تحتوي هذه المقالة ترجمة آلية، يلزم إزالتها لتحسين المقالة.

حيتانيات

من أرابيكا، الموسوعة الحرة

هذه هي النسخة الحالية من هذه الصفحة، وقام بتعديلها عبود السكاف (نقاش | مساهمات) في 19:01، 5 نوفمبر 2023 (بوت: تعريب V2.1). العنوان الحالي (URL) هو وصلة دائمة لهذه النسخة.

(فرق) → نسخة أقدم | نسخة حالية (فرق) | نسخة أحدث ← (فرق)
اذهب إلى التنقل اذهب إلى البحث
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف

الحيتانيات

في اتجاه عقارب الساعة من الأعلى: حوت العنبر (Physeter macrocephalus)، دلفين الأمازون (Inia geoffrensis)، حوت منقاري لبلينفيل (Mesoplodon densirostris)، حوت صائب جنوبي (Eubalaena australis)، كركدن البحر (Monodon monoceros)، جمل البحر (Megaptera novaeangliae)، حوت قاتل (Orcinus orca)، حوت رمادي (Eschrichtius robustus)، خنزير البحر المألوف (Phocoena phocoena).
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب


الحيتانيات أو الحوتيات[1] هي رتبة من طائفة الثدييات، وتضم كل الحيتان. الخصائص الرئيسية المميزة لها هي أسلوب حياتهم المائي بالكامل وتلد في المياه، وشكل جسمها الانسيابي، ونمط غذائها المعتمد غالباً على اللحوم. تتحرك الحيتانيات فيي الماء عبر تحريك ذيلها الشبيهة بالمجاديف بقوة لأعلى ولأسفل، مستخدمة أطرافها الأمامية للمناورة.[2]

رغم عيش غالبية الحيتانيات في بيئات بحرية، إلا أن هناك أنواع قليلة منها تعيش حصريًا في المياه قليلة الملوحة أو المياه العذبة. لها توزيع عالمي في المياه، إذ يمكن العثور عليها في بعض الأنهار وكل محيطات الأرض، والعديد من الأنواع تتجول في نطاقات شاسعة حيث تهاجر مع تغير الفصول.

تشتهر الحيتانيات بذكائها العالي وسلوكها الاجتماعي المعقد بالإضافة إلى الحجم الهائل لبعض أعضائها، مثل الحوت الأزرق الذي يبلغ الحد الأقصى للطول الذي تم التأكد منه 29.9 مترًا (98 قدمًا) ووزنه 173 طنًا (190 طنًا قصيرًا)، مما يجعله أكبر حيوان معروف على الإطلاق عاش على الأرض.[3][4][5]

يوجد تقريباً 86 نوعا حيا منها،[6] وينقسمون إلى رتبتين صغرتين parvorders:  الحيتان المسننة أو الحيتان ذوات الأسنان، وهي تحتوي على خنازير البحر والدلافين وغيرها من الحيتان المفترسة مثل الحيتان البيضاء وحوت العنبر، والحيتان المنقارية التي لا يعرف عنها إلا القليل. وأما القسم الآخر فهي الحيتان  البالينية التي تتغذى بالترشيح، وهي تشمل على أنواع مثل الحوت الأزرق والحوت الأحدب والحوت مقوس الرأس.

تتعرض الحيتانيات للصيد  بشراهة للحصول على لحومها ودهنها وزيوتها من صيادي السكان الأصليين وعمليات الصيد التجارية. ورغم أن الوكالة الدولية لصيد الحيتان قد وافقت على وقف الصيد التجاري للحيتان، إلا أن بعض الدول ما زالت تواصل القيام بذلك. كما أنهم يواجهون مخاطر بيئية مثل التلوث الضوضائي تحت الماء، وتراكم البلاستيك والتغير المناخي المستمر.[7][8] وأما مدى تأثرهم بالتغير المناخي فهو يختلف اختلافًا كبيرًا من نوع إلى آخر، من الحد الأدنى في التأثر كما هو الحال مع الحوت الجنوبي إلى  الانقراض الوظيفي مثلما حدث مع دلفين النهر الصيني (أو بايجي) الذي أعتبر بأنه انقرض وظيفيًا بسبب النشاط البشري.[9]

الحيتان البالينية والحيتان المسننة

يعتقد بأن الحيتان البالينية والحيتان المسننة قد تباعدتا منذ حوالي أربعة وثلاثين مليون سنة.[10]

تمتلك الحيتان البالينة شعيرات مصنوعة من الكيراتين بدلاً من الأسنان. تقوم الشعيرات بتصفية الكريل واللافقاريات الصغيرة الأخر من مياه البحر. تتغذى الحيتان الرمادية على الرخويات التي تعيش في القاع. تستخدم فصيلة الهراكلة طيات الحلق لتوسيع أفواهها لتناول الطعام ونخل المياه. تمتلك الحيتان البالينية (مثل الحيتان الحقيقية والحيتان مقوسة الرأس) رؤوساً ضخمة قد يصل نسبتها إلى  40٪ من إجمالي كتلة أجسامهم. يفضل معظم الحيتان البالينية المياه الباردة الغنية بالطعام في نصفي الكرة الشمالي والجنوبي، ويهاجرون إلى خط الاستواء للولادة. خلال هذه العملية، يكونون قادرين على الصيام لعدة أشهر، معتمدين على مخزون الدهون لديهم.

الحيتان المسننة تشمل حيتان العنبر والحيتان المنقارية والحيتان القاتلة والدلافين وخنازير البحر. أسنانها بشكل عام مصممة لصيد الأسماك أو الحبار أو اللافقاريات البحرية الأخرى، وليس لمضغها، لذلك يتم ابتلاع الفريسة كاملة. هناك تنوع في أشكال أسنانها حسب النوع، فبعضها يملك أسناناً مخروطية (كما هو الحال عند الدلافين وحيتان العنبر) أو تشبه المجرفة (مثل: خنازير البحر) أو وتدية (مثل: الحيتان البيضاء) أو أنياباً (مثل: حوت وحيد القرن) أو  متنوعة (مثل: ذكور الحوت المنقاري)، إذ تختفي أسنان إناث الحيتان المنقارية في اللثة لتكون غير مرئية، في حين أن معظم ذكور الحيتان المنقارية لها نابين قصيرين. حيتان وحيد القرن لها أسنان أثرية غير نابها البارز، وهي موجودة عند الذكور و 15٪ من الإناث، وفيه ملايين الأعصاب لتحسس درجة حرارة الماء والضغط والملوحة. القليل من الحيتان المسننة، مثل بعض الحيتان القاتلة، تتغذى على الثدييات، مثل الفقمة والحيتان الأخرى.

تمتلك الحيتان المسننة حواسًا متطورة، إذ تكيفت أبصارها وأسماعها مع الهواء والماء، ولديها قدرات سونار متقدمة باستخدام بطيختها (وهي عضو بيضاوي الشكل في مقدمة جباهها). سمعهم قد تكيف جيدًا في الهواء والماء لدرجة أن  حيتاناً عمياء رصدت قد  تمكنت من البقاء على قيد الحياة. بعض الأنواع، مثل حيتان العنبر، مهيأة تهييئاً جيدًا للغوص إلى أعماق سحيقة. تظهر عدة أنواع من الحيتان المسننة مثنوية الشكل الجنسي، حيث يختلف الذكور عن الإناث، عادةً لأغراض الاستعراض الجنسي أو العدواني.

التشريح

تشريح الدولفين

تشبه أجسام الحيتانيات عموما أجسام الأسماك، ويعزى ذلك إلى أسلوب حياتها وظروف موطنها. أجسامهم مكيفة تكييفاً جيدًا مع مواطنهم، رغم تشاركهم في الخصائص الأساسية مع الثدييات الأعلى الأخرى (الوحشيات الحقيقية).[11]

لديهم شكل انسيابي، وأطرافهم الأمامية زعانف. جميعهم تقريبًا لديهم زعنفة ظهرية على ظهورهم والتي يمكن أن تتخذ أشكالًا عدة حسب النوع. بعض الأنواع تفتقر إليها، مثل الحوت الأبيض. كل من الزعانف الأمامية والزعنفة الظهرية مخصصة للاستقرار والتوجيه في الماء.

الأعضاء التناسلية الذكرية والغدد الثديية للإناث مدسوسة في الجسم.[12][13]

الجسم ملفوف بطبقة سميكة من الدهون، تستخدم للعزل الحراري وتعطي الحيتانيات شكل جسمها السلس والمنسق. في بعض الأنواع الأكبر، يمكن أن يصل سمك هذه الطبقة إلى نصف متر (1.6 قدم).

تطورت مثنوية الشكل الجنسية في العديد من الحيتان المسننة. تظهر هذه الخاصية في حيتان العنبر، والحوت وحيد القرن، والعديد من أفراد عائلة الحوت المنقاري، والعديد من أنواع عائلة خنازير البحر، والحيتان القاتلة، والحيتان الطيارة، والدلافين الدوارة الشرقية، والدلفين الحوتي الصائب الشمالي [14] طور ذكور هذه الأنواع ميزات شكلية خارجية تغيب في الإناث لتكون مفيدة لهم في القتال أو الاستعراض. فعلى سبيل المثال، ذكور حيتان العنبر أكبر بنسبة تصل إلى 63٪ من الإناث، والعديد من الحيتان المنقارية تمتلك أنيابًا تستخدم في المنافسة بين الذكور.[14][15] لا توجد أرجل خلفية في الحيتانيات، ولا توجد أي مرفقات خارجية أخرى للجسم مثل الصيوان والشعر.[16]

الرأس

الحيتان لها رأس ممتد، خاصة عند الحيتان البالينية، وذلك بسبب الفك المتدلي الواسع. يمكن أن يصل طول صفائح الحوت المقوس الرأس إلى 9 أمتار طولا (30 قدما). فتحة النفث عندهم تنادد المنخر عند باقي الحيوانات، ويوجد فتحة واحدة في الحيتان المسننة واثنتان في الحيتان البالينية.

يتواجد المنخر أعلى الرأس فوق العينين بحيث يظل باقي الجسم مغمورًا أثناء الطفو على السطح لتنفس الهواء. الجزء الخلفي من الجمجمة صغير ومتحرف بشكل ملحوظ. الممرات الأنفية ممتدة عامودياً عبر الجمجمة وذلك بسبب انتقال المنخر إلى أعلى الرأس.[17] الأسنان والبالين في الفك العلوي تقع حصرياً فيه. القحف محصور داخل الممر الأنفي إلى الأمام ويكون مرتفعا بنفس القدر، مع تداخل عظام الجمجمة الفردية.

يوجد نسيج ضام في البطيخة في الحيتان المسننة، وهو مليء بالأكياس الهوائية والدهون التي تساعد على الطفو وعلى استخدام السونار الحيوي (البايوسونار). حوت العنبر له بطيخة واضحة وضوحاً بارزاً، ويسمى بالعضو العنبري ويحتوي على العنبر، ومن هنا جاء اسم «حوت العنبر». في العديد من الحيتان المسننة، تنخفض الجمجمة بسبب وجود بطيخة كبيرة وأكياس هوائية متعددة غير متماثلة.

يمكن للدلافين النهرية، وبخلاف معظم الحيتانيات الأخرى، أن تدير رأسها بزاوية 90 درجة. تحتوي معظم الحيتانيات الأخرى على فقرات عنق مدمجة لذا يستحيل عليها إدارة رؤوسها.

يتكون البالين في الحيتان البالينية من خيوط ليفية طويلة من الكيراتين. ويوجد في مكان الأسنان، وله مظهر هدبي ضخم ويستخدم في غربلة الماء من أجل الحصول على العوالق والكريل.

الدماغ

تعد القشرة المخية الحديثة عند العديد من الحيتانيات موطنًا للعصبونات المغزلية المطولة التي لم تكن معروفة قبل عام 2019 إلا عند البشر.[18] يُعتقد أن هذه العصبونات لدى البشر لها علاقة بالسلوك الاجتماعي والعواطف وإصدار الأحكام ونظرية العقل.[19] عثر على العصبونات المغزلية الحيتانية في مناطق دماغية مماثلة لمواقع نظيراتها في أدمغة البشر، مما قد يقترح بأنها تؤدي وظيفة مماثلة.[20]

سابقا كان حجم الدماغ يعد مؤشرًا رئيسيًا للذكاء. ونظرًا لحجم الدماغ المخصص معظمه للتحكم بوظائف الجسم، فإنه كلما زادت نسبة حجم الدماغ إلى كتلة الجسم، زادت معه كمية كتلة الدماغ المتاحة والمتخصصة للمهام الإدراكية. تشير قياسات التنامي إلى أن حجم دماغ الثدييات يزن ثلثي أو ثلاثة أرباع الكتلة الأسية للجسم.[21] إن المقارنة بين حجم دماغ حيوان معين والحجم المتوقع لدماغه بناءً على هذه التحاليل، تعطي معدل تدمغ بحيث يمكن استخدامه كمؤشر على ذكاء الحيوان. لدى حيتان العنبر أكبر كتلة دماغية من بين جميع الحيوانات، بمتوسط 8,000 سنتيمتر مكعب (490 بوصة3) و 7.8 كيلوغرام (17 رطل) لدى الذكور البالغين.[22] معدل كتلة الدماغ إلى كتلة الجسم عند بعض الحيتانيات المسننة، مثل حيتان البيلوغا وكركدن البحر، تأتي في المرتبة الثانية بعد البشر.[23] ومع ذلك، في حيتانيات أُخر، تقل هذه النسبة عن نصف معدل البشر: 0.9٪ مقابل 2.1٪ لدى البشر.

