ويتم تحليله وتتوقف عملية إنتاج البروتين.
[[ملف:TRNA-Phe yeast 1ehz.png|250px|تصغير|يسار|منظر ثلاثي الأبعاد للرنا الناقل لل[[فينيل ألانين]] لدى ال[[خميرة]]. ({{PDB|1EHZ}}<ref name="10.1017/S1355838200000364">{{Article| langue      = en| nom1        = Huijing Shi et Peter B. Moore| titre       = The crystal structure of yeast phenylalanine tRNA at 1.93 Å resolution: A classic structure revisited| périodique  = RNA| volume      = 6| numéro      = 8| jour        = | mois        = août| année       = 2000| pages       = 1091-1105| url texte   = http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=55343&fileId=S1355838200000364| consulté le = 30 août 2014| doi         = 10.1017/S1355838200000364| pmid        = 10943889| pmc         = 1369984}} {{استشهاد ويب |مسار=https://www.cambridge.org/core/journals/rna/article/crystal-structure-of-yeast-phenylalanine-trna-at-193-a-resolution-a-classic-structure-revisited/AC4EBBDBBABEEC91D6B0D48E511B707C |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=27 نوفمبر 2020 |تاريخ أرشيف=17 فبراير 2019 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20190217204817/https://www.cambridge.org/core/journals/rna/article/crystal-structure-of-yeast-phenylalanine-trna-at-193-a-resolution-a-classic-structure-revisited/AC4EBBDBBABEEC91D6B0D48E511B707C |حالة المسار=bot: unknown }}</ref>):
<br /><span style="color:#e6e600">- بالأصفر</span>: موقع ارتباط [[حمض أميني|الحمض الأميني]].
<br /><span style="color:violet ">- بالبنفسجي</span>: الجذع المستقبل.
<span style="color:green">- بالأخضر</span>: [[حلقة جذعية|حلقة]] TΨC.
<br /><span style="color:red">- بالأحمر</span>: التفرع D.
<span style="color:orange ">- بالبرتقالي</span>: الحلقة المتغيرة.
<br /><span style="color:blue ">- بالأزرق</span>: حلقة [[مقابلة الرامزة|الكودون المضاد]].
<span style="color:Grey ">- بالرمادي</span>: [[مقابلة الرامزة|الكودون المضاد]].]]

=== الرنا الناقل ===
الرنا الناقل هو أحد أنواع الرنا القصير ويتراوح طوله بين 70 و100 [[نوكليوتيد]] ويقوم بنقل الأحماض الأمينية إلى الريبوسوم أثناء الترجمة.<ref name="Intro12">{{article|langue=en | titre=A soluble ribonucleic acid intermediate in protein synthesis| périodique=[[J. Biol. Chem.]] | année=1958 | volume=231 | pages=241-257 | pmid= 13538965 | nom1=Hoagland|prénom1=M.B.|nom2=Stephenson|prénom2=M.L|nom3=Scott|prénom3=J.F. |nom4=Hecht|prénom4=H.I.|nom5=Zamecnik|prénom5=P.C.}}</ref> بنيته ثلاثية الأبعاد على شكل [[نفل|ورقة النفل]] وتتكون من أربع [[حلقة جذعية|حلقات جذعية]]، تحتوي إحدى هذه الحلقات على [[مقابلة الرامزة|الكودون المضاد]] وهو ثلاث نوكليوتيدات ترتبط ب[[شيفرة جينية|كودونٍ]] أثناء ترجمة الرنا الرسول في الريبوسوم.<ref name="Holley">{{article|langue=en | titre=Structure of a ribonucleic acid| périodique=Science |lien périodique= Science (revue)| année=1965| volume=147 | pages=1462-1465 | pmid= 14263761 | nom1=Holley|prénom1=R.W.|nom2=Apgar|prénom2=J.|nom3=Everett|prénom3=G.A. |nom4=Madison|prénom4=J.T.|nom5=Marquisee|prénom5=M.
|nom6=Merrill|prénom6=S.H.|nom7=Penswick|prénom7=J.R.|nom8=Zamir|prénom8=A.}}</ref> الطرف المقابل لحلقة ضد الكودون يحمل الحمض الأميني الموافق للكودون ويكون مرتبطا بالرنا عبر رابطة إستر في النهاية {{ي|3′-OH}}. يُحفَّز تكوين رابطة الإستر هذه بواسطة إنزيمات خاصة تسمى [[مخلقة أمينوأسيل الرنا الناقل|مخلقات أمينوسيل الرنا الناقل]]. بمنظور ثلاثي الأبعاد، تتطوى بنية ورقة النفل الخاصة بالرنا الناقل على شكل حرف L يكون ضد الكودون في أحد الأطراف والحمض الأميني المؤستر في الطرف الآخر.<ref name="KlugRich">{{article|langue=en | périodique=[[نيتشر (مجلة)]] | nom1=Robertus|prénom1=J.D.|nom2=Ladner|prénom2=J.E.|nom3=Finch|prénom3=J.T.|nom4=Rhodes|prénom4=D.|nom5=Brown|prénom5=R.S.
|nom6=Clark|prénom6=B.F.|nom7=Klug|prénom7=A.| titre=Structure of yeast phenylalanine tRNA at 3 A resolution. | année=1974 | volume=250 | pmid=4602655 | pages=546–551}}, {{article|langue=en | périodique=[[ساينس]]
|nom1=Kim|prénom1=S.H.|nom2=Suddath|prénom2=F.L.|nom3=Quigley|prénom3=G.J.|nom4=McPherson|prénom4=A.|nom5=Sussman|prénom5=J.L.
|nom6=Wang|prénom6=A.H.|nom7=Seeman|prénom7=N.C.|nom8=Rich|prénom8=A.| titre=Three-dimensional tertiary structure of yeast phenylalanine transfer RNA. | année=1974 | volume=250 | pmid= 4601792 | pages=546–551}}</ref>

جميع الخلايا الحية تمتلك مجموعة من جزيئات الرنا الناقل المختلفة التي تحمل عدة أحماض أمينية وقادرة على قراءة عدة كودونات. تعتبر جزيئات الرنا «[[موائم]]ات» بين التسلسل الجيني والبروتيني، وكان [[فرنسيس كريك]] هو من اقترح وجود مثل هذه الموائمات قبل اكتشافها سنة 1958.<ref>{{article|langue=en | titre=On protein synthesis| périodique=Symp. Soc. Exp. Biol. | année=58| volume=12 | pages=138-163 | pmid= 13580867 | nom1=Crick|prénom1=Francis H.|lire en ligne= http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Z/Y/_/scbbzy.pdf }} {{استشهاد ويب |مسار=https://profiles.nlm.nih.gov/spotlight/sc |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=27 نوفمبر 2020 |تاريخ أرشيف=29 يوليو 2020 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20200729154258/https://profiles.nlm.nih.gov/spotlight/sc |حالة المسار=bot: unknown }}</ref>
=== الرنا الرسول الناقل ===
[[رنا رسول ناقل|الرنا الرسول الناقل]] (tmRNA) يتواجد لدى العديد من البكتيريا [[صانعة|والبلاستيدات]]، ويقوم بوسم البروتينات المشفرة بواسطة جزيئات الرنا الرسول التي لاتملك [[كودون توقف]] ليتم تفكيكها ومنع الريبوسوم من التوقف عن العمل.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Gueneau de Novoa P, Williams KP | عنوان = The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts | صحيفة = Nucleic Acids Research | المجلد = 32 | العدد = Database issue | صفحات = D104-8 |تاريخ = يناير 2004 | pmid = 14681369 | pmc = 308836 | doi = 10.1093/nar/gkh102 }}</ref>
=== الرنا الريبوسومي ===
[[حمض نووي ريبوزي ريبوسومي|الرنا الريبوسومي]] هو المكون الذي يقوم بالتحفيز في الريبوسومات. تحتوي ريبوسومات حقيقيات النوى على أربع جزيئات رنا ريبوسومي مختلفة وهي: 18S و 5.8S و28S و5S، ثلاثة منها تُخلََّق في النواة والرابعة تخلق في مكان آخر. يرتبط الرنا الريبوسومي بالبروتين في السيتوبلازم لتشكيل بروتين نووي يسمى ال[[ريبوسوم]]، يرتبط الريبوسوم بالرنا الرسول ويقوم بعملية تخليق البروتين. يمكن للعديد من الريبوسومات الارتباط برنا واحد في أي وقت.<ref name=The_Cell/> الرنا الريبوسومي سائد في معظم أنواع الخلايا ويشكل حوالي 80% من الرنا الخلوي.

=== الرنا المحفز أو الريبوزيم ===
[[ملف:RNase P.png|220px|تصغير|يمين|بنية ال[[ريبونوكلياز P]]، إنزيم يتواجد في جميع الخلايا الحية ونشاطه الإنزيمي يتم بواسطة جزيئة رنا.]]
اكتُشِف الرنا الذي يملك قدرات [[تحفيز]]ية في العقد 1980 بواسطة فريق [[توماس تشيك]] الذي عمل على [[إنترون]]ات جين [[حمض نووي ريبوزي ريبوسومي|الرنا الريبوسومي]] ل[[أولي (كائن)|كائن أولي]] مهدب يسمى [[رباعية الغشاء]]،<ref name="cech">{{article|langue=en | titre=Self-splicing RNA: autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of Tetrahymena. | périodique=[[Cell (revue scientifique)|Cell]]| année=1982 | volume=31 | pages=147-157 | pmid= 6297745 | nom1=Kruger|prénom1=K.|nom2=Grabowski|prénom2=P.J.|nom3=Zaug|prénom3=A.J.|nom4=Sands|prénom4=J.|nom5=Gottschling|prénom5=D.E.|nom6=Cech |prénom6=T.R.}}</ref> وبواسطة فريق [[سيدني ألتمان]] الذي درس ال[[ريبونوكلياز P]] وهو الإنزيم المسؤول عن نضوج الرنا الرسول.<ref name="altman">{{article|langue=en | titre=The RNA moiety of ribonuclease P is the catalytic subunit of the enzyme. | périodique=[[Cell (revue scientifique)|Cell]] | année=1983 | volume=35 | pages=849-857 | pmid= 6197186 | nom1=Guerrier-Takada|prénom1=C.|nom2=Gardiner|prénom2=K.|nom3=Marsh|prénom3=T.|nom4=Pace|prénom4=N.|nom5=Altman|prénom5=S.}}</ref> وحصل تشيك وسيدني على [[جائزة نوبل في الكيمياء]] سنة 1989 تقديرا لاكتشافهم هذا.