الهيكل العظمي

هيكل عظمي للحوت الأزرق معروضة في ساحة خارجية لأحد المختبرات لجامعة كاليفورنيا في سانتا كروز.
هيكل عظمي للحوت الأزرق، جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز
فك علوي متآكل ومتجوي في ساحة خارجية لحوت العنبر.
صورة للهيكل العظمي للحوت القاتل، معلقة في متحف.
رسمة لهيكل عظمي للحوت المقوس الرأس، وتبدو عظام الحوض والفخذ.
هيكل عظمي للحوت المقوس الرأس، وتبدو عظام الحوض والفخذ.
رسمة مقارنة بين جسم حوت العنبر وهيكله العظمي.
مقارنة بين جسم حوت العنبر وهيكله العظمي.

يتكون الهيكل العظمي للحيتانيات بنسبة كبيرة من العظام القشرية، التي تلعب دوراً أساسيا في استقرار الحيتانيات في الماء. لهذا استبدِلت العظام المضغوطة الاسفنجية المعتاد وجودها في حيوانات اليابسة، بمواد أخف وأكثر مرونة. في العديد من المواضع، استبدلت بعض العظام بالغضاريف وبالدهون في مواضع أخرى، مما يؤدي لتحسين خصائصها الهيدروستاتيكية. تحتوي الأذن والخطم على تشكيلٍ عظمي خاص يوجد حصراً لدى الحيتانيات، يتميز بكثافة عالية كالخزف. هذا التشكيل العظمي ينقل الصوت أفضل من العظام الثانية، لذا يستخدم في السونار الحيوي.

يختلف عدد الفقرات المكونة للعمود الفقري باختلاف الأنواع، إذ تتراوح من أربعين إلى ثلاثة وتسعين فقرة. يتكون العمود الفقري العنقي، الموجود في جميع الثدييات، من سبع فقرات، ومع ذلك، تصغر أو تدمج في بعض الأنواع. يوفر هذا الاندماج الاستقرار أثناء السباحة على حساب القدرة على الحركة. الفقرات صدرية تحمل الزعانف، ويتراوح عددها من تسعة إلى سبعة عشر فقرة فردية. وأما القص فغضروفي عند الحيتانيات. آخر زوجين إلى ثلاثة أزواج من الأضلاع غير متصلة بأي فقرات وتتدلى بحرية في جدار الجسم. يشمل الجزء القطني المستقر والذيل الفقرات الأخرى. يوجد أسفل الفقرات الذيلية عظم شيفرون.

الأطراف الأمامية مجدافية الشكل، بذراعين قصيرتين وعظام أصابع ممدودة لدعم السباحة، ومترابطين بالغضاريف. يتضاعف الإصبعان الثاني والثالث، وهو ما يسمى بفرط السلاميات. مفصل الكتف هو المفصل الوظيفي الوحيد في جميع الحيتانيات باستثناء دولفين نهر الأمازون. الترقوة غائبة تماما في الحيتانيات.

الزعنفة

زعنفة حوت أحدب

الحيتانيات لها زعنفة غضروفية في نهاية ذيولها تستخدمها للدفع. تتموضع الزعنفة أفقيًا على الجسم، مختلفةً في ذلك عن الأسماك التي لها ذيول عمودية.[24]

علم وظائف الأعضاء

جهاز الدوران

تتمتع الحيتانيات بقلوب قوية توزع الأكسجين في الدم بفعالية كبيرة في جميع أنحاء الجسم. هم من ذوات الدم الحار، أي أن لديهم درجة حرارة جسم ثابتة تقريبًا.

التنفس

تمتلك الحيتانيات رئتين، مما يعني أنها تتنفس الهواء. يمكن للفرد منها أن يحبس نفسه من فترة قد تستمر لبضع دقائق إلى أكثر من ساعتين حسب النوع. وبما أنها تعتمد على التنفس، فهي يجب أن تكون مستيقظة للشهيق والزفير. عندما يخرج الزفير الدافئ المسخن من الرئتين، فإنه يتكثف عندما يلتقي مع الهواء الخارجي البارد. وهذا يشبه ما يحدث عند باقية الثدييات الأرضية، إذ تظهر سحابة بخار صغيرة بعد الزفير في الأجواء الباردة. هذه النافورة تختلف في شكلها وزاويتها وارتفاعها حسب نوع الحوت. يمكن التعرف على أنواع الحيتانيات من مسافة بعيدة حسب خصائص النافورة المتشكلة.

بنيتي الجهاز التنفسي والدورة الدموية لهما أهمية خاصة لدعم حياة الثدييات البحرية. توازن الأكسجين لديهم فعال. يمكن لكل نفس أن يشغل ما يصل إلى 90٪ من إجمالي حجم الرئة. ولو قارناها بالثدييات البرية، سنجد أن هذه القيمة عادة حوالي 15٪. عند الشهيق، تمتص أنسجة رئة الحيتانيات ضعف كمية الأكسجين الممتصة عند رئات الثدييات البرية. لا يقتصر تخزين الأكسجين في الدم والرئتين كما هو الحال عند جميع الثدييات، بل يخزن أيضًا في أنسجة مختلفة، وخاصة في أنسجة العضلات. توفر صبغة العضلات، الميوغلوبين، رابطة فعالة للتخزين. إن لتخزين الأكسجين الإضافي فائدة حيوية مهة أثناء الغطس العميق، حيث يتجاوز العمق الـ100 متر (330 قدم)، مما يعرض أنسجة أنسجة الرئة للضغط بالكامل تقريبًا بواسطة ضغط الماء.

الأعضاء

تتكون المعدة من ثلاث غرف. تتكون الغرفة الأولى من غدة رخوة ومعدة عضلية (هذه الغرفة مفقودة في الحيتان المنقارية)، ويليها المعدة الرئيسية والبواب. وكلاهما مجهز بغدد تساعد على الهضم. تجاور الأمعاء المعدة، ولا يمكن تمييز أقسامها الفردية إلا من الناحية النسيجية. وأما الكبد، فكبير ومنفصل عن المرارة.[25]

الكلى طويلة ومسطحة. تركيز الأملاح في دم الحيتانيات أقل من تركيزه في مياه البحر، مما يتطلب من الكلى استخراج الأملاح. مما يسمح لها بشرب مياه البحر المالحة.[26]

الحواس

عيون الحيتانيات متموضعة جانباً وليس في مقدمة رأسها. هذا يعني أن الأنواع ذات «الخطوم» المدببة (مثل الدلافين) هي الوحيدة المتمتعة برؤية ثنائية ممتازة للأمام وللأسفل. تفرز الغدد الدمعية دموعا دهنية لتحمي العينين من الملح في الماء. العدسة كروية تقريبًا، فهي أكثر كفاءة في تركيز وتجميع الضوء الشحيح الذي بالكاد يصل إلى المياه العميقة. لدى الحيتان المسننة قدرة قليلة أو معدومة على التذوق أو الشم، بينما يُعتقد أن لدى الحيتان البالينية بعض القدرة على الشم بسبب نظامهم الشمي المختزل ولكن القادر على العملوظيفياً.[27] من المعروف أن الحيتانيات تمتلك سمعًا ممتازًا.[28]

نوع واحد على الأقل، وهو دولفين توكوكسي أو دلفين جويانا، قادر على استخدام حاسة الاستقبال الكهربائي لاستشعار الفرائس.[29]

صورة متحركة لحوت يطلق موجوات فوق سمعية من أعلى لتحديد موقع فريسته
بيوسونار (السونار الحيوي)

الآذان

الأذن الخارجية فقدت الصيوان (الأذن المرئية)، لكنها ما تزال تحتفظ بصماخ سمعي خارجي ضيق. لذلك وكحل بديل من أجل استقبال الأصوات، يحتوي الجزء الخلفي من الفك السفلي على جدار جانبي رفيع (عظم حوضي) يواجه تقعرًا محتوياً على وسادة دهنية. تمر الوسادة من الأمام إلى ثقبة الفك السفلي المتضخمة بشكل كبير لتصل إلى أسفل الأسنان وخلفها لتصل إلى الجدار الجانبي الرقيق للجزء الخارجي من طبلة الأذن. توفر الطبلة منطقة ارتباط مختزلة للغشاء الطبلي. يُختزل الارتباط بين هذا المركب السمعي وبقية الجمجمة - إلى غضروف واحد صغير في الدلافين المحيطية.

في الحيتانيات المسننة، هذا المركب محاطٌ بأنسجة إسفنجية مملوءة بالفراغات الهوائية، بينما في الحيتانيات البالينية، يدمج هذا المركب في الجمجمة كما هو الحال في الثدييات البرية. في الحيتانيات المسننة، الغشاء الطبلي (أو الرباط) شكله كمظلة مطوية، يمتد من الحلقة الطبلية ويضيق باتجاه المطرقة (بعكس الغشاء الدائري المسطح الموجود لدى الثدييات البرية). أما في البالينية، فإنها تشكل أيضًا نتوءًا كبيرًا (يُعرف باسم «إصبع القفاز»)، ويمتد إلى الصماخ الخارجي، وعظام الركاب أكبر من تلك الموجودة في الحيتانيات المسننة. في بعض حيتان العنبر الصغيرة، تندمج المطرقة مع الطبلة الخارجية.

إن عظيمات الأذن عبارة عن ثخن تصلبٍ عظمي (عظام كثيفة ومضغوطة) ولها شكل مختلف عن الثدييات الأرضية (الثدييات المائية الأخر، مثل الخيلانيات والفقمة عديمة الأذن، فقدت صيوانها أيضًا). القنوات نصف الدائرية حجمها صغير نسبيا مقارنة بحجم الجسم، أصغر بكثير مقارنة بنسب الثدييات الأخرى.[30]

تنفصل الفقاعة السمعية عن الجمجمة وتتكون من عظمتين مضغوطتين وكثيفتين (محيطية وطبلية) يشار إليها باسم مجمع طبلة الأذن. يقع هذا المركب في تجويفٍ في الأذن الوسطى، وهو منقسم عند الحيتان البالينية، بواسطة إسقاط عظمي مضغوط بين العظم القذالي والعظم القشري، وأما في الحيتان المسننة، فيكون كبيرًا ويحيط بالفقاعة السمعية تمامًا، وبالتالي لا يتصل بالجمجمة إلا في حيتان العنبر. في الحيتان المسننة، التجويف مملوء برغوة كثيفة حيث تتدلى الفقاعة في خمس مجموعات أو أكثر من الأربطة. تميل الجيوب الأنفية الجناحية والحواف المشكلة للتجويف إلى أن تكون أكثر تطورًا في الأنواع التي تعيش في المياه الضحلة والأنواع النهرية أكثر من التي تعيش في أعماق البحار. يُعتقد أن الهيكل السمعي المركب لدى الحيتان المسننة يعمل كعازل صوتي، مشابه للبناء الرقائقي الموجود في العظم الصدغي في الخفافيش.[31]

تستخدم الحيتانيات الصوت للتواصل، باستخدام، أو الأنين أو النحيب، أو الصفير، أو الطقطات أو «الغناء» كما هو عند الحوت الأحدب.[29] الحيتان المسننة بشكل عام قادرة على تحديد الموقع بالصدى.[32] يمكنهم تمييز الحجم والشكل وخصائص السطح والمسافة وحركة الكائن. كما يمكنهم البحث عن الفرائس السريعة ومطاردتها والقبض عليها في الظلام الدامس. يمكن لمعظم الحيتان المسننة التمييز بين الفريسة وغير الفريسة (مثل البشر أو القوارب)؛ يمكن تدريب الحيتان المسننة المحبوسة في الأسر على التمييز بين ، أمور مختلفة مثل التمييز بين الكرات ذات الأحجام والأشكال المختلفة. طقطقات تحديد الموقع بالصدى تحتوي على تفاصيل مميزة فريدة لكل حيوان، مما قد يشير إلى أن الحيتان المسننة يمكنها التمييز بين نقرتها ونقرات الآخرين.[33]

الحيتان البالينية لديها أغشية قاعدية رفيعة وعريضة بشكل استثنائي في قوقعة أذنها بدون أي عوامل تقوية، مما كيف آذانهم مع المعالجة المنخفضة للترددات فوق الصوتية.[34]

البيئة

النطاق والموئل

توجد الحيتانيات في العديد من الموائل المائية. في حين أن العديد من الأنواع البحرية، مثل الحوت الأزرق والحوت الأحدب والحوت القاتل، لديها منطقة توزيع تشمل المحيط بأكمله تقريبًا، إلا أن بعض الأنواع تتواجد في نطاق محلي فقط أو في مجموعات متفرقة. ومن هذه الأنواع الفاكويتا، التي تعيش في جزء صغير من خليج كاليفورنيا، ودلفين هيكتور، الذي يعيش في بعض المياه الساحلية في نيوزيلندا. وأما أنواع الدلافين النهرية، فتعيش حصراً في المياه العذبة.

تعيش العديد من الأنواع في دوائر عرض محددة، غالبًا في المياه الاستوائية أو شبه الاستوائية، مثل حوت بريدي أو دلفين ريسو. والبعض الآخر يتواجد في كتل مائية معينة. يعيش الدولفين الحوتي الصائب الجنوبي ودلفين الساعة الرملية في المحيط الجنوبي فقط. يعيش كل من حريش البحر والحوت الأبيض في المحيط المتجمد الشمالي حصراً. أما حوت سويربي ذو المنقار ودلفين كليمين فموجودين فقط في المحيط الأطلسي. وأما الدلفين الباسفيكي أبيض الجانب والدلفين الحوتي الصائب الشمالي فيعيشان في شمال المحيط الهادئ فقط.

يمكن العثور على الأنواع العالمية في المحيط الهادئ والمحيط الأطلسي والهندي. ومع ذلك، فإن سكان الشمال والجنوب من الحيتان ينفصلون جينيا بمرور الوقت. وهذا الإنفصال في بعض الأنواع يؤدي في النهاية إلى تباعد الأنواع، وهذا ما حدث في حالة الحوت الصائب الجنوبي وحوت شمال المحيط الهادئ الصائب، وحوت شمال الأطلسي الصائب.[35] غالبًا ما تقع مواقع التكاثر للأنواع المهاجرة في المناطق المدارية وأماكن تغذيتها ففي المناطق القطبية.

عُثر على 32 نوعًا في المياه الأوروبية، بما في ذلك خمسة وعشرون نوعًا مسننًا وسبعة أنواع بالينية.

هجرة الحيتان

العديد من أنواع الحيتانيات تهاجر بنمط يعتمد على أساس دوائر العرض للتنقل بين الموائل الموسمية. فعلى سبيل المثال، يهاجر الحوت الرمادي ذهابا وإياباً مسافة 10,000 ميل (16,000 كـم). تبدأ رحلتها في مناطق الولادة الشتوية في البحيرات الشاطئية الدافئة على طول ولاية باها كاليفورنيا المكسيكية، ثم تقطع ما بين 5,000–7,000 ميل (8,000–11,300 كـم) من الخط الساحلي إلى مناطق التغذية الصيفية في بحار بيرنغ وتشاكشي وبيوفورت قبالة سواحل ألاسكا.[36]

السلوك

النوم

تنام الحيتانيات متنفسة وواعية، لكنها لا تستطيع أن تفقد الوعي لفترات طويلة لأنها قد تغرق. المعلومات المتوفرة عن نوم الحيتانيات في البرية محدودة جدا، إلا أن الباحثون قد فحصوا نوم الحيتانيات المسننة في الأسر، ورصدوا لديها النوم نصف الدماغي الاحادي بطئ الموجة (USWS)، مما يعني أنها تنام بجانب واحد من دماغها في كل مرة، لتتمكن من السباحة والتنفس بوعي متجنبةً المفترسين والتواصل الاجتماعي أثناء فترة راحتها.[37]

وجدت دراسة أجريت عام 2008 أن حيتان العنبر تنام في أوضاع رأسية تحت سطح الماء مباشرة في «غطس عائم»، غالبا خلال النهار، ولا تبدي الحيتان حينها أي انتباه أو استجابة للسفن العابرة بجانبها ما لم يتم لمسها، وهذا ما قد يقترح أن الحيتان ربما تنام أثناء هذا الغطس.[38]

الغطس

أثناء الغوص، تقلص من استهلاكها للأكسجين عبر تقليل نشاط القلب وتقليل تدوير الدم؛ إذ ينعدم استقبال الأعضاء الفردية للأكسجين خلال هذا الوقت. بعض حيتان الهراكلة تستطيع الغوص لما يربو على الأربعين دقيقة، أما حيتان العنبر فهي قادرة على الغوص ما بين 60 و 90 دقيقة، والحيتان قارورية الأنف قادرة على الغوص لساعتين. تتباين أعماق الغوص بين الحيتانيات، متوسط أعماق غوصها 100 متر، إلا أن هناك حيتان تستطيع الغوص لمسافات أعمق، مثل حيتان العنبر التي تستطيع الغوص إلى 3000 متر، رغم أن العمق الشائع لها 1200 متر.[39][40]

العلاقات الاجتماعية

أغلب الحيتانيات حيوانات اجتماعية، بيد أن القليل منها تعيش أزواجا أو فرادى. تتكون القطعان غالباً من 10 إلى 50 فرداً، ولكن في حالات معينة مثل مواسم وفرة الطعام أو مواسم التزاوج، قد يزيد حجم القطيع عن ألف فرد. التواصل بين الأنواع المختلفة أمر وارد عند الحيتانيات.[41]

قطعان الحيتانيات منظمة بتسلسل هرمي ثابت، وتحدد المناصب ذات الأولوية عن طريق العض أو الدفع أو الصدم. السلوك العدواني داخل المجموعة يظهر في المواقف العصيبة فقط، مثل فترات نقص الطعام، ما عدا ذلك يكون الوضع سلميا داخل القطيع. تعد السباحة الاحتكاكية والمداعبة المتبادلة والدفع أمرًا شائعًا. تتميز الحيتانيات الأصغر حجما، مثل الدلافين وخنازير البحر، بالسلوك المرح، مثل القفزات الهوائية، والشقلبة، وركوب الأمواج، وضرب الزعانف.[42]

غناء الحيتانيات

ذكور بعض الحيتان البالينية تتواصل عبر ما يسمى بغناء الحيتان، وهي عبارة عن سلاسل من الأصوات عالية الحدة. هذا «الغناء» يمكن سماعه على بعد مئات الكيلومترات. عموما، يتميز كل مجتمع حيتان بأغنية تميزه، تتطور عبر مرور الزمن. في بعض الأحيان، يمكن تمييز بعض الأفراد منهم بصوته المميز، كما هي الحال في الحوت المسمى بحوت الـ52-هيرتز الذي يغني بتردد أعلى من الحيتان الأخرى. بعض الأفراد منهم قادرين توليد أكثر من 600 صوت.[41] يعتقد أن بعض الأغاني تستخدم لجذب الإناث واستعراض اللياقة أمامهن، وهذا الأمر تتميز فيه بعض أنواع الحيتان البالينية مثل الحيتان الحدباء والزرقاء والزعنفية.[43]

الصيد

استراتيجية الصيد باستخدام حصائر الفقاعات.

تشارك القطعان في الصيد، غالبا مع أنواع أخر. قد تنشأ رحلات صيد كبيرة مشتركة من أنواع مختلفة من الدلافين بالتشارك مع أسماك التونة الكبيرة، وذلك لمطاردة أسراب السمك. الحيتان القاتلة تصطاد على شكل قطعان، وتطارد الحيتان البيضاء والحيتان الأكبر منها أيضا. الحيتان الحدباء تتميز عن الحيتان الأخر باستيراتيجية شبكة فقاعات الصيد، وهو اسلوب يعتمد على تكوين الفقاعات لمحاصرة الكريل والعوالق في فخاخ كروية، قبل محاصرتها وابتلاعها.[41]

الذكاء

يعرف عن الحيتانيات أنها تُعلم وتتعلم وتتعاون وتخطط وتحزن.[44] تنخرط الحيتانيات الصغرى، مثل الدلافين وخنازير البحر، في سلوك اللعب المعقد، مثل إنتاج الحلقات الفقاعية. هناك طريقتان رئيسيتان لإنتاج الحلقات الفقاعية؛ إما بالنفخ السريع للهواء في الماء والسماح له بالارتفاع إلى السطح مشكلاً حلقة فقاعية، أو السباحة بشكل متكرر في دائرة ثم التوقف، لنفخ الهواء في التيارات اللولبية المتكونة. يلاحظ عليهم أنهم يستمتعون بقضم الحلقات الفقاعية، لتتشضى لفقاعات منفصلة لترتفع بسرعة إلى السطح. أيضا رُصِد أن الحيتان تنتج شبكات فقاعية لمساعدتها على صيد الفرائس.[45]

يُعتقد أن حتى الحيتانيات الكبرى تلعب وتمرح. يرفع الحوت الصائب الجنوبي ذيله فوق الماء، وتبقى على هذا الوضع لفترة طويلة. تسمى هذه الوضعية «بالإبحار». لا يعرف فائدة هذا السلوك أو تفسيره حتى الآن، لكن يبدو أنه شكل من أشكال اللعب ويتم مشاهدته بشكل شائع قبالة سواحل الأرجنتين وجنوب إفريقيا.[46] الحيتان الحدباء تمارس هذا السلوك أيضا.

يبدو أن الوعي الذاتي علامة من علامات التفكير المجرد. وعلى أن الوعي الذاتي لم يتم تعريفه بدقة، إلا أنه يعتقد بأنه مقدمة لعمليات أكثر تقدمًا مثل التفكير ما وراء المعرفي (التفكير في التفكير أو الإدراك الإدراكي) التي يتحلى بها البشر. يبدو أن الحيتانيات تمتلك وعيًا ذاتيًا.[47] أحد أكثر الاختبارات المستخدمة في اختبار الوعي الذاتي لدى الحيوانات، هو اختبار المرآة، إذ توضع صبغة مؤقتة على جسم الحيوان ثم تعرض مرآة أمام الحيوان. ليستكشف الباحثون بعد ذلك ما إذا كان الحيوان يظهر علامات التعرف على ذاته أم لا.[48]

يدعي النقاد أن نتائج هذه الاختبارات عرضة لتأثير كليفر هانس (أو تأثير هانس الذكي). هذا الاختبار سيكون أقل دقة بكثير إذا ما طبق على الحيتانيات مقارنة بدقته في حال تطبيقه على الرئيسيات. يمكن للقرود أن تلمس العلامة أو المرآة، بينما لا تستطيع الحيتانيات أن تلمس العلامة أو المرآة، مما يقلل من التأكد من سلوكها المزعوم في التعرف على الذات. يجادل المشككون بأن السلوكيات التي يُقال إنها تحدد الوعي الذاتي تشبه السلوكيات الاجتماعية الموجودة، لذلك قد يسيء الباحثون تفسير الاستجابات الاجتماعية بأنها وعي ذاتي. يعارض المدافعون أن السلوكيات التي يُزعم بأنها مؤشر على الوعي الذاتي تختلف عن الاستجابات الطبيعية عند التفاعل مع أفراد آخرين. تُظهر الحيتان سلوكًا أقل تحديدًا للوعي الذاتي، لأنها لا تملك القدرة على التأشير بأحد أطرافها كالقردة مثلا.[48]

في عام 1995، استخدم مارتن وساركاوز الفيديو لاختبار وعي الدلفين الذاتي.[49] فقد عرضوا للدلافين لقطات حية لأنفسهم بحيث يشاهدون أنفسهم في الوقت الحقيقي للتصوير، وفيديوهات مسجلة مسبقاً لهم، بالإضافة للقطات أُخَر لدلافين آخرين. وخلصوا إلى أن أدلتهم تشير للوعي الذاتي وليس السلوك الاجتماعي العادي. في حين أن هذه الدراسة الخاصة لم يتم تكرارها، إلا أن الدلافين «اجتازت» فيما بعد اختبار المرآة.[48]

دورة حياتها

التكاثر والتفريخ

تنضج معظم الحيتانيات جنسياً في سن السابعة إلى العاشرة. يستثنى من ذلك دلفين لا بلاتا، التي تنضج جنسيًا في الثانية من عمرها، لكنها تعيش حوالي 20 عامًا فقط. ينضج حوت العنبر جنسيا عندما يبلغ 20 عامًا تقريبًا ويبلغ مدى عمره ما بين 50 و 100 عام.[42]

التكاثر موسمي بالنسبة لمعظم الأنواع وتتزامن الإباضة مع خصوبة الذكور. عادة ما تقترن دورة الخصوبة والإباضة بالتحركات الموسمية الملاحظة في العديد من الأنواع. معظم الحيتان المسننة ليس لديها روابط ثابتة. تختار إناث العديد من الأنواع شركاء مختلفين خلال موسم التزاوج. وتعتبر الحيتان البالينية أحادية الزواج إلى حد كبير طوال فترة التزاوج.