في هاذين الاكتشافين، كان الرنا وحده قادرا على تحفيز عملية قص أو [[أسترة]] معينة بغياب البروتينات. سُميت جزيئات الرنا المحفزة هذه [[إنزيم الحمض النووي الريبوزي|ريبوزيمات]] لكونها إنزيمات تتكون من حمض نووي ريبوزي. إنترون رباعية الغشاء قادرٌ على [[التوصيل (إزالة الانترونات)|التضفير الذاتي]] وكان ركيزة نفسه، في حين أن الريبونوكلياز P هو إنزيم يعمل على عدة [[ركيزة (كيمياء حيوية)|ركائز]].
[[ملف:Hammerhead.png|220px|تصغير|يسار|بنية [[ريبوزيم رأس المطرقة]] المتواجد في جينوم [[فيروسي الشكل|فيرويد]] يصيب نبات الأفوكادو.]]
بعد هذه اكتشافات الأولية تم اكتشاف العديد من الريبوزيمات الطبيعية:
* الرنا الخاص [[فيروسي الشكل|بالفيرويدات]] أو ال[[فيروس]]ات الصغيرة ([[فيروسويد]]ات) القادرة على قص نفسها.<ref>{{article|langue=en | titre=Characterization of self-cleavage of viroid and virusoid RNAs. | périodique={{Ill-WD2|Methods Enzymol.|id=Q2076903}} | année=1990 | volume=181 | pages=583-607 | pmid= 2199768 | nom1=Forster|prénom1=A.C.|nom2=Davies|prénom3=C.|nom4=Hutchins|prénom4=C.J.|nom5=Symons|prénom5= R.H.}}</ref>
* توجد اليوم حجج قوية مبنية على صور ثلاثية الأبعاد تؤكد أن الريبوسوم في حد ذاته عبارة عن ريبوزيم.<ref>{{article|langue=en | titre=Structural biology. The ribosome is a ribozyme. | périodique=[[ساينس]] | année=2000 | volume=289 | pages=878-879 | pmid= 10960319 | nom1=Cech|prénom1=T.R.}}</ref> [[موقع نشط|الموقعان النشطان]] بالريبوسوم: مركز فك التشفير في الوحدة الفرعية الصغيرة ومركز [[بيبتيديل ترانسفيراز]] الذي يشكل [[رابطة ببتيدية|الروابط الببتيدية]] مكونان حصريا من الرنا الريبوسومي.
* [[جسيم التضفير]] الذي يحفز قص الإنترونات ووصل الإكسونات في الرنا الرسول لدى حقيقيات النوى من الممكن كذلك أن يكون ريبوزيما.<ref name="splice"/>
* بعض ال[[ريبوسويتش]]ات -وهي مناطق تنظيمية في الرنا الرسول- تملك نشاطا إنزيميا في القص عند تواجد [[ربيطة (كيمياء حيوية)|ربيطة]].<ref>{{article|langue=en | nom1=Barrick|prénom1=J.E.|nom2=Corbino|prénom2=K.A.|nom3=Winkler|prénom3=W.C.|nom4=Nahvi|prénom4=A.|nom5=Mandal|prénom5=M.
|nom6=Collins|prénom6=J.|nom7=Lee|prénom7=M.|nom8=Roth|prénom8=A.|nom9=Sudarsan|prénom9=N.|nom10=Jona|prénom10=I.
|nom11=Wickiser|prénom11=J.K.|nom12=Breaker|prénom12=R.R.| titre=New RNA motifs suggest an expanded scope for riboswitches in bacterial genetic control.| périodique=[[Proc. Natl. Acad. Sci. USA]] | année=2004| volume=101| pages=6421-6426| pmid= 15096624}}</ref>
* توجد كذلك ريبوزيمات مصنعة، والتي يتم تصنيعها في المختبر بواسطة تقنيات مثل [[تطور منظومي للربائط بواسطة الاغناء المطرد|سيليكس]].<ref name="Szostak">{{article
 |lang=en | titre= In vitro selection of RNA molecules that bind specific ligands. | périodique=[[نيتشر (مجلة)]] | année=1990 | volume=346 | pages=818-822 | pmid= 1697402 | nom1=Ellington|prénom1=A.D.|nom2=Szostak|prénom2=J.W.}}<br />{{article
 |lang=en | titre= Systematic evolution of ligands by exponential enrichment: RNA ligands to bacteriophage T4 DNA polymerase. | périodique=[[ساينس]]| année=1990 | volume=249 | pages=505-510 | pmid= 2200121 | nom1=Tuerk|prénom1=C.|nom2=Gold|prénom2=L.}}</ref> حيث من الممكن تصنيع رنا تحفيزي قادر على تحفيز كمية كبيرة ومتنوعة من التفاعلات الكيميائية والارتباط بربائط مختلفة، وفُسر هذا الأمر على أنه حجة لصالح [[فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي|فرضية عالم الرنا]]. في بعض الأحيان تسمى جزيئات الرنا المصنعة هذه [[أبتمر]]ات لأنها «قادرة، apte» على تنفيذ المهام الموكلة لها.<ref name="Szostak"/>