تتراوح فترة الحمل من 9 إلى 16 شهرًا. مدد الحمل ليست مرتبطة بالضرورة بالحجم. تحمل خنازير البحر والحيتان الزرقاء حوالي 11 شهرًا رغم اختلاف حجميهما. كما هو الحال مع جميع الثدييات باستثناء الجرابيات والكظاميات، يتغذى الجنين بواسطة المشيمة، وهو عضو يستمد المغذيات من مجرى دم الأم. الثدييات التي لا تحتوي على مشيمة إما تضع بيضًا صغيرًا (أو ما يسمى بالكظاميات أو أحاديات المسلك) أو تحمل مولودا صغيرا غير مكتمل النمو في جراب (ما يسمى بالجرابيات).

عادة ما تحمل الحيتانيات بصغير واحد. أما في حالة التوائم، فإن أحدهما يموت عادة، لعدم قدرة الأم على إنتاج ما يكفي من الحليب لكليهما. يتموضع الجنين بحيث يولد ذيله أولاً، مما يقلل من خطر الغرق أثناء الولادة. تحمل الأم الوليد بعد الولادة إلى سطح الماء ليأخذ أول نفس له. يبلغ طولهم عند الولادة حوالي ثلث طول البالغ ويميلون إلى أن يكونوا نشطين باستقلالية، إذا ما قارناهم بالثدييات الأرضية.

الرضاعة

مثل الثدييات المشيمية الأخرى، تلد الحيتانيات صغارا مكتملي النمو وترضعها الحليب من غددها الثديية. تقوم الأم أثناء الرضاعة بضخ الحليب إلى فم الرضيع باستخدام عضلات الغدد الثديية، وذلك لافتقارها إلى الشفاه. يحتوي الحليب عادة على نسبٍ عالية من الدهون، تتراوح من 16 إلى 46٪، مما يسرع في زيادة حجم الرضيع ووزنه بسرعة.[42]

تستمر الرضاعة عند غالبية الحيتانيات الصغيرة لحوالي أربعة أشهر. وأما الأنواع الكبيرة، فإن الرضاعة تدوم لأكثر من حول، مشكلة رابطة قوية بين الأم وصغيرها. الأم هي المسؤولة وحدها عن الحضانة. لكن يوجد مرضعات أو ما يسمى بالخالات في بعض الأنواع، إذا يقومون بالإرضاع من حين لآخر.

توفر إستراتيجية الإنجاب هذه عددًا قليلاً من المواليد الذين لديهم معدل بقاء مرتفع.

المدى العمري

تمتاز الحيتان عن باقية الحيتانيات بعمر طويل غير عادي مقارنة بالثدييات الأخر الأعلى. يمكن أن يصل عمر بعض الأنواع إلى أكثر من 200 عام، مثل الحوت مقوس الرأس. استنادًا إلى الحلقات السنوية لعظيمات التيه العظمي الأذنية، قدر عمر أكبر العينات المعروفة عمراً بـ 211 عامًا وقت وفاته، هي لذكر.[50]

الموت

عند الموت، تسقط جثث الحيتان في أعماق المحيط، موفرةً موطنًا كبيرًا للحياة البحرية. تُظهر الأدلة على سقوط الحيتان في الوقت الحاضر والسجلات الأحفورية أن سقوط الحيتان في أعماق البحار يدعم مجموعة غنية من الكائنات ، مع تنوع عالمي يقدر بـ 407 نوعًا ، يمكن مقارنتها بالبقع الحيوية الأخرى للتنوع البيولوجي في الجروف القارية، مثل المسارب الباردة والفتحات الحرارية المائية.[51]

المرض

يصيب داء البروسيلات جميع الثدييات تقريبًا، ويتوزع في جميع أنحاء العالم، يؤدي الصيد والتلوث لتقليص الكثافة السكانية لخنازير البحر، مما يرفع من نسبة انتشار العدوى وانتشار الأمراض. يعد البروسيلا سيتي المرض االأكثر انتشارا بين الدلافين، وقد تبين أنها تسبب أمراضا مزمنة، مما يزيد من فرصة الولادات الفاشلة والإجهاض والعقم عند الذكور، وداء البروسيلات العصبية، وأمراض القلب والآفات الجلدية والعظمية، والجنوح والموت. حتى عام 2008، لم يتم الإبلاغ عن أي إصابة من هذا النوع في خنازير البحر، ولكن المجتمعات المعزولة لديهم مخاطر محتملة ومتزايدة أكبر، وبالتالي معدل وفيات مرتفع.[52]

الحوت
رصد

التطور

علم الوراثة

يظهر علمي الأحياء الجزيئية وعلم المناعة أن الحيتانيات مرتبطة سلالياً بمزدوجات الأصابع (ذوات الظلف). النسب المباشر للحيتان مع ذوات الظلف يبدأ من أوائل عصر الأيوسين ، منذ حوالي 55.8 مليون سنة.[53] وقد أكدت الاكتشافات الأحفورية ذلك في بداية القرن الحادي والعشرين.

معظم الأدلة الأحيائية الجزيئية تقترح أن أفراس النهر هي أقرب أقاربها الأحياء. إن السمات التشريحية الشائعة لديها أوجه تشابه في مورفولوجيا الأضراس الخلفية، والحلقة العظمية على العظم الصدغي (الفقاعة) والقناب، وهي سمات جمجمية كانت مرتبطة سابقًا بالحيتانيات فقط.[53] لكن سجل الحفريات لا يدعم هذه العلاقة، لأن سلالة فرس النهر تعود إلى حوالي 15 مليون سنة فقط.[54][55][56] يعد عظم الكاحل من أبرز الخصائص المتشركة، وهو عظم في أعلى الركبة. الحيتانيات الأولى، مثل الحيتان القديمة، لديها كاستورين مزدوجين، وهي لا توجد إلا في مزدوجات الأصابع ذوات الظلف. هناك اكتشافات اخرى مشابهة من رسوبيات بحر تيثس في شمال الهند وباكستان. يقع بحر تيثس الضحل بين قارة آسيا وشمالي الصفيحة الهندية.   


  مزدوجات الأصابع


 N.N. 

 رايوليدات (انديهايوس, كيرهاريا...)



 الحيتانيات



النشأة والنماء

تظهر الحيتانيات تطورًا متقاربًا مع الأسماك والإكتيوصورات (الزواحف المائية)
منظران لهيكل دوردون، المنقرضين لمدة قبل 40 مليون سنة، و Maiacetus inuus ، المنقرض منذ 47.5 مليون سنة، في وضعية السباحة للمقارنة.[57]

الأسلاف

قد يكون أسلاف حيتانيات وقتنا الحاضر موجودين داخل الدوردونتنيات التي عاش أشهر أعضائها الدوردون في نفس الوقت مع الباسيلوصور. طورت كلتا المجموعتين السمات التشريحية النموذجية لحيتان اليوم، كالسمع مثلاً. الانتقال من حياة اليابسة للعيش في الماء بشكل كامل يتطلب تعديلات كبيرة في جسم الكائن الحي مثل الفقاعة الثابتة، التي تحل محل طبلة الأذن في الثدييات، بالإضافة إلى عناصر موصلة للصوت للسمع الاتجاهي المغمور. معاصمهم تصلبت وربما ساهمت هذه المعاصم في التكوين النموذجي للزعانف. الأرجل الخلفية كانت موجودة، ولكن قلص حجمها تقلصاً كبيراً مع اتصال الحوض الأثري.[53]

الانتقال من اليابسة إلى البحر

يظهر سجل الأحافير المتوفر انتقالاً تدريجياً من الحياة البرية إلى الحياة المائية. وأدى اضمحلال الأطراف الخلفية إلى مرونة أكبر للعمود الفقري، مما سهل للحيتان أن تتحرك بذيل يضرب الماء عامودياً، وتحولت أرجلها الأمامية إلى زعانف، مما أفقدها قدرتها على الحركة على اليابسة.

يعتبر باكيسيتوس الذي عاش في العصر الأيوسيني الأوسط أحد أقدم أعضاء الحيتانيات القديمة. وهو حيوان يضاهي الذئب حجماً، ولم يعثر إلا على أجزاء محدودة من هيكله العظمي. كان لديه أرجل عاملة ويعيش بالقرب من الشواطئ، مما قد يدل أنه حينذاك ما يزال قادرا على التحرك على اليابسة. وكان له خطم طويل بأسنان آكلات اللحوم.[53]

يعود تاريخ الانتقال من اليابسة إلى البحر إلى حوالي 49 مليون سنة، وحدد ذلك باكتشاف الأمبولوسيتوس ("الحوت الجاري") في باكستان . كان طوله يصل إلى ٣ أمتار. أطرافه تشبه الأرجل، إلا أنها أصبحت ملائمة للحياة المائية بالكامل، مما يشير إلى أن التحول إلى نمط الحياة المستقل عن الأرض قد حدث بسرعة غير عادية.[58] كان الأنف ممدودًا مع فتحتي الأنف والعينين. وأما الذيل فقد كان قويًا ليدعم حركته عبر الماء. ربما عاش الأمبولوسيتوس في غابات المنغروف في المياه المسوسية (المياه قليلة الملوحة) معتاشا على أسماك وفقاريات المنطقة المشاطئة.[59]

الأنواع التي أرخ وجودها لحوالي 45 مليون سنة، مثل الحوت الهندي و حوت كوتش و رودهوكيتوس و حوت أندروز، كلها تكيفت مع الحياة في الماء. إذ تراجعت الأطراف الخلفية لهذه الأنواع وأصبح أشكال أجسامها يشابه شكل الحيتان الحديثة. يعد حوت رودهوكيتوس المنتمي لعائلة الحيتان الأولية، أول أفراد هذه العائلة التي تحولوا بالكامل إلى نمط الحياة المائية. كان جسمه انسيابيًا ورقيقًا مع عظام يدين وقدمين ممتدين. كان لديه عمود فقري قطني حوضي مدمج، داعما بذلك الحركة العائمة للذيل. يحتمل أنه كان سباحًا جيدًا، ولكن ربما كانت حركته متعثرة على اليابسة، مثل الفقمة الحديثة.[53]

حيوانات بحرية

منذ أواخر العصر الأيوسيني، قبل حوالي 40 مليون سنة، سكنت الحيتانيات المحيطات شبه الاستوائية ولم تعد تظهر على اليابسة، ومثال ذلك هو الباسيلوصور البالغ طوله 18 مترًا، والذي يشار إليه أحيانًا باسم زيغلودون. الانتقال من اليابسة إلى الماء تم في حوالي 10 ملايين سنة. يحتوي وادي الحيتان في مصر على العديد من الهياكل العظمية من الباسيلوصور، بالإضافة إلى الفقاريات البحرية الأخرى.

أحفورة حوت الأم ماياسيتوس (جمجمة حمراء وبيج) مع جنين (أسنان زرقاء وحمراء) قبل نهاية الحمل [57]

التصنيف

تشير النتائج الجزيئية والمؤشرات المورفولوجية إلى أن مزدوجات الأصابع (بتعريفها المحدد تقليديا) هي شبه عرق فيما يتعلق بالحيتانيات. تتداخل الحيتانيات بعمق في السابق ؛ تشكل المجموعتان معًا تصنيفًا أحاديًا ، يستخدم أحيانًا اسم كيتارتيوديكتيلا، كتسمية لاتينية تجمع بين الحيتانيات ومزدوجات الأصبع. تقسم المجموعة الحديثة مزدوجات الأصابع (أو كيتارتيوديكتيلا) إلى أربعة أصناف ثانوية: الجمل (ساديات الأصابع) ، والخنازير والبيقاريات (رتيبة الخنازير)، والمجترات، وأفراس النهر بالإضافة إلى الحيتان (وهي رتيبة تسمى حيتانيات وفرسيات النهر).