بشكل عام، التطوي الخاص لهذه الريبوزيمات إلى بنى محددة هو ما يسمح لها بالتعرف على ركائزها وتحفيز تفاعلاتها، كما هو الحال عند الإنزيمات البروتينية.
=== رنا منظم ===
أول منظِّمات [[تعبير جيني|التعبير الجيني]] المعروفة كانت بروتينات تسمى [[مثبط (وراثة)|مثبطات]] [[منشط (وراثة)|ومنشطات]]، وهي منظمات ذات مواقع ارتباط قصيرة محددة داخل مناطق ال[[معزز]] بالقرب من الجينات المراد تنظيمها.<ref>F Jacob and J Monod (1961) "Genetic Regulatory Mechanisms in the Synthesis of Proteins. ''Journal of Molecular Biology'' '''3''': 318–56.</ref> وُجد حديثا أن جزيئات الرنا تنظم التعبير الجيني كذلك، حيث توجد العديد من العمليات المعتمدة على الرنا لدى حقيقيات النوى تنظم التعبير الجيني في مختلف المراحل، مثل [[تدخل الرنا|تداخل الرنا]] الذي يثبط الجينات [[تنظيم ما بعد النسخ|بعد عملية النسخ]]، [[رنا غير مشفر طويل|الرنا الطويل غير المشفر]] الذي يكبت [[علم التخلق|تخليق]] مناطق من ال[[كروماتين]] و[[رنا معزز|الرنا المُعزِّز]] الذي يزيد مقدار التعبير الجيني.<ref name=":2">Kevin Morris and John Mattick. (2014) “The rise of regulatory RNA” ''Nature Reviews Genetics'''''15''':423–37.</ref> فضلا عن هذه الآليات لدى حقيقيات النوى، وُجد أن كلا من البكتيريا والعتائق تستخدم جزيئات رنا معدلة على نطاق واسع. [[رنا صغير بكتيري|الرنا الصغير البكتيري]] ونظام [[كريسبر]] أمثلة على أنظمة الرنا المعدلة لدى بدائيات النوى.<ref name=":3">S. Gottesman (2005) “Micros for microbes: non-coding regulatory RNAs in bacteria.” ''Trends in Genetics'' '''21,'''399–404.</ref> حصل فاير وميلو على [[جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء]] سنة 2006 لاكتشافهما [[حمض ريبوزي نووي ميكروي|الرنا الميكروي]] (miRNA) وهو جزيء رنا قصير يمكنه الترابط قاعديا مع جزيئات الرنا الرسول.<ref name=":0">"The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2006". ''Nobelprize.org.'' Nobel Media AB 2014. Web. 6 Aug 2018. <<nowiki>http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2006/</nowiki>> {{استشهاد ويب |مسار=https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2006/ |عنوان=نسخة مؤرشفة |تاريخ الوصول=16 سبتمبر 2020 |تاريخ أرشيف=8 أغسطس 2018 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20180808110508/https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2006/ |حالة المسار=bot: unknown }}</ref>
[[ملف:MiRNA ar.svg|300px|تصغير|يسار|مخطط لتكوين ووظيفة الرنا الميكروي.]]
* '''تداخل الرنا بواسطة [[حمض ريبوزي نووي ميكروي|الرنا الميكروي]]''': مستويات التعبير عن العديد من الجينات بعد النسخ يمكن التحكم فيها بواسطة [[تدخل الرنا|تداخل الرنا]] والذي تترابط فيه جزيئات الرنا الميكروي قاعديا مع مناطق من الرنا الرسول وتستهدفه ليتم تحليله (الصورة).<ref name="Intro13">Fire et al. 1998 “Potent and Specific Genetic Interference by double stranded RNA in Ceanorhabditis elegans” ''Nature'' '''391''':806–11.</ref> هذه العملية المبنية على [[رنا مضاد للدلالة|تضاد الاتجاه]] تتكون من مراحل أولها معالجة الرنا الميكروي لكي يتمكن من الترابط قاعديا مع مناطق من الرنا الرسول. وحين يحدث الترابط تقوم بروتينات أخرى بتوجيه الرنا الرسول ليتم تفكيكه بواسطة ال[[نوكلياز]].
* '''[[آر أن إيه نويي صغير|الرنا النويي الصغير]]''': (snoRNA) وهي جزيئات رنا قصيرة (60-300 نوكليوتيد) تتواجد داخل [[نوية (خلية)|أنوية]] و[[جسيم كاخال|جسيمات كاخال]] خلايا حقيقيات النوى وتقوم بتنظيم التعديلات على الرنا الريبوسومي، وبشكل خاص مثيلة أكسجين الذرة 2 بواسطة الرنا النويي C/D و[[سودويوريدين|تعديل اليوريدين]] بواسطة الرنا النويي H/ACA56. تسمح هذه الآلية بالتعديل المحدد لعدة مناطق في الرنا الريبوسومي بواسطة إنزيم واحد فقط باستخدام العديد من جزيئات الرنا النويي كموجهات. في الغالب يتم تشفير سلالسل الرنا النووي بواسطة تسلسلات ال[[إنترون]]ات.<ref>{{article|langue=en | titre=Novel intron-encoded small nucleolar RNAs.| périodique=[[Cell (revue scientifique)|Cell]]| année=1993 | volume=75 | pages=403-405 | pmid= 8221882 |nom1=Liu|prénom1=J.}}</ref>
* '''[[رنا غير مشفر طويل|الرنا الطويل غير المشفر]]''': (lncRNA) هو رنا يزيد طوله عن 200 نوكليوتيدة ولا تتم ترجمته إلى بروتين.<ref name=":1">John L. Rinn and Howard Y. Chang.&nbsp; (2012) “Genome regulation by long noncoding RNAs” ''Annu. Rev. Biochem'' '''81''':1–25. {{دوي|10.1146/annurev-biochem-051410-092902}}</ref> دوره في البداية كان غامضا وكان يُعرف بأن [[Xist]] وجزيئات رنا طويلة غير مشفرة أخرى مسؤولة عن [[تعطيل الصبغي X]]، ثم أظهرت جيني لي وآخرون أنه يقوم بتثبيط كتل من الكروماتين عبر توظيف مركب [[مجموعة البروتينات عديدة الأمشاط|عديد الأمشاط]] لكي لا يتم نسخ الرنا الرسول منها.<ref>J Zhao, BK Sun, JA Erwin, JJ Song, and JT Lee. (2008) “Polycomb proteins targeted by a short repeat RNA to the mouse X chromosome.” ''Science'' '''322''':750–56. [PubMed: 18974356],</ref> تساهم جزيئات رنا طويلة أخرى في تنظيم [[قدرة الخلية#تعدد قدرات|تعدد قدرات]] [[خلية جذعية|الخلية الجذعية]] و[[انقسام الخلية]].<ref name=":1" /> يسمح طول الرنا الكبير باتخاذ بنى ثلاثية الأبعاد معقدة تسمح له بالتآثر مع مختلف العوامل المرافقة مثل [[HNRNPK|hnRNP-K]] و[[مركب مثبط عديد الأمشاط 2|PRC2]] (وهما مثبطان للنسخ) يتم توجيه هذه المركبات بفضل الرنا الطويل نحو تسلسلات التنظيم الخاصة بالجينات ليتم تثبيط التعبير عنها. علاقة الرنا الطويل مع الدنا تستلزم ترابطا قاعديا بينهما وهذا يعني تشكل لولب ثلاثي دنا-دنا-رنا.<ref>{{article|langue=en | titre=A Large Intergenic Noncoding RNA Induced by p53 Mediates Global Gene Repression in the p53 Response| périodique=[[Cell (revue scientifique)|Cell]]| année=2010 | volume=142 | pages=409-419 | pmid= 20673990 |nom1=Huarte|prénom1=M.|nom2=Jacks|prénom2=T.|nom3=Rinn|prénom3=J.L.}}</ref>
* '''الرنا المكون للتيلوميراز''': (TERC) وحدة الرنا الفرعية الخاصة بال[[تيلوميراز]] تحتوي على رنا له علاقة [[منتسخة عكسية|بالنسخ العكسي]] الذي يُخلِّق [[قسيم طرفي|القسيمات الطرفية]] في نهاية الصبغيات. يحتوي هذا الرنا على تسلسل يعمل كركيزة للتيلوميراز ليخلق دنا متكامل التسلسل.<ref>{{article|langue=en | titre=Functional evidence for an RNA template in telomerase.| périodique=[[ساينس]] | année=1990 | volume=247 | pages=546-552 | pmid= 1689074 |nom1=Shippen-Lentz|prénom1=D.|nom2=Blackburn|prénom2=E.H.}}</ref>
* '''[[رنا معزز]]''': لم يتضح بعد إن كان الرنا المُعزِّز فئة مستقلة من الرنا ذات أطوال مختلفة أم فئة خاصة من الرنا الطويل. في كلا الحالتين فإن نسخه يتم من تسلسل ال[[معزز]] وهي تسلسلات تنظيمية في الدنا بالقرب من الجينات التي تنظمها.<ref name=":1" /><ref>RJ Taft, CD Kaplan., C Simons, &nbsp;and JS &nbsp;Mattick, (2009). Evolution, biogenesis and function of promoter- associated RNAs. ''Cell Cycle'' '''8''', 2332–38.</ref> تقوم هذه الجزيئات بتنظيم نسخ الجين بزيادته عند الحاجة وذلك تحت رقابة المعزز الذي تم نسخها منه.<ref name=":1" /><ref>UA Orom, T Derrien, M Beringer, K Gumireddy, A. Gardini, et al.(2010) ‘Long noncoding RNAs with enhancer-like function in human cells.” ''Cell'' '''143''':46–58. [PubMed: 20887892]</ref>
[[ملف:CircRNA.svg|250px|تصغير|يمين|تخليق الرنا الدائري. A: تضفير الرنا، مع متغيرات [[وصل بديل|تضفير بديل]].لدى جميع جزيئات الرنا الرسول [[قبعة 5'|قبعة]] و[[تذييل بعديد الأدينيلات|ذيل عديد الأدينيلات]]. B: تكوين الرنا الدائري عبر التضفير الخلفي.]]
==== الرنا الدائري ====
الرنا الدائري ويرمز له (circRNA) هو أحد أنواع الرنا منفردة السلاسل والتي تشكل -على عكس الرنا الخطي الشائع- حلقة تساهمية مغلقة تكون فيها النهايتان 3' و5' مترابطتان مع بعظهما. تمنح هذه الميزة العديد من الخصائص للرنا الدائري، والعديد من هذه الخصائص لم يتم اكتشافها إلا حديثا.

تنشأ جزيئات الرنا الدائرية من جينات مشفرة للبروتين، وقد صنفت على أنها رنا غير مشفر لكن ظهر حديثا أنها تشفِّر البروتينات.<ref>{{استشهاد ويب|عنوان=New study shows circular RNA can encode for proteins|مسار=https://www.sciencedaily.com/releases/2017/03/170323125538.htm|موقع=[[ساينس ديلي]]|تاريخ الوصول=3 مايو 2018|تاريخ=23 مارس 2017| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20180627034611/https://www.sciencedaily.com/releases/2017/03/170323125538.htm | تاريخ أرشيف = 27 يونيو 2018 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Pamudurti|مؤلف1-الأول=Nagarjuna Reddy|مؤلف2-الأخير=Bartok|مؤلف2-الأول=Osnat|مؤلف3-الأخير=Jens|مؤلف3-الأول=Marvin|مؤلف4-الأخير=Ashwal-Fluss|مؤلف4-الأول=Reut|مؤلف5-الأخير=Stottmeister|مؤلف5-الأول=Christin|مؤلف6-الأخير=Ruhe|مؤلف6-الأول=Larissa|مؤلف7-الأخير=Hanan|مؤلف7-الأول=Mor|مؤلف8-الأخير=Wyler|مؤلف8-الأول=Emanuel|مؤلف9-الأخير=Perez-Hernandez|مؤلف9-الأول=Daniel|الأخير10=Ramberger|الأول10=Evelyn|الأخير11=Shenzis|الأول11=Shlomo|الأخير12=Samson|الأول12=Moshe|الأخير13=Dittmar|الأول13=Gunnar|الأخير14=Landthaler|الأول14=Markus|الأخير15=Chekulaeva|الأول15=Marina|الأخير16=Rajewsky|الأول16=Nikolaus|الأخير17=Kadener|إظهار المؤلفين=3|عنوان=Translation of CircRNAs|صحيفة=Molecular Cell|تاريخ=أبريل 2017|المجلد=66|العدد=1|صفحات=9–21.e7|doi=10.1016/j.molcel.2017.02.021|pmid=28344080|pmc=5387669|مسار= https://www.cell.com/molecular-cell/fulltext/S1097-2765(17)30136-3?_returnURL= https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS1097276517301363%3Fshowall%3Dtrue|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20200126120410/https://www.cell.com/molecular-cell/fulltext/S1097-2765(17)30136-3?_returnURL= https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1097276517301363?showall=true|تاريخ أرشيف=2020-01-26}}{{open access| مسار الأرشيف = https://web.archive.org/web/20200126120410/https://www.cell.com/molecular-cell/fulltext/S1097-2765(17)30136-3?_returnURL=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1097276517301363?showall=true | تاريخ الأرشيف = 26 يناير 2020 }}</ref> بعض الرنا الدائري أظهر احتمالا لكونه رنا منظم، ومثل العديد من المصاوغات غير المشفِّرة، الوظيفة البيولوجية لمعظم جزيئات الرنا الدائري غير واضحة لحد الآن.

لأن الرنا الدائري لا يملك النهايتين 5' و3' فهو مقاوم للتفكك بواسطة [[نوكلياز خارجية|النوكلياز الخارجي]]، ويفترض أنه أكثر استقرار من معظم الرنا الخطي المتواجد في الخلايا.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Jeck|مؤلف1-الأول=WR|مؤلف2-الأخير=Sorrentino|مؤلف2-الأول=JA|مؤلف3-الأخير=Wang|مؤلف3-الأول=K|مؤلف4-الأخير=Slevin|مؤلف4-الأول=MK |مؤلف5-الأخير=Burd|مؤلف5-الأول=CE|مؤلف6-الأخير=Liu|مؤلف6-الأول=J|مؤلف7-الأخير=Marzluff|مؤلف7-الأول=WF|مؤلف8-الأخير=Sharpless|مؤلف8-الأول=NE|إظهار المؤلفين=3|عنوان=Circular RNAs are abundant, conserved, and associated with ALU repeats.|صحيفة=RNA|تاريخ=فبراير 2013|المجلد=19|العدد=2|صفحات=141–57|pmid=23249747|doi=10.1261/rna.035667.112|pmc=3543092}}</ref>
==== رنا منظم لدى بدائيات النوى ====
اعتُقد في البداية أن الرنا المنظِم خاصٌ بحقيقيات النوى فقط، وكان ذلك جزءا من تفسير ملاحظةِ أن النسخ لدى الكائنات العليا كان أكثر من المتوقع، لكن بمجرد بدء البحث عن الرنا المنظِم في البكتيريا اكتشف أنه موجود لديها كذلك.<ref name=":3" /> حاليا، الوفرة الطبيعية لآليات تنظيم التعبير الجيني بالرنا تُناقش على أنها حجة لصالح [[فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي|فرضية عالم الرنا]].<ref name=":2" /><ref>J.W. Nelson, R.R. Breaker (2017) "The lost language of the RNA World."''Sci. Signal''.'''10''',eaam8812 1–11.</ref> يعمل الرنا الصغير البكتيري عبر الترابط عكس الاتجاه مع الرنا الرسول لتنظيم الترجمة بإنقاصها، سواء بالتأثير على استقرارية الرنا الرسول أو قابلية الإرتباط مقرون.<ref name=":2" /> اكتشفت ال[[ريبوسويتش]]ات كذلك لدى البكتيريا، وهي تسلسلات رنا تعمل على التنظيم [[تفارغية|تفارغيا]]، حيث تغير شكلها عند الارتباط بال[[مستقلب]]ات لكي يكسبوا أو يفقدوا القدرة على التنظيم الجيني.<ref>WC Winklef. (2005) “Riboswitches and the role of noncoding RNAs in bacterial metabolic control. “''Curr. Opin. Chem. Biol.'' '''9''', 594–602.</ref><ref>BJ Tucker and RR Breaker (2005). “Riboswitches as versatile gene control elements.”''Curr. Opin. Struct. Biol.'' '''15''', 342–48.</ref> لدى العتائق أيضا آليات تنظيم بالرنا،<ref>FJ Mojica, C Diez-Villasenor, E Soria, and G Juez, (2000) &nbsp;“Biological significance of a family of regularly spaced repeats in the genomes of archaea, bacteria and mitochondria.”''Mol. Microbiol.'' '''36''', 244–46.</ref> نظام [[كريسبر]] -الذي يُستخدم حديثا لتعديل الدنا في الموقع- يعمل بواسطة جزيئات رنا منظمة في العتائق والبكتيريا لتوفير حماية ضد الفيروسات الغازية.<ref name=":2" /><ref>S Brouns, MM Jore, M Lundgren, E Westra, R Slijkhuis, A Snijders, M Dickman, K. Makarova, E. Koonin, J Van Der Oost. &nbsp;(2008) “Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes” ''Science'' '''321''', 960–64. {{دوي|10.1126/science.1159689}}.</ref>

== تدخل الرنا وتنظيم التعبير الجيني ==
بالإضافة إلى وظيفته في قراءة ونقل المعلومة الوراثية للتعبير عنها، يقوم الرنا كذلك بالتحكم في وتنظيم عملية التعبير هذه. لدى حقيقيات النوى أهم آلية لتنظيم التعبير الجيني هي [[تدخل الرنا]] والتي تحدث بعد عملية [[نسخ (وراثة)|النسخ]] ويتم فيها قص جزيء رنا مزدوج السلاسل وإضافة إحدى سلسلتيه إلى مركب [[مركب إسكات مستحث بالرنا|ريسك]] ({{اختصار مخفي|RISC |RNA-induced silencing complex}})، ثم إذا وجدت جزيئة رنا رسول مترابطة كليا مع الرنا الموجود في مركب ريسك فإنها تُقص بواسطة المركب ويتم تفكيكها، أما إن كان الترابط جزئيا فلا يتم قص الرنا الرسول لكن تُمنع عملية ترجمته.
[[ملف:Curlycat02.jpg|250px|تصغير|يسار|قطة ذات فرو ثلاثي الألوان يسمى [[صدفة السلحفاة (فرو قط)|صدفة السلحفاة]] ويحدث بسبب [[تعطيل الصبغي X]] بواسطة الرنا [[Xist]]. الإناث فقط من يكون لها فرو مختلط الألوان.]]
يحدث تدخل الرنا بواسطة نوعين أساسيين من الرنا: [[حمض نووي ريبوزي متداخل صغير|الرنا المتدخل الصغير]] و[[حمض ريبوزي نووي ميكروي|الرنا الميكروي]]. ينتج الرنا المتدخل الصغير من رنا مزدوج السلاسل ذي مصدر خارجي في الغالب (كالفيروسات مزدوجة السلاسل)، ولأن إحدى السلسلتين تضاف إلى المركب، فإن السلسلة الأخرى المتطابقة كليا معها يتم تفكيكها بواسطة مركب ريسك. أما الرنا الميكروي فمصدره داخلي من الخلية ويشفر سواء: من جيناتٍ خاصةٍ بجزيئات رنا ميكروي أو من مناطق داخل [[إنترون]]ات جينات مشفرة للبروتين أو من جينات مشفرة لجزيئات رنا غير مشفرة أخرى (ليست رنا ميكروي). ينظم الرنا الميكروي التعبير الجيني بمنع ترجمة جزيئات الرنا الرسول غير المترابطة كليا معه، وتسمى هذه الآلية «إسكات الرنا». تبعا لإحصاءات [[معلوماتية حيوية|المعلوماتية الحيوية]] حوالي 60% من الجينات البشرية تُنظَّم بواسطة الرنا الميكروي <ref>{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف1-الأخير = Friedman | مؤلف1-الأول = R. C. | عنوان = Most mammalian mRNAs are conserved targets of microRNAs | صحيفة = Genome Research | المجلد = 19 | العدد = 1 | تاريخ = 2008-10-29 | صفحات = 92–105 | doi = 10.1101/gr.082701.108 | spoluautoři=Farh, K. K.-H.; Burge, C. B.; Bartel, D. P.}}</ref> وحاليا يتم إجراء بحوثات مكثفة لربط جزيئات الرنا الميكروي بمختلف الأمراض كالسرطان مثلا.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف1-الأخير = Li | مؤلف1-الأول = Chunsheng | عنوان = Therapeutic MicroRNA Strategies in Human Cancer | صحيفة = The AAPS Journal | المجلد = 11 | العدد = 4 | تاريخ = 2009-10-29 | صفحات = 747–757 | doi = 10.1208/s12248-009-9145-9 | spoluautoři=Feng, Yi; Coukos, George; Zhang, Lin}}</ref>

بالإضافة إلى هذين النوعين الأساسيين، توجد أنواع أخرى تتحكم في تدخل الرنا مثل [[رنا متآثر مع بيوي|الرنا المتآثر مع بيوي]] الذي يلعب دورا في الدفاع ضد [[ينقول راجع|الينقولات الراجعة]] وجزيئات الرنا المتدخل الصغير المشتقة من [[تكرار سلسلة (دي أن إيه)|التسلسلات المتكررة]]. تُستخدم جزيئات [[رنا حلقة جذعية صغير|رنا الحلقة الجذعية الصغير]] ({{اختصار مخفي|shRNA| small hairpin RNA}}) لأغراض البحث العلمي وإنتاج الدواء وهي جزيئات رنا تتعرف عليها عملية تدخل الرنا وتقوم بتعديلها أكثر هي وجزيئات الرنا الأولية الخاصة بالرنا الميكروي والرنا المتدخل الصغير.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف1-الأخير = Paddison | مؤلف1-الأول = P. J. | عنوان = Short hairpin RNAs (shRNAs) induce sequence-specific silencing in mammalian cells | صحيفة = Genes & Development | المجلد = 16 | العدد = 8 | تاريخ = 2002 | صفحات = 948–958 | doi = 10.1101/gad.981002}}</ref> رغم أن عملية تدخل الرنا معروفة لدى حقيقيات النوى فقط، إلا أن البكتيريا والعتائق طورتا عملية مماثلة لها تسمى نظام [[كريسبر]] للدفاع ضد [[عاثية|العاثيات]] وعناصر الدنا الطفيلية الأخرى.<ref name="Horvath-2010">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف1-الأخير = Horvath | مؤلف1-الأول = P. | مؤلف2-الأخير = Barrangou | الأول1 = R. | عنوان = CRISPR/Cas, the immune system of bacteria and archaea. | صحيفة = Science | المجلد = 327 | العدد = 5962 | صفحات = 167-70 | تاريخ = Jan 2010 | doi = 10.1126/science.1179555 | pmid = 20056882}}</ref>

تحدث عملية التنظيم الجيني بواسطة الرنا على عدة مستويات، على سبيل المثال: بتحوير بنية الكروماتين في النواة، ومن الأمثلة النموذجية على ذلك الرنا غير المشفر الطويل XIST الذي يُعطل لدى إناث الثدييات [[تعطيل الصبغي X|أحد الصبغيين X]] بالالتفاف حوله مانعا ترجمة الجينات الموجودة به.