يمكن تمثيل موقع الحيتانيات المفترض داخل مزدوجات الأصابع في مخطط النسل التالي:[60][61][62][63][64]


ساديات الأقدام (الجمال)


 أرتيوفابيولا 

  خنازير


 سترومامنتيا 
 مجترات  

 معزيات (الفأر الغزال)



 بيكورا (حاملات القرون)



 حيتانيات وفرسيات النهر 

 برنيقيات (أفراس النهر)



 حيتانيات (الحيتان)





علاقات الحيتانيات المنقرضة والباقية[65]:
 حيتانيات 






 حيتان مسننة 



 دلافين 


 حوت أبيض، حريش البحر (أحادية السن)



 خنازير بحرية (خنازير البحر)




 دلفين محيطي (الدلافين)





 إنديادية



 دلفين لابلاتا





 حوت منقاري (دحاسيات)




 دلافين طيارة (دلافين النهر/جبحليات)





 حوت العنبر القزم (حوت قزم)



 حوت العنبرs




 حيتان بالينية 




 هراكلة (هركوليات)



 حوت رمادي صلب (حيتان رمادية)




 بال أزعب




 حوت صائب (بالينات)




 جانجوكيتوس †





 باسيلوصور †




 دوردون †




 رودهوكيتوس †




 حيتان رمنغتونية †




 حيتان جوالة †




 حيتان باكستانية †




 رايوليدات †


† أصناف منقرضة

الوضع الحالي

التهديدات

تأتي التهديدات الأساسية الكبرى للحيتانيات من البشر، سواءً مباشرة مثل أنشطة صيد الحيتان والصيد الموجه (وهو توجيه الحيتانيات مثل الدلافين، إلى الشاطئ بواسطة القوارب، ثم قتلهم بعد حصارهم)، أو من التهديدات غير المباشرة مثل أنشطة صيد الأسماك والتلوث.[66]

صيد الحيتان

سفينة صيد حيتان يابانية يزعم بأنها للأبحاث للتغطية على أنشطة صيد الحيتان، هنا صورة لأم من حيتان المنك مع عجلها الصغير.
دلفين أطلنطية قتلت بعد أن أقتيدت إلى الشاطئ وحوصرت جماعياً لتقل في عملية صيد جماعية تسمى بالصيد الموجه ‏ في هفالبا بجزر فارو.

صيد الحيتان، وخاصة الحيتان البالينية وحيتان العنبر، من الممارسات البشرية القديمةفي العصور الوسطى، شملت أسباب صيد الحيتان لحومها وزيتها القابل للاستخدام كوقود، وعظام الفك التي كانت تستخدم في بناء المنازل. في نهاية العصور الوسطى، كانت أساطيل صيد الحيتان المبكرة تستهدف الحيتان البالينية ، مثل الحيتان المقوسة الرأس . في القرنين السادس عشر والسابع عشر، كان لدى الأسطول الهولندي حوالي 300 سفينة لصيد الحيتان مع طاقم قوامه 18000 رجل.

في القرنين الثامن عشر والتاسع عشر، أصطيدت الحيتان البالينة تحديداً للحصول على البالين، الذي كان يستخدم كبديل للخشب، أو في المنتجات التي تتطلب القوة والمرونة مثل المخصرات والتنانير الإعظامة. بالإضافة إلى ذلك، استخدمت السوائل المنوية لحيتان العنبر كمواد تشحيم للآلات والعنبر كمواد للصناعات الدوائية والعطور. في النصف الثاني من القرن التاسع عشر، أخترعت الحربة المتفجرة، مما أدى إلى زيادة هائلة في حجم الطرائد.

استخدمت السفن الكبيرة كسفن "أم" للسفن العاملة الأخرى في صيد الحيتان. في النصف الأول من القرن العشرين، كانت الحيتان ذات أهمية كبيرة كمورد للمواد الخام. اصطيدت الحيتان صيداً مكثفاً خلال تلك الفترة؛ في ثلاثينيات القرن الماضي، قُتل 30000 حوت. زاد هذا إلى أكثر من 40000 حيوان سنويًا حتى الستينيات، إلى أن إنهارت أعداد الحيتان البالينية حول العالم.

أصبحت معظم الحيتان التي يتم اصطيادها مهددة الآن بالإنقراض، وهناك مجموعات من الحيتان الكبيرة التي يتم استغلالها في الصيد، أصبحت على شفا الانقراض. تم القضاء تمامًا على أعداد الحيتان الرمادية في المحيط الأطلسي والكورية وانخفض عدد حيتان شمال الأطلسي الصائبة إلى حوالي 300-600 حوت. ;كان عدد الحيتان الزرقاء قبل عصر صيد الحيتان يقدر بحوالي 350000 حوت.[67] أما الآن فيقدر عدد الحيتان بحوالي 5000 إلى 10000 حوت في نصف الكرة الجنوبي، و 3000 إلى 5000 حوت في النصف الشمالي من الكرة الأرضية.[67]

جاءت الجهود الأولى لحماية الحيتان في عام 1931. إذ وضعت بعض الأنواع المهددة بالانقراض تحديدا، مثل الحوت الأحدب (الذي كان يبلغ عدده حوالي 100 حيوان)، تحت الحماية الدولية أنشئت المناطق المحمية الأولى. في عام 1946 أنشئت الوكالة الدولية لصيد الحيتان (IWC) لمراقبة وتأمين مخزون الحيتان. حظرت الوكالة صيد 14 نوع كبير من الحيتان للأغراض التجارية في جميع أنحاء العالم من 1985 إلى 2005، إلا أن هناك دول عديدة لا تحترم هذا الحظر.

تعافت أعداد بعض الأنواع مثل الحيتان الحدباء والحيتان الزرقاء، رغم أنها لا تزال مهددة. أصدر كونغرس الولايات المتحدة قانون حماية الثدييات البحرية لعام 1972 للحفاظ على الثدييات البحرية. إذ يحظر هذا القانون صيد الثدييات البحرية باستثناء بضع مئات في السنة التي يتم صيدها في ألاسكا. يُسمح لسفن صيد الحيتان اليابانية بصيد الحيتان من أنواع مختلفة لأغراض يدعى بأنها علمية.

اكتشاف الأسلاف

عن طريق الصدفة اكتشف عالم الاحافير فيليب خينكريخ Phillip Gingerich في باكستان سنة 1975 احفورا فريدا عندما كان يبعث عن احافير للثديات القديمة وهو لم يكن يبحث عن احافير الحيتان، وتم اكتشاف هذا الحفور عندما كانوا يحفرون في طبقات صخرية ترجع إلى 50 مليون سنة تقريبا قبل الآن، وكان الاحفور هذا عبارة عن أجزاء غريبة وصغيرة من الجمجمة، الانطباع الأولي كان ان ذلك الأجزاء ترجع إلى حيوان منخفض الذكاء جداً، لان فوق الجمجمة كان يمر رابط جسري ترتبط بواسطته عضلات الفكّ وهذه التركيبة لم تعط مجالا لزيادة حجم الجمجمة.

في المختبر تم إجراء فحوصات دقيقة على الأجزاء المكتشفة. من الجمجمة الاصلية تم فقط العثور على أجزاء قليلة منها، الجزء الخلفي من الجمجمة وجزء للفك السفلي مع عدة اسنان. إذا فيّمت الحيوان من خلال شكل قمة اسنانه تقول ربما هو حيوان من عائلة ميزونايخيا Mesonychia وهذه عبارة عن صنف من الحيوانات ذات الحوافر الآكلة للحوم. لكن العالم Gingerich اكتشف على جهة من رأسه عظمة شبيه بحبة عنب وعظمة أخرى على شكل حرف S وهذا ينهي الجدل حول اصل الحيوان لانّ الحيوان الوحيد الذي له هاتين العظمتين هو الحيتان الحالية والحيتان الاحفورية إذا فقد ثبت وبشكل قاطع ان هذا الحيوان هو الجدّ الأكبر للحيتان الحالية. وقد سمّى الاحفور بباكيسيتس Pakicetus (أي الحوت الباكستاني). آذانه يشبه آذان الحيتان لكنها لها مميزات أخرى غريبة، إذ ان الحيتان تحت سطح الماء يمكنهم معرفة اتجاه الأصوات القادمة لان آذانهم تقع في تركيبة عظمية مغلقة موجودة بشكل عائم في نسيج من الرغوة Foam والاُطيْرات ومنفصل عن عظام الجمجمة لذلك كانوا يستقبلون الأصوات فقط من الخلال الفكّ. لكن العظمة الثلاثة لباكيسيتس Pakicetus الشبيهة بحبة العنب ترتبط بالجمجمة ارتباطا وثيقا. كان Pakicetus بإمكانه ربما السماع تحت سطح الماء بشكل لا بأس به لكن كانت هناك تسرّبات لترددات الأجزاء العظمية الرابطة (ذكرناها اعلاه) لذلك كانت تلك الترددات تعيق Pakicetus من معرفة اتجاه الصوت القادم. الحيتان الحالية عندما يغطسوا إلى الأعماق يقومون بملأ الفجوات حول آذانهم بكمية من الدماء لحماية آذانهم من ضغط الماء العالي في الأعماق. جمجمة Pakicetus كان لا تحتوي على تلك الفجوات والآلية لفعل ذلك لذلك نستنتج بان Pakicetus لم يكن قادرا على الغطس العميق. ان Pakicetus كان حوتا يسبح بصعوبة في الأنهار غير العميقة وليس في البحار لانه لم يكن يجيد الغطس بطريقة جيدة بالإضافة إلى مشكلة السمع تحت الماء. إذا هذا الحيوان باختصار له صفات وأجزاء فقط موجودة في الحيتان لذلك هي جدّ الحيتان الحالية قبل ملايين السنين من الآن.

بعد ذلك قام العالم Gingerich(بالبدأ عن البحث عن الفجوات في تطور الحيتان. قام العالم Gingerich مع مجموعته في سنة 1983 و1985 في مصر بالحفر والتنقيب في ما يسمى بوادي الحيتان وهذا الوادي هو بصراحة منطقة صحراوية جرداء مليئة ببقايا الحيتان القديمة جدا. وتمكنوا تقريبا من اكتشاف جمجمة حوت كل يوم لكثرتها وتمكنوا من العثور على 349 بقايا احافير الحيتان. بعض الجماجم كان للباسيلوسورس Basilosaurus ولكن أغلبها كانت لنماذج من الحيتان الصغيرة دورودون ئاتروكس Dorudon atrox, وادي الحيتان مليئة ببقايا الحيتان لان في زمن العصر الفجري Eocene كان يمثل قاع محيط يسميها العلماء الاحافير ببحر تيثاي Tethyssea هذا البحر كان يفصل أفريقيا عن آسيا وكان يربط المحيط الهندي بالمحيط الأطلسي، البحر الأبيض المتوسط هو من بقايا ذلك البحر، ووادي الحيتان كان حينها هور أو بحيرة كمحمية بيئية كانت تعيش فيها سمك القرش، السلحفاة، بقر البحر وحيوانات أخرى بحرية. تلك البحيرة (هور) كانت مليئة بالحيتان الصغيرة مثل دوريودون Dorudon الذين اتوا إلى هناك لكي يلدوا ويتكاثروا وهذا واضح من خلال الكم الهائل من الأسنان المكتشفة لدوردونات Dorudons يافعة أو شابة. وعلى العكس من ذلك فان جميع احافير باسيلوسورس Basilosaurus كان لحيتان بالغة. وهذه الحيوانات الضخمة اتوا إلى الهور لكي يصطادوا الدوردونات Dorudons اليافعة طعاما لهم.

في سنة 1989 بدأ العالم Gingerich برحلة بحثه الثالثة أيضا في مصر. هذه المرة اراد ان يسلّط الزعانف والوَرِك haunch للحيتان المنقرظة تحت البحث والفحص. البداية كانت غير مشجعة. فحص بعض الورك للباسيلوسورس Basilosaurus المكتشفة لكن أغلبها كانت مكسّرة وغير كاملة وغير واضحة لدرجة ان بعض الأجزاء لم يكن باستطاعتهم التعرّف عليها. وعندما كانوا يعملون على دورودون Dorudon شاب وجدوا بعض العظام غير المعروفة واعتقد أن واحد منها عظمة الركبة kneeplate ولكن هذا شيء صعب الفهم لانه إذا كان الحيوان له عظمة الركبة فانّ ذلك يعني انه كان يمتلك الارجل الخلفية أيضا، وهذا شيء يصعب فهمه واستيعابه لحيوان مائي بحت. في الأسبوع الأخير من تواجدهم في مصر وجدوا هيكلا عظميا جديدا للباسيلوسورس Basilosaurus، وفي الجهة الخلفية (12 متر بعيدا عن الرأس) كان له عظم الفخذ thighbone. في نهاية عظم الفخذ كان له ركبة ثم عظمي الظنبوب shinbone والشظيّة splintbone وكذلك عظم الكاحل anklebone، وفي اليوم الأخير تم إيجاد ثلاث اصابع لقدمه.