== جينومات الرنا ==
[[ملف:Poliovirus life cycle ar.jpg|300px|تصغير|يسار|طريقة تضاعف فيروس شلل الأطفال. (في وصف الصورة على كومنز).]]
مثل الدنا يمكن للرنا حمل وتخزين المعلومة الوراثية، [[فيروس حمض نووي ريبوزي|فيروسات الرنا]] لها جينومات مكونة حصريا من الرنا مثل فيروس ال[[إنفلونزا]]، [[فيروس العوز المناعي البشري]]، فيروس [[التهاب الكبد C]]، [[فيروسة سنجابية|فيروس شلل الأطفال]] و[[فيروس إيبولا]] وتقوم بتشفير بعض البروتينات. يتضاعف الجينوم الفيروسي بواسطة بعض هذه البروتينات في حين تقوم البروتينات الأخرى بحماية الفيروس أثناء انتقاله إلى خلايا مضيفة أخرى. ال[[فيروسي الشكل|فيرويدات]] هي نوع آخر من الممرضات، وتتكون من الرنا فقط ولا تشفر أية بروتينات وتتضاعف بواسطة بوليميراز خلية النبات المضيفة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Daròs JA, Elena SF, Flores R | عنوان = Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth | صحيفة = EMBO Reports | المجلد = 7 | العدد = 6 | صفحات = 593–8 |تاريخ = يونيو 2006 | pmid = 16741503 | pmc = 1479586 | doi = 10.1038/sj.embor.7400706 }}</ref>

تنقسم فيروسات الرنا حسب طريقة تضاعفها إلى ثلاث أنواع:
* '''الرنا مزدوج السلاسل''': ويحتوي من واحد إلى عدة أنواع من جزيئات الرنا، كل واحد منها يشفر بروتينا أو عدة بروتينات.<ref name=Gibrat2013>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Gibrat JF, Mariadassou M, Boudinot P, Delmas B |عنوان=Analyses of the radiation of birnaviruses from diverse host phyla and of their evolutionary affinities with other double-stranded RNA and positive strand RNA viruses using robust structure-based multiple sequence alignments and advanced phylogenetic methods |صحيفة=BMC Evol. Biol. |المجلد=13 |صفحات=154 |سنة=2013 |pmid=23865988 |pmc=3724706 |doi=10.1186/1471-2148-13-154 }}</ref>
* '''رنا أحادي السلسلة موجب الاتجاه''': يستخدم جينومه مباشرة كرنا رسول، تترجمه ريبوسومات المضيف إلى بروتين وحيد يتم تعديله بواسطة بروتينات المضيف والفيروس لتشكيل مختلف البروتينات المطلوبة للتضاعف. أحد هذه البروتينات هو [[بوليميراز الرنا المعتمدة على الرنا|بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا]] (منتسخة الرنا)، الذي ينسخ الرنا الفيروسي لتشكيل نسخة مزدوجة السلاسل. بدورها توجِّه هذه النسخة المزدوجة تكوين جزيئات رنا جديدة.<ref>{{استشهاد بكتاب|مؤلف1-الأخير=Francki|مؤلف1-الأول=R.I.B|مؤلف2-الأخير=Fauquet|مؤلف2-الأول=C. M.|مؤلف3-الأخير=Knudson|مؤلف3-الأول=D. L.|مؤلف4-الأخير=Brown|مؤلف4-الأول=F.|عنوان=Classification and nomenclature of viruses. Fifth report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, Archives of Virology (Suppl. 2)|تاريخ=1991|isbn=978-3-7091-9163-7}}</ref>
* '''رنا أحادي السلسلة سالب الاتجاه''': يتطلب نسخ جينومه بواسطة منتسخة الرنا لتشكيل رنا موجب الاتجاه، وهذا يعني أن على الفيروس إحضار إنزيم نسخ الرنا معه. بعدها يعمل جزيء الرنا موجب الاتجاه كرنا رسول ويترجم إلى بروتينات بواسطة الريبوسوم.<ref name=v2015>Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ (2015) Unprecedented genomic diversity of RNA viruses in arthropods reveals the ancestry of negative-sense RNA viruses. Elife 4. doi: 10.7554/eLife.05378.</ref>

لدى [[فيروس راجع|الفيروسات الراجعة]] جينوم ذو سلسلة رنا أحادية لكنها لا تعتبر من فيروسات الرنا لأنها تستخدم دنا وسيط للتضاعف. يحوِّل إنزيم [[منتسخة عكسية|النسخ العكسي]] الفيروسي -الذي يأتي من الفيروس نفسه بعد أن يزيل كسائه البروتيني- الرنا الفيروسي إلى سلسلة دنا مكملة والتي تُنسخ بدورها لتكوين جزيئة دنا فيروسية مزدوجة السلاسل. بعد ذلك يقوم [[إنزيم مدمج|إنزيم الدمج]] بدمج سلسلة الدنا المزدوجة هذه في جينوم المضيف، التعبير عن الجينات الفيروسية المدمجة قد يقود إلى نشوء فيروسات جديدة.<ref name="Intro14">{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Kalendar R, Vicient CM, Peleg O, Anamthawat-Jonsson K, Bolshoy A, Schulman AH | عنوان = Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes | صحيفة = Genetics | المجلد = 166 | العدد = 3 | صفحات = 1437–50 |تاريخ = مارس 2004 | pmid = 15082561 | pmc = 1470764 | doi = 10.1534/genetics.166.3.1437 }}</ref>

== طرق دراسة الرنا ==
[[ملف:Gelelektrophorese.png|250px|تصغير|يمين|مجموع الرنا لخلية حقيقية النوى بواسطة [[الرحلان الكهربائي باستخدام جيل الأغاروز|الرحلان بهلام الأغاروس]]: a- الدنا الجينومي، b- الرنا الريبوسومي 28S،{{فاصل}} c- الرنا الريبوسومي 18S،{{فاصل}} d- الرنا الريبوسومي والناقل. أنواع الرنا الأخرى بتراكيز منخفضة لا يمكن ملاحظتها.]]

دراسة الرنا مماثلة لدراسة الدنا في العديد من النواحي، ف[[استخلاص الرنا]] يتم بتحطيم الخلية وتمزيق غشائها، و[[إفساد (كيمياء حيوية)|تمسيخ]] البروتينات بواسطة مركبات كيميائية، وعكس استخلاص الدنا الذي يمكن فيه تثبيط الإنزيمات القاصة للدنا ([[ديوكسي ريبو نوكلياز|دناز]]) بمجرد [[استخلاب|الارتباط]] بالأيونات ثنائية التكافؤ، يجب عند استخلاص الرنا إبقاء الإنزيمات القاصة للرنا (رناز) غير نشطة بالتبريد أو عبر عوامل تمسيخ شديدة الفعالية مثل [[كلوريد الغوانيدينيوم]]. حاليا أكثر الطرق شيوعا في استخلاص الرنا تستخدم [[استخلاص فينول-كلوروفورم]] بوجود كلوريد الغوانيدينيوم.<ref name="Chomczynski-2006">{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف1-الأخير = Chomczynski | مؤلف1-الأول = P. | مؤلف2-الأخير = Sacchi | مؤلف2-الأول = N. | عنوان = The single-step method of RNA isolation by acid guanidinium thiocyanate-phenol-chloroform extraction: twenty-something years on. | صحيفة = Nat Protoc | المجلد = 1 | العدد = 2 | صفحات = 581-5 | تاريخ = 2006 | doi = 10.1038/nprot.2006.83 | pmid = 17406285}}</ref> بشكل عام، ال[[ريبونوكلياز]]ات مشكل كبير في دراسة الرنا بسبب قدرتها على تحمل [[موصدة|الحرارة]] وإعادة التشكل و[[تطوي البروتين|التطوي]] عند التمسخ.

عند استخلاص مجموع الرنا الخلوي، حوالي 98% من العينة عبارة عن رنا ريبوسومي وهذا يعقد دراسة الأنواع الأقل تواترا. يمكن تفكيك الرنا الريبوسومي المتواجد بكثرة إنزيميا أو عبر استخدام طرق أخرى.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة | مؤلف1-الأخير = Peano | مؤلف1-الأول = Clelia | عنوان = An efficient rRNA removal method for RNA sequencing in GC-rich bacteria | صحيفة = Microbial Informatics and Experimentation | المجلد = 3 | العدد = 1 | تاريخ = 2013-01-01 | صفحات = 1 | doi = 10.1186/2042-5783-3-1 | spoluautoři=Pietrelli, Alessandro; Consolandi, Clarissa; Rossi, Elio; Petiti, Luca; Tagliabue, Letizia; De Bellis, Gianluca; Landini, Paolo}}</ref> أكثر الطرق المستخدمة في استخلاص أنواع الرنا الأقل تواترا هي استخلاص الرنا الرسول الخاص بحقيقيات النوى باستخدام [[مشرع (أحياء)|مُشرِع]] قليل ال[[ثايمدين أحادي الفوسفات|ثيميدين]] (oligo(dt) primer) لتهجين [[تذييل بعديد الأدينيلات|ذيل عديد الأدينيلات]] الخاص بالرنا الرسول، وهذا يسمح باستخلاص جميع جزيئات الرنا الرسول وكذلك الأنواع الأخرى التي تحتوي على ذيل عديد الأدينين (مثل [[رنا غير مشفر طويل|الرنا غير المشفر الطويل]]). من الطرق الأخرى لاستخلاص جزيئات الرنا المستهدفة من خلائطها: [[منبذة فائقة|الطرد المركزي الفائق]] لفصل الرنا أو البروتينات النووية الريبوزية حسب كثافة الطفو وحسب [[استشراب انجذابي|الاستشراب بالألفة]] أو عبر [[ترسيب مناعي|الترسيب المناعي]] للمكون البروتيني الخاص بالبروتين النووي الريبوزي واستخلاص المكون الرنوي المتبقي.

يُستخدم [[رحلان كهربائي|الرحلان الكهربائي]] بهلام ال[[أغاروز]] أو [[عديد الأكريلاميد]] بتواجد عوامل تمسيخ تقوم بفك البنية الثانوية للرنا لدراسة الرنا المستخلص. بعد الرحلان الكهربائي، من الممكن تحديد جزيئات معينة من الرنا عبر تقنية [[لطخة نورثرن]] التي يُنقل فيها الرنا من الهلام إلى [[غشاء]] يتم فيه تحديد أنواع الرنا عبر تهجينها بأحماض نووية مشعة أو موسومة بمواد فلورية والتي تعمل [[مسبار التهجين|كمسابير تهجين]].
[[ملف:MicroRNA and mRNA visualization in differentiating C1C12 cells.jpg|250px|تصغير|يسار|[[تهجين موضعي متألق]] يُظهر موضع الرنا الميكروي-133 (بالأخضر) ورنا رسول ال[[ميوجينين]] (بالأحمر) في الخلية العضلية لفأر، الدنا ظاهر بالأزرق.]]
رغم طرق الدراسة هذه، إلى أن تحديد أنواع وتسلسل الرنا حاليا يتم في أغلب الأحيان عبر نسخ الرنا إلى دنا ومضاعفته بواسطة [[تفاعل البوليمراز المتسلسل للنسخ العكسي]] وينتج عن ذلك [[دنا متمم]] للرنا المدروس. هنالك أسباب عديدة لاستخدام هذه الطريقة منها الاستقرارية العالية للدنا وحقيقة أن إنزيمات الدنا أكثر فعالية وأقل ميولا للخطأ. يمكن دراسة الدنا المتمم المتحصل عليه بطرق متعددة، على سبيل المثال تحديد الكمية الأصلية لنُسَخِ الرنا في عينة ما بواسطة [[تفاعل البوليمراز المتسلسل|تفاعل البوليميراز المتسلسل]] الكمي والذي يحدد عدد جزيئات الرنا الرسول المتواجدة في خلية ما لجين معين، أي مقدار وقوة نسخ الجين. يمثل مجموع جزيئات الدنا المتممة المتحصل عليها والذي يسمى [[مكتبة الدنا المتمم]] جميع الجينات التي نُسخت إلى رنا ويمكن دراستها بطرق متعددة. من الطرق المميزة في دراسة مجموعة كبيرة من الجينات هي [[مصفوفة دي إن إيه دقيقة|مصفوفة الدنا الدقيقة]] التي تُسخدم فيها آلاف مسابير التهجين المتنوعة المشتقة من جينات معروفة، في هذه الطريقة ترتبط جزيئات الدنا المتممة في العينة بمسابير التهجين المثبتة على سطح الرقاقة (المصفوفة) ولأن العينة تكون موسومة في الغالب بال[[فلورية]] فإن الإرتباط يعطي إشارة معينة، بعد الغسيل لا تبقى الإشارة سوى في مكان ارتباط الدنا المتمم بالمسبار. بعد ذلك يتم التعرف على نُسَخ الجينات الجديدة عبر سَلسَلَة (تحديد تسلسل) تسلسلات الدنا المتممة القصيرة والتي تسمى [[تسلسل وسم معبر عنه]] (EST). حاليا سَلسَلة جميع جزيئات الرنا في عينة ما يتم باستخدام جيل جديد من طرق تحديد التسلسل يسمى [[سلسلة الرنا]].

من بين الطرق الأخرى لدراسة الرنا: [[تهجين موضعي متألق|التهجين الموضعي المتألق]] ويسمح برؤية مكان رنا معين في الخلية، [[برفلة الريبوسوم]] الذي يحدد جزيئات الرنا الرسول التي في طور الترجمة، أو طرق [[تدخل الرنا]] لتنظيم التعبير الجيني في الخلايا.

== استعمالات علاجية ==
=== الرنا الرسول ===
اقتٌرِح استخدام جزيئات رنا رسول كاملة الطول منذ بداية حقبة [[تقانة حيوية|التقانة الحيوية]]، لكنها لم تلق اهتماما حتى العقد 2010، حين أُسِست شركة «مودرنا ثريبيوتيكا» وتمكنت من جمع مليار دولار تقريبا لتمويل المشروع خلال الأعوام الثلاثة الأولى.<ref name=Xconomy2012>{{استشهاد ويب|مؤلف=Gregory Huang|تاريخ=6 ديسمبر 2012|عنوان=Moderna, $40M in Tow, Hopes to Reinvent Biotech with "Make Your Own Drug"|ناشر=Xconomy|مسار=https://xconomy.com/boston/2012/12/06/moderna-40m-in-tow-hopes-to-reinvent-biotech-with-new-protein-drugs/| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20181122092429/https://xconomy.com/boston/2012/12/06/moderna-40m-in-tow-hopes-to-reinvent-biotech-with-new-protein-drugs/ | تاريخ أرشيف = 22 نوفمبر 2018 }}</ref><ref name=genemed>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Kaczmarek JC, Kowalski PS, Anderson DG | عنوان = Advances in the delivery of RNA therapeutics: from concept to clinical reality | صحيفة = Genome Medicine | المجلد = 9 | العدد = 1 | صفحات = 60 |تاريخ = يونيو 2017 | pmid = 28655327 | pmc = 5485616 | doi = 10.1186/s13073-017-0450-0 }}</ref><ref>{{استشهاد بخبر|مؤلف1-الأخير=Crow|مؤلف1-الأول=David | name-list-format = vanc |عنوان=Moderna pledge sets investor pulses racing; Biotech group promises to rewrite rules of drug development - though sceptics say $5bn valuation is undeserved|مسار=https://www.ft.com/content/ab138504-8c2e-11e7-a352-e46f43c5825d|عمل=Financial Times|تاريخ=7 سبتمبر 2017| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190203171135/https://www.ft.com/content/ab138504-8c2e-11e7-a352-e46f43c5825d | تاريخ أرشيف = 3 فبراير 2019 }}</ref><ref>{{استشهاد بخبر|مؤلف1-الأخير=Adams|مؤلف1-الأول=Ben| name-list-format = vanc |عنوان=Moderna changes up R&D model, posts cancer, CV trial updates|مسار=https://www.fiercebiotech.com/biotech/moderna-changes-up-r-d-model-posts-cancer-cv-trial-updates|عمل=FierceBiotech|تاريخ=14 سبتمبر 2017|لغة=en| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190402151354/https://www.fiercebiotech.com/biotech/moderna-changes-up-r-d-model-posts-cancer-cv-trial-updates | تاريخ أرشيف = 2 أبريل 2019 }}</ref> نظريا جزيئات الرنا الرسول المعدلة يمكن أن تترجمها الخلية إلى [[بروتين]]ات يمكنها معالجة الأمراض أو استخدامها كلقاحات، أو حتى أن تقود البروتينات [[خلية جذعية|الخلايا الجذعية]] الأصلية إلى التمايز بالطريقة المرغوب فيها.<ref name=NatRevMat>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Hajj KA, Whitehead KA |عنوان=Tools for translation: non-viral materials for therapeutic mRNA delivery|صحيفة=Nature Reviews Materials|تاريخ=12 سبتمبر 2017|المجلد=2|العدد=10|صفحات=17056|doi=10.1038/natrevmats.2017.56}}</ref><ref name="GEN">{{استشهاد بخبر| عدة مؤلفين = Gousseinov E, Kozlov M, Scanlan C |عنوان=RNA-Based Therapeutics and Vaccines|مسار=https://www.genengnews.com/insights/rna-based-therapeutics-and-vaccines/|عمل=Genetic Engineering News|تاريخ=15 سبتمبر 2015| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20171015044607/https://www.genengnews.com/gen-exclusives/rna-based-therapeutics-and-vaccines/77900520 | تاريخ أرشيف = 15 أكتوبر 2017 }}</ref> لكن الإشكال الأساسي للعلاج بالرنا يتركز حول توصيل الرنا إلى الخلايا المستهدفة، أكثر من تركيزه على التسلسل الذي سيتم توصيله.<ref name="genemed"/> الرنا غير المعدل سيتم تفكيكه طبيعيا بعد تحضيره، وقد يثير [[جهاز مناعي|النظام المناعي]] للجسم ليهاجمه كسجم دخيل، بالإضافة إلى أنه غير قابل للنفاذ عبر [[غشاء خلوي|الغشاء الخلوي]].<ref name="GEN"/> وحين يكون داخل الخلية يجب أن يغادر آلية النقل ليقوم بعمله في ال[[سيتوبلازم]] أين توجد ال[[ريبوسوم]]ات التي تترجمه إلى بروتينات.<ref name=NatRevMat/>
=== الرنا الصغير المتدخل ===
يُستخدم الرنا اليوم في العديد من التطبيقات في علم الأحياء الجزيئي، وبشكل خاص عبر عملية [[تدخل الرنا]] والتي يتم فيها إدراج جزيئات رنا قصيرة مزدوجة السلاسل تسمى [[حمض نووي ريبوزي متداخل صغير|الرنا الصغير المتدخل]] (siRNA) داخل خلايا حقيقيات النوى. تُستخدم جزيئات الرنا هذه التي طولها حوالي 20 زوج قاعدي بواسطة آلية خلوية قادرة على تفكيك الرنا بشكل محدد. لا يتم تفكيك سوى جزيئات الرنا الرسول التي تحوي تسلسلا مماثلا للرنا المتدخل، وهذا يتيح إمكانية تخفيض التعبير عن البروتينات بشكل محدد.<ref>{{article|langue=en|périodique=[[نيتشر (مجلة)]]|volume=391|pages=806-811|année=1998|titre= Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in ''Caenorhabditis elegans''.|nom1=Fire|prénom1=A.|nom2=Xu|prénom2=S.|nom3=Montgomery|prénom3=M.|nom4=Kostas|prénom4=S.|nom5=Driver|prénom5=S.|nom6=Mello|prénom6=C.}}</ref> هذا النهج التقني أكثر بساطة وسرعة من تحضير سلالات [[فأر معطل الجين|فئران معطلة الجين]] ويسمى knock down. التجارب التي تستخدم هذه التقنية لأغراض علاجية هي في مرحلة الدراسة، على سبيل المثال: تُدرس إمكانية استهداف الجينات الفيروسية لمحاربة العدوى والأمراض، أو [[جين ورمي|الجينات الورمية]] للقضاء على السرطان.<ref name="Intro15">{{article| titre=Les promesses de l'ARN thérapeutique = Genetic interference by RNA. | périodique=Le Concours Médical | année=2002 | volume=124 | pages=2550-2552 | nom1=Hélène|prénom1=Claude}}</ref> لكن يتطلب ذلك جعل جزيئات الرنا المتدخل مستقرة لمنع تحليلها بواسطة الريبونوكليازات وتوجيه نشاطها نحو الخلايا المستهدفة.