انه إذاً كان حيوانا برجلين خلفيتين، هذا الاكتشاف المتميز يظهر انه حتى هذا الحيوان المائي البحت كان ما زال لديه بقايا من ارجل اجداده الحيوانات البرية. على الرغم من أن الارجل البدائية rudimentary للباسيلوسورس طوله كان تقريبا 30 سنتيمتر مربوطا بجسم طوله 15 مترا والارجل كانت مربوطة بعظم الحوض الذي بدوره لا يرتبط بالعمود الفقري أي كان قابل للانتقال لانها ليست لها اسناد من العمود الفقري الاّ ان الارجل الخلفية كانت ماتزال لها وظيفة لان العالم Gingerich وجد آثار معينة على العظمة توضح انها كانت مربوطة بعضلات قوية. عندما حاول Gingerich معرفة كيفية حركة الرجلين الخلفيتين حدث شيء غريب، الارجل كانت صلدة جدا وغير قابل للحركة تقريبا، لانه لم يكن لديها ثلم gutter في أسفل القدم الذي تتدحرج عليه عظمة الركبة عادة في الحيوانات البرية. كانت هناك حالتان (وضعيتان) فقط تناسب الارجل الخلفية وهما امّا بشكل ممدّد أو ملتصقا بالجسم على طول الساق. وحسب رأي Gingerich فانهما كانا من الصعب على الحيوان تحريكهما بحرية وهذا يثير التساؤل حول فائدة الرجلين مادام كانتا شبه جامدتين. يعتقد Gingerich بان الرجلين كانتا تستعملان للمساعدة على الالتصاق خلال عملية الجماع، حيث كان الذكر يلتصق بالانثى وتتشابك ارجلهما الخلفيتان لكي يحافظا على التصاقهما خلال الجماع. وكذلك الحيتان الصغيرة Dorudon كانت لها ارجل خلفية، على الرغم من أن Dorudon ليست لها جسم طويل ثعباني كما في حالة الباسيلوصور إلا أن شكل جسمها لم يكن الدافع وراء تواجد الرجلين الخلفيتين. والرجلان كانتا فقط من بقايا التطور التي لم تزولا بعدُ. ولكن التطور ازالهما بشكل نهائي وبمرور الزمن. كان العالم Gingerich كان يدرك بانه كان هناك الكثيرمن العمل يجب إنجازه لتكتمل صورة تطور الحيتان وان هناك فجوة تقدر بعشر ملايين من السنين ما بين Pakicetus وBasilosaurus والتي يجب البحث عنها. وملأ تلك الفجوة كان مهمة صعبة لعلماء الاحافير، إذ قام زميل للعالم Gingerich اسمه Hans Thewissen مع مجموعة من زملائه في 1991 و1992 بالبحث عن الاحافير في باكستان املا في الحثور على احافير جديدة ليست للنوع السابق Pakicetus. في سنة 1991 وجدوا فكّ جديد للباكيسيتس Pakicetus لكن كان بشكل أكمل من المرة السابقة للعالم Gingerich. وفي بحثه الثاني في 1992 اكتشفوا احفورا يرجع إلى حيوان ذو حوافر أو بقر البحر، لكن كان له جسم غريب إذا قارنته مع الثديات، السيقان الامامية كانت قصيرة لكن مع ايدي كبيرة وعريضة، والارجل الخلفية كانت ذو اقدام طويلة شبيه بمهرجي السيرك في أيامنا الحالية. ووجدوا كذلك اسنان (اضراس) مثلثة الشكل مطابقة للتي تم إيجادها لدى الاحفور ميزونايخيا Mesonychia. وقد تم التعرّف على هوية الحيوان من خلال الاذن تماما كما في حالة Pakicetus إذ وجدوا في جمجمة هذا الاحفور أيضا عظمة الاذن شبيه بحبة العنب والعظمة على شكل حرف S لذلك استنتجوا مباشرة بانهم وجدوا احفورا يرجع إلى الحيتان. وهذه المرة كانت لحوت كان قابل للمشي على اقدامه، انه نموذج جيد جدا لحالة الحوت الانتقالية. فكّ الباكيسيتوس الجديد Pakicetus له فتحة صغيرة كرأس الدبّوس في الجهة الداخلية الجانبية من الفكّ. تمر الاوعية الدموية والأعصاب من خلال تلك الفتحة إلى منطقة الذقن من الرأس وكل ثديّات اليابسة لهم ذلك النوع من الثقب أو الفجوة. وتحولت تلك الفتحة في الحيتان الحالية إلى شقّ طويل يمر على طول معظم أجزاء الفكّ. العالم Thewissen وجد بان تلك الفتحة للاحفور الجديد كانت استطالت قليلا واخذت شكلا بيضويا.

للاسف لم يستطيعوا ان ينقلوا هذا الاحفور معهم لنقص في مكان وسائط النقل، لذلك ترك العالم Thewissen أجزاء من الاحفور في مكانها الذي اكتشف فيه. لكن رجع Thewissen مع Gingerich بفترة قليلة إلى المكان السابق لنقل الأجزاء المتبقية والبحث عن احافير جديدة. وأثناء الحفر اكتشف العالم Gingerich هيكلا عظميا جديدا لكنه ليس بقدم الاحفور السابق لثيوسن Thewissen والحيون كان مائيا بصورة احسن وكان سباحا احسن من سابقتها والاحفور وجد في متحجرات التي كانت في زمنها تقع خارج منطقة ساحل البحر. اكتمل الحفر في عدة أيام والحيوان كان حجمه بقدر اسد البحر برأس شبيه بالحيتان ما قبل التأريخ واسنان مطابقة للميزونايخيا Mesonychia. والهيكل كان كاملا تقريبا ماعدا الارجل والذنب، ولكن عظمة ساقه المكتشفة كانت قصيرة لكي نقول عنه انه كان بريّا ولكنه كان أكبر من مثيلتها عند الباسيلوصور مثلا. جلب Thewissen مع Gingerich المكتشفات الجديدة إلى المختبر ودرسوها لمدة عامين وقاما بنشر استنتاجاتهم ودراساتهم بشكل منفصل في سنة 1994. ثيوسنhewissen سمّى احفوره بأمبولوسيتس ناتانس Ambulocetus natans والعالم Gingerich سمّى احفوره برودوسيتس كسراني Rhodocetus kasranii.

وبعد ذلك جرت الاكتشافات بسرعة ما بين سنة 1995 و2001، وتم اكتشاف تاكريسيتس سيموس Takracetus simus وجافيوسيتس رازاي Gaviocetus razai ودالانيتيس أحمدي Dalanistes ahmedi وقايشراسيتس عريفي Qaisracetus arifi وأندريوسيفيس سلواني Andrewsiphius sloani وبابياسيتس الهندي Babiacetus indicus وقطع جديدة من باسيلوسورس (B.drazindai) وباسيلوتيرس الحسيني Basiloterus hussaini والخ. وكذلك تم العثور على هياكل كاملة Ambulocetus وRhodocetus (مع ارجلها أيضا) وPakicetus. بواسطة كل هذه الاكتشافات الاحفورية تم القضاء على الفراغ الاحفوري للحيتان الذي كان سائداً في 1859 وقبلها. واستطاع الإنسان ان يحدّد الأنواع التي تمثل اجداد الحيتان من خلال الاحافير. عائلة ريمنتونوسيتيديا Remingtonocetidae على سبيل المثال التي تتألف من 5 اجيال مكتشفة منها دالانيستس Dalanistes وريمنتونوسيتس Remingtonocetus وكاجيسيتس Kutchicetus وهذه المجموعة لا تمثّل الجدّ المباشر للحيتان الحالية. من ناحية المظهر كانوا يشبهون الأمبولوسيتس Ambulocetus لكن كان لها وجه طويل غير عادي مثل الغريال (تمساح هندي) gavial ومن المؤكد استعمله بنفس طريقة الغريال. كاجيسيتس Kutchicetus مثلا كان يشبه القضاعة otter لكن بوجه طويل جداً شبيه بوجه الغريال. إذا رأيته الآن فرضا سوف تقول انك شاهدت اغرب شيء في حياتك كله إذا قارنته بالثديات قرن الواحد والعشرين الحالي.

تلك الحيوانات كانت تشكّل جزء من الطبيعة والتي اختفت بشكل كامل، على الرغم من انه بعد ذلك ظهرت بعض الثديات البرمائية مثل كلاب البحر والقضاعة otter الاّ انهم كانوا في الحقيقة تماسيح ذات شعر على اجسامهم كنموذج الثديات من الغريال gavial وتمساح القاطور Alligator. تلك الأنواع انقرضت تماما وبقيت فقط الحيتان الحالية المائية. لكن على الرغم من ذلك بقي بعض الأنواع تعيش كثديات برمائية. والنوعان البرمائية منها والمائية كانا يعيشان في بيئة ئيكولوجية مختلفة عن البعض لذلك لا يعارض الواحد على وجود الآخر. عندما اكتشف العلماء كافيوسيتس Gaviocetus التي كان لها اقدام غير مسندة ومرتبطة بالعمود الفقري عن طريق عظم الحوض تمّ سدّ فجوة التي كانت موجودة بين رودوسيتس Rhodocetus ودورودون Dorudon. وأخيرا تم العثور على جميع الروابط الانتقالية بين البرّ والبحر. وعندما تشكّلت الحيوانات المائية الكاملة مثل الباسيلوصور ودورودون Dorudon لم تكن عملية تطورهم قد انتهت بعدُ إذ انهم تتطوروا بدورهم إلى مجموعتين وهما الحيتان ذات الأسنان والحيتان البلّينية. الحيتان تصنف إلى 3 اصناف وهم Odontoceti (ذات الأسنان) وMysticeti (البلّينية) والصنف المنقرض Archaeoceti (حيتان البدائية القديمة جدا). كان العلماء في البداية يعتقدون بان الأصناف الثلاثة تشكلت خلال التطور بشكل منفصل عن بعضها البعض من الثديات البريّة وذلك اتت من الاختلاف الكبير الموجود بين الأصناف الثلاثة هذه الاختلافات توحي بانه من الصعب على الأصناف الثلاثة ان تكون لهم جدّ قديم مشترك. Archaeoceti وOdontoceti لهم اسنان، الأول كما ذكرنا سابقا لهم تشكيلة اسنان تتكون من اسنان امامية واضراس قاطعة وكانوا يمضغون غذائهم. وOdontoceti له اسنان موحدة الشكل وكان يبلع الغذاء كاملا دون مضغ، بالإضافة إلى ذلك كان يستعمل نظام الصدى لتحديد المواقع Echolocation وذلك لتتبع فريسته. في سجل الاحافير موجودة Echolocation على شكل فجوات هوائية والواح عظمية عاكسة وحساسة لتردد الأصوات لكن هذا الشيء غير موجود في Archaeoceti. والصنف Mysticeti (البلّينية) كان يزن الواحد منها تقريبا بقدر قطيع من الفيل وفي تجويفهم كان تتواجد الكثير من البلّينات القرنية الشكل كانت تستعمل لنخل (غربلة) الأسماك عن المياه واكلها. Mysticeti وOdontoceti لهم فتحات للانف، وOdontoceti كان له فتحة انف واحدة في الجهة العليا من الرأس وكانت تمثل فتحة التنفس. لكن Archaeoceti كان له فتحة انف في الجزء الامامي من الوجه. لكننا نعرف الآن بان Mysticeti وOdontoceti نشئتا من Archaeoceti حيث كانت الحيتان البدائية البريّة والبرمائية من نوع Archaeoceti. لكن كيفية تكون الحيتان البلينية كانت تعتبر من الأشياء غير المعروفة لمدة طويلة. في الحقيقة تم اكتشاف احفور لحوت سنة 1966 الذي يظهر بان الحيتان البلينية تتطورت من الحيتان البدائية Archaeoceti وفي البداية كان تمييز ومعرفة هوية الاحفور صعبا. هذا الحوت يسمّى بئيتيوسيتس Aetiocetus.

هذا الاحفور كان صعب التمييز والتصنيف. وهو لم يكن من صنف Archaeoceti لانه كان حديث العهد وكان له فتحة البخّ بدلا من فتحات الانف العادية. وكان ينقصه أيضا نظام الصدى لتحديد المواقع Echolocation لذلك فهو لم يكن من صنف Odontoceti، ولكنه كان له اسنان بطول 1,5 سنتيمتر لذلك فهو أيضا لم يكن من Mysticeti. لكن العالم لاي فان فالن Leigh Van Valen استطاع تمييز الاحفور وتصنيفه، فالاحفور من كافة النواحي كان حوتا بلينية لكن كان له اسنان بدلا من البلينات. تعتبر ارخييوميستيستس Archaeomysticetus الحلقة التي تربط الحيتان البلينية بالحيتان البدائية Archaeoceti. هذا الاحفور عاش قبل 25 مليون سنة قبل الآن وطوله 9 امتار تقريبا ورأسه كان 1,7 مترا. كان له بعض الصفات للميستيسيتي Mysticeti مثل نصفي الفكّ السفلي غير المرتبطين. والفكّ العلوي بدأ ينموا فوق العين إلى الجهة الخلفية. (لذلك انتقلت معه فتحة البخّ إلى فوق الرأس), لكن اسنانه يمكن أن يكون مصدرها من الباسيلوصور واسنانه لها نفس حجم اسنان Basilosaurus والمسافة بين سنّ وآخر كانت منتظمة. إذا بدأت الحيتان البلينية كحيتان مفترسة كانت تمسك الأسماك والقرش ثم تبتلعهم، ولكنهم لم يكن باستطاعتهم بعد بنخل (غربلة) الأسماك من المياه. لكن كيفية تطور تكنيك صيد الأسماك عن طريق غربلتها من الماء بواسطة البلينات غير معروفة. والاحافير البلينية قليلة وأقدمها 15 مليون سنة قبل الآن وهي أحدث بكثير من الاحفور السابق الذي ذكرناه. ربما هناك طريقة لمعرفة ذلك من خلال ربط دراسة الاحافير بفحوصات الجنينية. الحوت البليني لانوسيتس دينتكرناتوس Llanocetus denticrenatus عاش قبل 34 مليون سنة قبل الآن. كان له اسنان امامية محدبة كالتي في الحيتان البدائية Archaeoceti وفي الجهة الخلفية من الرأس كان له اضراس نجمية الشكل. من المحتمل ان يكون الحوت البليني قد بدأ بنخل (غربلة) الأسماك لأول مرة بواسطة تلك الأسنان لان هناك صنف من الحيوانات الحالية له اسنان (اضراس) مشابهة يستعملها لنخل الفريسة من الماء وهو كلب البحر krillrob. Llanocetus جمع غذائه عن طريق الصيد (الإمساك) والنخل معاً. استخدم اسنانه الامامية للامساك بالاسماك السريعة وعندما كان يرى مجاميع هائلة من الأسماك الصغيرة يقوم بفتح فمه وغلقه ثم يقوم بنخل الأسماك عن الماء من خلال المسافات بين اسنانه (اضراسه). من خلال دراسة اجنة الحيتان البلينية تمكنا من معرفة ان الأسنان قبل زوالها أصبحت اصغر ثم اصغر ثم توحدت في لوح واحد وازدادت اعدادها بمرور الزمن فامتلأت بالبلينات. لكن كيفية تكوّن البلينات غير معروفة لحد الآن على اية حال ربما نشأت البلينات من ألواح اللثة. خنازيز البحر الدلفينية Dall-porpise عبارة عن حيتان ذات اسنان لكن في داخلها مليء بالالواح اللثية قرنية الشكل التي تستعمل للامساك بالفريسة. والفحص الميكروسكوبي يبين بان تلك الألواح لا تختلف عن البلينات كثيرا. ربما قبل 30 مليون سنة اتخذ جدّ للحيتان البلينية هذا الطريق للتطور ونما لديهم بنفس الطريقة بلينات قرنية الشكل على حواف اللثة وبواسطتها استطاع بشكل فعال من نخل العوالق من المياه. تتبع اصل الحيتان ذوات الأسنان ربما أصعب من ذلك. ليس بسبب الاختلافات في مجموعة الأسنان أو مكان فتحات الانف، كان الحيتان السنّية البدائية (كما في الحيتان البلينية البدائية) يمتلكون اضراس مثلث الشكل مثل الحوت سكوالودون Squalodon الذي ورثه من جدوده الارخيوسيتية Archaeoceti، وكان انفه متجه إلى الخلف قليلا وذلك لغرض نظام تحديد المواقع بواسطة ارتداد الصدى Echolocation system.

الدلائل قبل نظام الصدى Echolocation للاسف لم يكتشف لحد الآن، لكن هناك بعض النظريات المقبولة. آذان الحيتان السنّية كانت الحيتان فقدتها تدريجيا وانفصلت عن الجمجمة بزمن يقرب على 10 ملايين سنة قبل ظهور أول حوت ذو اسنان، وبعدها تشكل نظام الصدى echolocation الذي كان يحميه أيضا من الأصوات التي كانت يولدها الحوت بنفسه. ولتوليد الأصوات تعلمت الحيتان السنّية من إنتاج الأصوات عن طريق الانف بدلا من الأوتار الصوتية العادية. الكثير من خبراء الثديات يقولون بان هناك الكثير من الحيوانات الحالية التي تستعمل نفس النظام مثل تيس الجبال ibex والشّمواة chamois والغزال Gazelle والتي يولّدون اصوات عن طريق الانف كإنذار في حالات الخطر وربما كان الميزونايخيا Mesonychia قادرا على عمل نفس الشيء. ربما تشكّل العضو البطيخي الشكل melomorgan كنوع من رأس للأنف، اكتشف عالم حيتان بعض من الكريات الدهنية وبقايا انسجة خارجة عن فتحة البخّ وكانت تشبه بُطيْخات صغيرة. العلماء الآن يعتقدون بان العضو البطيخي الشكل melomorgan تشكّل أولا لدى الحيتان البدائية Archaeoceti التي استعملها لغلق فتحات الانف لمنع تسرب مياه البحر المالحة إلى الداخل. وهذه الأعضاء البطيخية الشكل melomorgan انكمشت لدى الحيتان البلينية وفقدت وظيفتها، لكن لدى الحيتان السنّية واحد منها تضخّم وأصبح له وظيفة جديدة، وبذلك حصل الحيتان السنّية على الأساس اللازم لتشكيل نظام تحديد المواقع عن طريق الصدى Echolocation. الخطوط العريضة لتطور الحيتان واضحة ومعروفة. بعد تشكّل Mysticeti وOdontoceti تشكلت بعدها أنواع مختلفة أخرى بالإضافة إلى الحيتان، عائلات عديدة مثل الدلافين وخنازير البحر والحيتان السنّية الكبيرة التي تكيّفت كثيرا للعيش في المياه.