== فرضية عالم الرنا وأصل الحياة ==
{{مفصلة|فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي}}
[[فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي|فرضية عالم الرنا]] هي مرحلة افتراضية قديمة لتاريخ الحياة في الأرض تميزت بجزيئات رنا ذاتية التضاعف والتحفيز قبل تطور ال[[حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين|دنا]] وال[[بروتين]].<ref name="NYT-20140925-CZ">{{استشهاد بخبر|الأخير=Zimmer |الأول=Carl |تاريخ=25 سبتمبر 2014 |عنوان=A Tiny Emissary From the Ancient Past |مسار=https://www.nytimes.com/2014/09/25/science/a-tiny-emissary-from-the-ancient-past.html |صحيفة=The New York Times |مكان=New York |تاريخ الوصول=2014-09-26 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20140927022738/http://www.nytimes.com/2014/09/25/science/a-tiny-emissary-from-the-ancient-past.html |تاريخ أرشيف=27 September 2014 |df=dmy-all |حالة المسار=live}}</ref> اعتقادُ أن الحياة على الأرض تطورت من عالم الرنا مقبولٌ على نطاق واسع<ref name="RNA">*{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Copley |الأول=Shelley D. |مؤلف2-الأخير=Smith |مؤلف2-الأول=Eric |مؤلف3-الأخير=Morowitz |مؤلف3-الأول=Harold J. |مؤلف3-وصلة=Harold J. Morowitz |تاريخ=ديسمبر 2007 |عنوان=The origin of the RNA world: Co-evolution of genes and metabolism |مسار=http://tuvalu.santafe.edu/~desmith/PDF_pubs/Copley_BOG.pdf |صحيفة=Bioorganic Chemistry |المجلد=35 |العدد=6 |صفحات=430–443 |doi=10.1016/j.bioorg.2007.08.001 |pmid=17897696 |تاريخ الوصول=2015-06-08 |اقتباس=The proposal that life on Earth arose from an RNA world is widely accepted. |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20130905070129/http://tuvalu.santafe.edu/~desmith/PDF_pubs/Copley_BOG.pdf |تاريخ أرشيف=5 September 2013 |df=dmy-all |حالة المسار=live}}
* {{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Orgel |الأول=Leslie E. |مؤلف-وصلة=Leslie Orgel |تاريخ=أبريل 2003 |عنوان=Some consequences of the RNA world hypothesis |صحيفة=Origins of Life and Evolution of the Biosphere |المجلد=33 |العدد=2 |صفحات=211–218 |doi=10.1023/A:1024616317965 |pmid=12967268 |اقتباس=It now seems very likely that our familiar DNA/RNA/protein world was preceded by an RNA world...}}
* {{استشهاد بهارفارد دون أقواس|Robertson|Joyce|2012}}: "There is now strong evidence indicating that an RNA World did indeed exist before DNA- and protein-based life."
* {{استشهاد بهارفارد دون أقواس|Neveu|Kim|Benner|2013}}: "[The RNA world's existence] has broad support within the community today."</ref><ref name="NYT-20150504">{{استشهاد بخبر|الأخير=Wade |الأول=Nicholas |مؤلف-وصلة=Nicholas Wade |تاريخ=4 مايو 2015 |عنوان=Making Sense of the Chemistry That Led to Life on Earth |مسار=https://www.nytimes.com/2015/05/05/science/making-sense-of-the-chemistry-that-led-to-life-on-earth.html |صحيفة=The New York Times |مكان=New York |تاريخ الوصول=2015-05-10 |مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20170709115606/https://www.nytimes.com/2015/05/05/science/making-sense-of-the-chemistry-that-led-to-life-on-earth.html |تاريخ أرشيف=9 July 2017 |df=dmy-all |حالة المسار=live}}</ref> رغم أن الحياة المعتمدة على الرنا يمكن أن لا تكون أول أنواع الحياة وجودا.<ref name="Robertson2012" /><ref name="Cech2012" /> جاءت هذه الخلاصة من العديد من الدلائل المستقلة عن بعضها، كملاحظة أن الرنا أساسي لعملية الترجمة وأن جزيئات الرنا الصغيرة يمكنها تحفيز جميع المجموعات الكيميائية ونقل المعلومة الضروري للحياة.<ref name="Cech2012" /><ref name="Yarus2011">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Yarus |الأول=Michael |تاريخ=أبريل 2011 |عنوان=Getting Past the RNA World: The Initial Darwinian Ancestor |صحيفة=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |المجلد=3 |العدد=4 |صفحة=a003590 |doi=10.1101/cshperspect.a003590 |pmc=3062219 |pmid=20719875}}</ref> سميت بنية ال[[ريبوسوم]] «بالدليل القاطع» لأنها أظهرت أن الريبوسوم عبارة عن ريبوزيم، حيث يتميز بلب مركزي مكون من الرنا ولا توجد أي سلسلة ببتيدية على مسافة 18 أنغستروم من [[موقع نشط|الموقع النشط]] أين يُحفز تكوين [[رابطة ببتيدية|الرابطة الببتيدية]].<ref name="Robertson2012">{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Robertson |مؤلف1-الأول=Michael P. |مؤلف2-الأخير=Joyce |مؤلف2-الأول=Gerald F. |مؤلف2-وصلة=Gerald Joyce |تاريخ=مايو 2012 |عنوان=The origins of the RNA world |صحيفة=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |المجلد=4 |العدد=5 |صفحة=a003608 |doi=10.1101/cshperspect.a003608  |pmc=3331698 |pmid=20739415 }}</ref> اقترح مفهوم عالم الرنا لأول مرة سنة 1962 بواسطة [[الكسندر ريتش|ألكسندر ريتش]]<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Neveu |مؤلف1-الأول=Marc |مؤلف2-الأخير=Kim |مؤلف2-الأول=Hyo-Joong |مؤلف3-الأخير=Benner |مؤلف3-الأول=Steven A. |تاريخ=22 أبريل 2013 |عنوان=The 'Strong' RNA World Hypothesis: Fifty Years Old |صحيفة=Astrobiology |المجلد=13 |العدد=4 |صفحات=391–403 |bibcode=2013AsBio..13..391N |doi=10.1089/ast.2012.0868 |pmid=23551238 }}</ref> وصيغ المصطلح بواسطة [[ولتر غيلبرت]] سنة 1986.<ref name="Cech2012">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Cech |الأول=Thomas R. |مؤلف-وصلة=Thomas Cech |تاريخ=يوليو 2012 |عنوان=The RNA Worlds in Context |صحيفة=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |المجلد=4 |العدد=7 |صفحة=a006742 |doi=10.1101/cshperspect.a006742 |pmc=3385955 |pmid=21441585}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Gilbert |الأول=Walter |مؤلف-وصلة=Walter Gilbert |تاريخ=20 فبراير 1986 |عنوان=Origin of life: The RNA world |وصلة=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1986-02-20_319_6055/page/618 |صحيفة=Nature |المجلد=319 |العدد=6055 |صفحة=618 |bibcode=1986Natur.319..618G |doi=10.1038/319618a0 }}</ref>