وادناه وبشكل مختصر الترتيب الزمني للحيتان

1- Meson: الزمن: 60-32 مليون سنة مضت. حيوان برّي آكلة للحوم وذو حوافر

انظر أيضًا

مراجع

  1. ^ Q114972534، ص. 76، QID:Q114972534
  2. ^ E. Fish، Frank (2002-02). "Balancing Requirements for Stability and Maneuverability in Cetaceans". Integrative and Comparative Biology (نُشِر في 2002). ج. 42 ع. 1: 85–93. DOI:10.1093/icb/42.1.85. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  3. ^ Gerald L. (1982). The Guinness book of animal facts and feats (ط. 3rd ed). Enfield, Middlesex: Guinness Superlatives. ISBN:0-85112-235-3. OCLC:9852754. مؤرشف من الأصل في 2019-10-13. {{استشهاد بكتاب}}: |طبعة= يحتوي على نص زائد (مساعدة)
  4. ^ Swensson، Paul (1973-03). "Newspaper Jobs you never Thought of—or did You?". The Journalism Educator. ج. 28 ع. 1: 14–17. DOI:10.1177/107769587302800105. ISSN:0022-5517. مؤرشف من الأصل في 18 يونيو 2021. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  5. ^ Mattern, Joanne, 1963- Herndon, (2005). Guinness world records. Scholastic. ISBN:0-439-71568-7. OCLC:68659370. مؤرشف من الأصل في 2021-06-18.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)
  6. ^ "Slurry handling success in oil sands". World Pumps. ج. 2020 ع. 12: 12–14. 2020-12. DOI:10.1016/s0262-1762(20)30319-9. ISSN:0262-1762. مؤرشف من الأصل في 18 يونيو 2021. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  7. ^ Cara E. (2007). Current state of knowledge of cetacean threats, diversity and habitats in the Pacific Islands Region. Chippenham, Wiltshire: WDCS Australasia Inc. ISBN:978-0-646-47224-9. OCLC:237877171. مؤرشف من الأصل في 2021-06-18.
  8. ^ Nowacek، Douglas (16 ديسمبر 2013). "Responsible Practices for Minimizing and Monitoring Environmental Impacts of Marine Seismic Surveys with an Emphasis on Marine Mammals". Aquatic Mammals. ج. 39 ع. 4: 356–377. DOI:10.1578/AM.39.4.2013.356. مؤرشف من الأصل في 2020-10-21.
  9. ^ "The National Geographic desk reference. National Geographic Society, Washington, DC. 2000". Weather. ج. 56 ع. 1: 33–33. 2001-01. DOI:10.1002/j.1477-8696.2001.tb06498.x. ISSN:0043-1656. مؤرشف من الأصل في 2 يونيو 2018. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  10. ^ Cerchio، Salvatore؛ Tucker، Priscilla (1 يونيو 1998). "Influence of Alignment on the mtDNA Phylogeny of Cetacea: Questionable Support for a Mysticeti/Physeteroidea Clade". Systematic Biology. ج. 47 ع. 2: 336–344. DOI:10.1080/106351598260941. ISSN:1076-836X.
  11. ^ Holbrook، Luke T. (6 يونيو 2012). "Taxonomy Interrupted". Journal of Mammalian Evolution. ج. 20 ع. 2: 153–154. DOI:10.1007/s10914-012-9206-1. ISSN:1064-7554. مؤرشف من الأصل في 2022-01-06.
  12. ^ The emergence of whales : evolutionary patterns in the origin of Cetacea. New York. 1998. ISBN:978-1-4899-0159-0. OCLC:883381552. مؤرشف من الأصل في 2021-06-18.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: مكان بدون ناشر (link)
  13. ^ Reproductive biology and phylogeny of Cetacea : whales, dolphins, and porpoises. Enfield, NH: Science Pub. 2007. ISBN:978-1-57808-558-3. OCLC:646769361. مؤرشف من الأصل في 2019-03-30.
  14. ^ أ ب Dines، James؛ Mesnick، Sarah؛ Ralls، Katherine؛ May-Collado، Laura؛ Agnarsson، Ingi؛ Dean، Matthew (2015). "A trade-off between precopulatory and postcopulatory trait investment in male cetaceans". Evolution. ج. 69 ع. 6: 1560–1572. DOI:10.1111/evo.12676. PMID:25929734.
  15. ^ Dalebout، Merel؛ Steel، Debbie؛ Baker، Scott (2008). "Phylogeny of the Beaked Whale Genus Mesoplodon (Ziphiidae: Cetacea) Revealed by Nuclear Introns: Implications for the Evolution of Male Tusks". Systematic Biology. ج. 57 ع. 6: 857–875. DOI:10.1080/10635150802559257. PMID:19085329.
  16. ^ "How ancient whales lost their legs, got sleek and conquered the oceans". EurekAlert. University of Florida. 22 مايو 2006. مؤرشف من الأصل في 2020-12-02. اطلع عليه بتاريخ 2016-03-20.
  17. ^ Milan Klima (29 يناير 1999). Development of the Cetacean Nasal Skull. Springer. ISBN:978-3-540-64996-0. مؤرشف من الأصل في 2020-07-27.[بحاجة لرقم الصفحة]
  18. ^ Watson, K.K.؛ Jones، T. K.؛ Allman، J. M. (2006). "Dendritic architecture of the Von Economo neurons". Neuroscience. ج. 141 ع. 3: 1107–1112. DOI:10.1016/j.neuroscience.2006.04.084. PMID:16797136.
  19. ^ Allman, John M.؛ Watson، Karli K.؛ Tetreault، Nicole A.؛ Hakeem، Atiya Y. (2005). "Intuition and autism: a possible role for Von Economo neurons". Trends Cogn Sci. ج. 9 ع. 8: 367–373. DOI:10.1016/j.tics.2005.06.008. PMID:16002323.
  20. ^ Hof, Patrick R.؛ Van Der Gucht، Estel (2007). "Structure of the cerebral cortex of the humpback whale, Megaptera novaeangliae (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae)". The Anatomical Record. ج. 290 ع. 1: 1–31. DOI:10.1002/ar.20407. PMID:17441195.
  21. ^ Moore، Jim. "Allometry". University of California San Diego. مؤرشف من الأصل في 2021-03-01. اطلع عليه بتاريخ 2015-08-09.
  22. ^ "Sperm Whales brain size". NOAA Fisheries – Office of Protected Resources. مؤرشف من الأصل في 2017-08-17. اطلع عليه بتاريخ 2015-08-09.
  23. ^ Fields, R. Douglas. "Are whales smarter than we are?". Scientific American. مؤرشف من الأصل في 2021-12-24. اطلع عليه بتاريخ 2015-08-09.
  24. ^ "Why do whale and dolphin tails go up and down?". Whale & Dolphin Conservation USA (بen-US). Archived from the original on 2021-12-23. Retrieved 2021-12-23.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: لغة غير مدعومة (link)
  25. ^ C. Edward Stevens؛ Ian D. Hume (1995). Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. University of Cambridge. ص. 51. ISBN:978-0-521-44418-7. مؤرشف من الأصل في 2020-10-10. اطلع عليه بتاريخ 2015-09-05.
  26. ^ Clifford A. Hui (1981). "Seawater Consumption and Water Flux in the Common Dolphin Delphinus delphis". Chicago Journals. ج. 54 ع. 4: 430–440. JSTOR:30155836.
  27. ^ Godfrey, Stephen J.; Geisler, Jonathan; Fitzgerald, Erich M. G. (2013). "On the Olfactory Anatomy in an Archaic Whale (Protocetidae, Cetacea) and the Minke Whale Balaenoptera acutorostrata (Balaenopteridae, Cetacea)". The Anatomical Record (بEnglish). 296 (2): 257–272. DOI:10.1002/ar.22637. ISSN:1932-8494. Archived from the original on 2021-11-13.
  28. ^ Mead، James. "Cetacea". Britannica School High. Encyclopædia Britannica, Inc. مؤرشف من الأصل في 2021-11-03. اطلع عليه بتاريخ 2019-06-03.
  29. ^ أ ب Morell، Virginia (يوليو 2011). "Guiana Dolphins Can Use Electric Signals to Locate Prey". Science. American Association for the Advancement of Science (AAAS). مؤرشف من الأصل في 2013-05-30.
  30. ^ Thewissen، J. G. M. (2002). "Hearing". في Perrin، William R.؛ Wiirsig، Bernd؛ Thewissen، J. G. M. (المحررون). Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press. ص. 570–572. ISBN:978-0-12-551340-1.
  31. ^ Ketten، Darlene R. (1992). "The Marine Mammal Ear: Specializations for Aquatic Audition and Echolocation". في Webster، Douglas B.؛ Fay، Richard R.؛ Popper، Arthur N. (المحررون). The Evolutionary Biology of Hearing. Springer. ص. 717–750. Pages 725–727 used here.
  32. ^ Hooker، Sascha K. (2009). Perrin، William F.؛ Wursig، Bernd؛ Thewissen، J. G. M. (المحررون). Encyclopedia of Marine Mammals (ط. 2). Academic Press. ص. 1176. ISBN:978-0-12-373553-9. مؤرشف من الأصل في 2021-11-23.
  33. ^ de Obaldia, C., Simkus, G. & and Zölzer, U. (2015). "Estimating the number of sperm whale (Physeter macrocephalus) individuals based on grouping of corresponding clicks". 41. Jahrestagung für Akustik (DAGA 2015), Nürnberg. DOI:10.13140/RG.2.1.3764.9765. مؤرشف من الأصل في 2020-07-27.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  34. ^ Ketten، Darlene R. (1997). "Structure and function in whale ears" (PDF). The International Journal of Animal Sound and Its Recording. ج. 8 ع. 1–2: 103–135. DOI:10.1080/09524622.1997.9753356. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-04-12.
  35. ^ AR Hoelzel (1998). "Genetic structure of cetacean populations in sympatry, parapatry, and mixed assemblages: implications for conservation policy". Journal of Heredity. ج. 89 ع. 5: 451–458. DOI:10.1093/jhered/89.5.451.
  36. ^ "Gray Whale Migration". journeynorth.org. مؤرشف من الأصل في 2020-11-12. اطلع عليه بتاريخ 2021-07-03.
  37. ^ "Sleep behaviour: sleep in continuously active dolphins". Nature. ج. 441 ع. 7096: E9-10, discussion E11. يونيو 2006. Bibcode:2006Natur.441E...9S. DOI:10.1038/nature04898. PMID:16791150.
  38. ^ "Stereotypical resting behavior of the sperm whale". Current Biology. ج. 18 ع. 1: R21-3. يناير 2008. DOI:10.1016/j.cub.2007.11.003. PMID:18177706.
  39. ^ Elizabeth Noble (2000-02). Scholander, Per Fredrik Thorkelsson (1905-1980), physiologist. American National Biography Online. Oxford University Press. مؤرشف من الأصل في 6 يناير 2022. {{استشهاد بكتاب}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  40. ^ Cozzi، Bruno؛ Bagnoli، Paola؛ Acocella، Fabio؛ Laura Costantino، Maria (2005). "Structure and biomechanical properties of the trachea of the striped dolphin Stenella coeruleoalba: Evidence for evolutionary adaptations to diving". The Anatomical Record. ج. 284 ع. 1: 500–510. DOI:10.1002/ar.a.20182. PMID:15791584. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)
  41. ^ أ ب ت Wilson، Ben (10 يناير 2003). "An open book". Journal of Biogeography. ج. 28 ع. 6: 814–815. DOI:10.1046/j.1365-2699.2001.591a2.x. ISSN:0305-0270. مؤرشف من الأصل في 2022-01-06.
  42. ^ أ ب ت Janet Mann؛ Richard C. Connor؛ Peter L. Tyack؛ Hal Whitehead (المحررون). Cetacean Societies: Field Study of Dolphins and Whales. University of Chicago.
  43. ^ Janik، Vincent (2014). "Cetacean vocal learning and communication". Current Opinion in Neurobiology. ج. 28: 60–65. DOI:10.1016/j.conb.2014.06.010. PMID:25057816. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الاستشهاد بدورية محكمة يطلب |دورية محكمة= (مساعدة)
  44. ^ Siebert، Charles (8 يوليو 2009). "Watching Whales Watching Us". نيويورك تايمز Magazine. مؤرشف من الأصل في 2021-04-28. اطلع عليه بتاريخ 2015-08-29.
  45. ^ Wiley, David؛ وآخرون (2011). "Underwater components of humpback whale bubble-net feeding behaviour". Behaviour. ج. 148 ع. 5: 575–602. DOI:10.1163/000579511X570893.
  46. ^ Carwardine، M. H.؛ Hoyt، E. (1998). Whales, Dolphins and Porpoises. ISBN:978-0-86449-096-4. {{استشهاد بكتاب}}: |عمل= تُجوهل (مساعدة)
  47. ^ "Elephant Self-Awareness Mirrors Humans". Live Science. 30 أكتوبر 2006. مؤرشف من الأصل في 2022-01-11. اطلع عليه بتاريخ 2015-08-29.
  48. ^ أ ب ت Derr, Mark (مايو 2001). "Mirror test". New York Times. مؤرشف من الأصل في 2022-01-09. اطلع عليه بتاريخ 2015-08-03.
  49. ^ Marten، Ken؛ Psarakos، Suchi (يونيو 1995). "Using Self-View Television to Distinguish between Self-Examination and Social Behavior in the Bottlenose Dolphin (Tursiops truncatus)". Consciousness and Cognition. ج. 4 ع. 2: 205–224. DOI:10.1006/ccog.1995.1026. PMID:8521259.
  50. ^ John C George؛ Jeffrey Bada؛ Judith Zeh؛ Laura Scott؛ Stephen E Brown؛ Todd O'Hara؛ Robert Suydam (1999). "Age and growth estimates of bowhead whales (Balaena mysticetus) via aspartic acid racemization". Canadian Journal of Zoology. ج. 77 ع. 4: 571–580. DOI:10.1139/z99-015.
  51. ^ Smith, Craig R.؛ Baco, Amy R. (2003). Ecology of Whale Falls at the Deep-Sea Floor (PDF). Oceanography and Marine Biology - an Annual Review. ج. 41. ص. 311–354. DOI:10.1201/9780203180594.ch6. ISBN:978-0-415-25462-5. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2021-08-04. اطلع عليه بتاريخ 2014-08-23.
  52. ^ Caterina، Guzmán-Verri؛ González-Barrientos، Rocío؛ Hernández-Mora، Gabriela؛ Morales، Juan-Alberto؛ Baquero-Calvo، Elías؛ Chaves-Olarte، Esteban؛ Moreno، Edgardo (2012). "Brucella ceti and Brucellosis in Cetaceans". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. ج. 2: 3. DOI:10.3389/fcimb.2012.00003. PMID:22919595. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  53. ^ أ ب ت ث ج Thewissen، J. G. M.؛ Cooper، Lisa Noelle؛ Clementz، Mark T.؛ Bajpai، Sunil؛ Tiwari، B. N. (2007). "Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India" (PDF). Nature. ج. 450 ع. 7173: 1190–4. Bibcode:2007Natur.450.1190T. DOI:10.1038/nature06343. PMID:18097400. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2021-05-07.
  54. ^ Gatesy, J. (1 مايو 1997). "More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen". Molecular Biology and Evolution. ج. 14 ع. 5: 537–543. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790. PMID:9159931.
  55. ^ Boisserie, Jean-Renaud؛ Lihoreau, Fabrice؛ Brunet, Michel (2005). "The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 102 ع. 5: 1537–1541. Bibcode:2005PNAS..102.1537B. DOI:10.1073/pnas.0409518102. PMID:15677331. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  56. ^ "Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo". Science News Daily. 25 يناير 2005. مؤرشف من الأصل في 2013-08-12. اطلع عليه بتاريخ 2011-01-08.
  57. ^ أ ب Gingerich PD؛ ul-Haq M؛ von Koenigswald W؛ WJ Sanders؛ Smith BH (2009). "New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and sexual dimorphism". PLOS ONE. ج. 4 ع. 2: e4366. Bibcode:2009PLoSO...4.4366G. DOI:10.1371/journal.pone.0004366. PMID:19194487. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  58. ^ Ando, Konami; Fujiwara, Shin-ichi (10 Jul 2016). "Farewell to life on land - thoracic strength as a new indicator to determine paleoecology in secondary aquatic mammals". Journal of Anatomy (بEnglish). 229 (6): 768–777. DOI:10.1111/joa.12518. ISSN:0021-8782. PMID:27396988. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (help)
  59. ^ J.G.M. Thewissen (1994). "Phylogenetic aspects of Cetacean origins: A morphological perspective". Journal of Mammalian Evolution. ج. 2 ع. 3: 157–184. DOI:10.1007/bf01473527.
  60. ^ Beck، N.R. (2006). "A higher-level MRP supertree of placental mammals". BMC Evol Biol. ج. 6: 93. DOI:10.1186/1471-2148-6-93. PMID:17101039. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  61. ^ O'Leary، M.A.؛ Bloch، J.I.؛ Flynn، J.J.؛ Gaudin، T.J.؛ Giallombardo، A.؛ Giannini، N.P.؛ Goldberg، S.L.؛ Kraatz، B.P.؛ Luo، Z.-X. (2013). "The Placental Mammal Ancestor and the Post-K-Pg Radiation of Placentals". Science. ج. 339 ع. 6120: 662–667. Bibcode:2013Sci...339..662O. DOI:10.1126/science.1229237. PMID:23393258.
  62. ^ Song، S.؛ Liu، L.؛ Edwards، S.V.؛ Wu، S. (2012). "Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 109 ع. 37: 14942–14947. Bibcode:2012PNAS..10914942S. DOI:10.1073/pnas.1211733109. PMID:22930817. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  63. ^ dos Reis، M.؛ Inoue، J.؛ Hasegawa، M.؛ Asher، R.J.؛ Donoghue، P.C.J.؛ Yang، Z. (2012). "Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 279 ع. 1742: 3491–3500. DOI:10.1098/rspb.2012.0683. PMID:22628470. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)
  64. ^ Upham، N.S.؛ Esselstyn، J.A.؛ Jetz، W. (2019). "Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation". PLOS Biology. ج. 17 ع. 12: e3000494. DOI:10.1371/journal.pbio.3000494. PMID:31800571. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |PMCID= تم تجاهله يقترح استخدام |pmc= (مساعدة)(see e.g. Fig S10)
  65. ^ John Gatesy؛ Jonathan H. Geisler؛ Joseph Chang؛ Carl Buell؛ Annalisa Berta؛ Robert W. Meredith؛ Mark S. Springer؛ Michael R. McGowen (2012). "A phylogenetic blueprint for a modern whale" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. ج. 66 ع. 2: 479–506. DOI:10.1016/j.ympev.2012.10.012. PMID:23103570. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2022-09-25. اطلع عليه بتاريخ 2015-09-04.
  66. ^ Cara E. Miller (2007). Current State of Knowledge of Cetacean Threats, Diversity, and Habitats in the Pacific Islands Region (PDF). Whale and Dolphin Conservation Society. ISBN:978-0-646-47224-9. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2015-09-08. اطلع عليه بتاريخ 2015-09-05.
  67. ^ أ ب Ortega-Ortiz، Christian D.؛ Mata Cruz، Ricardo M.؛ Gerrodette، Tim؛ Gendron، Diane (7 نوفمبر 2022). "A photogrammetric method to estimate total length of the largest mammal, the blue whale (Balaenoptera musculus)". Mammalian Biology. DOI:10.1007/s42991-022-00307-6. ISSN:1616-5047. مؤرشف من الأصل في 2023-01-09.
مجلوبة من «https://3rabica.org/index.php?title=حيتانيات&oldid=1270102»