من الأسلاف المحتملة لتطور [[اصطناع حيوي للبروتين|تخليق البروتين]] نشوء آلية لتخليق [[عامل مرافق (كيمياء حيوية)|عوامل مرافقة]] ببتيدية قصيرة أو آلية لتضاعف الرنا. من المرجح أن الريبوسوم السلف كان مكونا بالكامل من الرنا، ثم تولت البروتينات القيام ببعض وظائفه. من الأسئلة الكبيرة المتبقية في هذا الموضوع هي تحديد القوة الانتقائية التي أدت إلى تطور الريبوسوم وكيفية نشوء [[شيفرة جينية|الشيفرة الجينية]] على هيئتها الحالية.<ref name="Noller2012">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Noller |الأول=Harry F. |مؤلف-وصلة=Harry F. Noller |تاريخ=أبريل 2012 |عنوان=Evolution of protein synthesis from an RNA world. |صحيفة=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |المجلد=4 |العدد=4 |صفحة=a003681 |doi=10.1101/cshperspect.a003681 |pmc=3312679 |pmid=20610545}}</ref>
== التاريخ ==
[[ملف:R Holley.jpg|250px|تصغير|يسار|[[روبرت هولي]] يسارا، مع فريقه البحثي.]]
قاد البحث في الرنا إلى العديد من الاكتشافات البيولوجية والعديد من جوائز نوبل. اكُتشفت [[حمض نووي|الأحماض النووية]] سنة 1868 بواسطة
[[فريدريك ميسشر]] الذي أسماها «نوكليين» لأنه وجدها في النواة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Dahm R | عنوان = Friedrich Miescher and the discovery of DNA | صحيفة = Developmental Biology | المجلد = 278 | العدد = 2 | صفحات = 274–88 |تاريخ = فبراير 2005 | pmid = 15680349 | doi = 10.1016/j.ydbio.2004.11.028 }}</ref> ثم اكتُشف لاحقا أن خلايا بدائيات النوى -التي ليس لديها نواة- تحتوي على أحماض نووية كذلك. دور الرنا في تخليق البروتين كان محل تخمين منذ 1939.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|صحيفة=Nature | عدة مؤلفين = Caspersson T, Schultz J | عنوان = Pentose nucleotides in the cytoplasm of growing tissues|تاريخ=1939|المجلد=143|doi=10.1038/143602c0|صفحات=602–03|العدد=3623|bibcode=1939Natur.143..602C}}</ref> فاز [[سيفيرو أوتشوا]] بجائزة نوبل في الطب (مشاركة مع [[آرثر كورنبرغ]]) بعد اكتشافه إنزيما يمكنه تخليق الرنا في المختبر.<ref>{{استشهاد ويب| عدة مؤلفين = Ochoa S | عنوان = Enzymatic synthesis of ribonucleic acid|عمل=Nobel Lecture|تاريخ=1959|مسار=https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1959/ochoa-lecture.pdf| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170810010239/http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1959/ochoa-lecture.pdf | تاريخ أرشيف = 10 أغسطس 2017 |حالة المسار=dead}}</ref> لكن اتضح لاحقا أن الإنزيم المكتشف بواسطة أوتشوا ([[فوسفوريلاز عديد النوكليوتيد]]) مسؤول عن تفكيك الرنا وليس تخليقه. في سنة 1956 هجَّن أليكس ريتش وديفيد دافيس سلسلتي رنا منفصلتين لتشكيل أول بلورة رنا كانت بنيته قابلة للتحديد بواسطة علم البلورات السيني.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Rich A, Davies D |عنوان=A New Two-Stranded Helical Structure: Polyadenylic Acid and Polyuridylic Acid|صحيفة=Journal of the American Chemical Society|تاريخ=1956|المجلد=78|العدد=14|doi=10.1021/ja01595a086|صفحات=3548–49}}</ref>

حدد [[روبرت هولي]] تسلسل نوكليوتدات الرنا الناقل الخاص بالخميرة والتي عددها 77 سنة 1965،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Holley RW, Apgar J, Everett GA, Madison JT, Marquisee M, Merrill SH, Penswick JR, Zamir A | عنوان = Structure of a ribonucleic acid | صحيفة = Science | المجلد = 147 | العدد = 3664 | صفحات = 1462–5 |تاريخ = مارس 1965 | pmid = 14263761 | doi = 10.1126/science.147.3664.1462 | bibcode = 1965Sci...147.1462H | إظهار المؤلفين = 1 }}</ref> وفاز بجائزة نوبل للطب سنة 1968 (مشاركة مع [[هار غوبند خورانا]] و[[مارشال نيرنبرغ]]). خلال بداية العقد 1970 اكتُشفت [[فيروس راجع|الفيروسات الراجعة]] و[[منتسخة عكسية|المنتسخة العكسية]]، وأظهر ذلك لأول مرة أن الرنا يمكن نسخه إلى دنا. نتيجة لهذا الاكتشاف نال [[ديفيد بلتيمور]] و[[ريناتو دولبيكو]] و[[هوارد تيمن]] جائزة نوبل سنة 1975. في سنة 1976 حدد وولتر فيرز وفريقه أول تسلسل نوكليوتيدات كامل لجينوم فيروس رنا، وهي العاثية MS2.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M | عنوان = Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene | صحيفة = Nature | المجلد = 260 | العدد = 5551 | صفحات = 500–7 |تاريخ = أبريل 1976 | pmid = 1264203 | doi = 10.1038/260500a0 | bibcode = 1976Natur.260..500F | إظهار المؤلفين = 1 }}</ref> في سنة 1977 تم اكتشاف ال[[إنترون]]ات و[[التوصيل (إزالة الانترونات)|تضفير الرنا]] عند كل من فيروسات الثدييات وفي الجينات الخلوية فحصل [[فيليب شارب]] و[[ريتشارد روبرتس]] على جائزة نوبل سنة 1993. اكتُشِفت جزيئات الرنا المحفزة (ال[[إنزيم الحمض النووي الريبوزي|ريبوزيمات]]) في بداية العقد 1980 وأدى ذلك إلى حصول [[توماس تشيك]] و[[سيدني ألتمان]] على جائزة نوبل سنة 1989. في العقد 1990 وُجد لدى ال[[تبغية]] أن إضافة جينات يمكن أن يُسكِت جينات أخرى مماثلة خاصة بالنبتة، وهو ما يُعرف الآن بكونه نتيجة ل[[تدخل الرنا|تداخل الرنا]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R | عنوان = Introduction of a Chimeric Chalcone Synthase Gene into Petunia Results in Reversible Co-Suppression of Homologous Genes in trans | صحيفة = The Plant Cell | المجلد = 2 | العدد = 4 | صفحات = 279–289 |تاريخ = أبريل 1990 | pmid = 12354959 | pmc = 159885 | doi = 10.1105/tpc.2.4.279 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Dafny-Yelin M, Chung SM, Frankman EL, Tzfira T | عنوان = pSAT RNA interference vectors: a modular series for multiple gene down-regulation in plants | صحيفة = Plant Physiology | المجلد = 145 | العدد = 4 | صفحات = 1272–81 |تاريخ = ديسمبر 2007 | pmid = 17766396 | pmc = 2151715 | doi = 10.1104/pp.107.106062 }}</ref>

في نفس الوقت تقريبا، وُجد أن لجزيئات رنا طولها 22 نوكليوتيد -تعرف حاليا باسم الرنا الميكروي- دور في تطور [[ربداء رشيقة|الربداء الرشيقة]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Ruvkun G | عنوان = Molecular biology. Glimpses of a tiny RNA world | صحيفة = Science | المجلد = 294 | العدد = 5543 | صفحات = 797–9 |تاريخ = أكتوبر 2001 | pmid = 11679654 | doi = 10.1126/science.1066315 }}</ref> وحصل [[أندرو فاير]] و[[كريغ ميلو]] على جائزة نوبل سنة 2006 نتيجة أبحاثهم في تداخل الرنا، كما نال [[روجر كورنبيرغ]] جائزة نوبل في نفس العام عن دراساته لنسخ الرنا. قاد اكتشاف جزيئات الرنا المنظِّمة إلى تطوير أدوية مصنوعة من الرنا مثل [[حمض نووي ريبوزي متداخل صغير|الرنا الصغير المتدخل]] لإسكات الجينات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة| عدة مؤلفين = Fichou Y, Férec C | عنوان = The potential of oligonucleotides for therapeutic applications | مسار = https://archive.org/details/sim_trends-in-biotechnology_2006-12_24_12/page/563 | صحيفة = Trends in Biotechnology | المجلد = 24 | العدد = 12 | صفحات = 563–70 |تاريخ = ديسمبر 2006 | pmid = 17045686 | doi = 10.1016/j.tibtech.2006.10.003 }}</ref> وفي سنة 2009 نال [[فينكاترامان راماكريشنان]] و[[توماس ستايتز]] و[[عادا يونات]] جائزة نوبل لتوضيحهم البنية الذرية للريبوسوم.

== ملاحظات ==
* {{مر|واحد|1}} اعتُمد اختصار '''رنا''' في هذه المقالة، وذلك تيسيرًا لكتابتها ولقرائتها، وأيضًا كونه [[حمض نووي ريبوزي#التسمية|الأكثر شيوعًا بين الاختصارات الأُخرى]].
* {{مر|اثنين|2}} '''حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين''' ويُعرف اختصارًا '''دنا''' (DNA).

== انظر أيضًا ==
* [[نسخ (وراثة)]]
* [[ترجمة (وراثة)]]
* [[تعبير جيني]]
* [[تدخل الرنا|تداخل الحمض النووي الريبوزي]]
* [[ترنسكربيتوم|النسخوميات]]
* [[ديوكسي ريبو نوكلياز]]

== المراجع ==
{{مراجع|محاذاة=نعم}}
== وصلات خارجية ==
{{تصنيف كومنز|RNA}}
* [https://web.archive.org/web/20070314023716/http://www.imb-jena.de/RNA.html موقع الرنا العالمي] مجموعةٌ من الوصلات (الهياكل، التسلسلات، الأدوات، المجلات)
* [https://web.archive.org/web/20071012034325/http://ndbserver.rutgers.edu/atlas/xray/ قاعدة بيانات الحمض النووي] صُورٌ للدنا والرنا والمُركبات.
* [https://www.ibiology.org/biochemistry/rna-structure/ ندوة آنا ماري بيل: هيكل الحمض النووي الريبوزي، الوظيفة، والتعرف]
{{أحماض نووية}}
{{التعبير الجيني}}
{{مكونات حمض نووي}}
{{بنية جزيئية حيوية}}
{{فروع الوراثة|state=uncollapsed}}
{{معرفات مركب كيميائي}}
{{ضبط استنادي}}
{{شريط بوابات|الكيمياء الحيوية|تقانة حيوية|علم الأحياء|علم الأحياء الخلوي والجزيئي}}
{{شريط محتوى متميز|مختارة|التاريخ=21 أغسطس 2019|النسخة=37707701}}

[[تصنيف:حمض نووي ريبوزي| ]]
[[تصنيف:أحماض نووية]]
[[تصنيف:تضفير الآر أن إيه]]
[[تصنيف:تقانة حيوية]]
[[تصنيف:علم الأحياء الجزيئي]]