عرض مصدر فيروسات رنا سالبة السلسلة

{{صندوق معلومات فيروس
| الاسم = 
}}تُعد '''فيروسات الحمض النووي الريبوزي سالبة السلسلة''' (-فيروسات ssRNA) مجموعة [[فيروس|فيروسات]] مترابطة مصنوعة من [[حمض نووي ريبوزي|الحمض النووي الريبوزي]] وتحتوي جينومات أحادية السلسلة [[اتجاه (بيولوجيا جزيئية)|سالبة الاتجاه]]. تمتلك هذه الفيروسات جينومات تعمل بمثابة سلاسل مكملة يُصنع باستخدامها [[حمض نووي ريبوزي رسول|الرنا المرسال]] (mRNA) بواسطة إنزيم [[بوليميراز الرنا المعتمدة على الرنا]] الفيروسي (آر دي آر بّي)، الذي يشكل في أثناء تنسخ الجينوم الفيروسي جينومًا مضادًا (سلسلة إيجابية الاتجاه) يستخدمه كقالب لإنشاء الحمض النووي الريبوزي الجيني سلبي الاتجاه. تشترك فيروسات الرنا سالبة السلسة أيضًا في عدد من الخصائص الأخرى: يضم معظمها [[غلاف الفيروس|غلافًا فيروسيًا]] يحيط بالقفيصة التي تغلف الجينوم الفيروسي، وعادة ما تكون جينومات هذه الفيروسات خطية، مع شيوع تجزؤ جينوماتها.

تشكل فيروسات الرنا سالبة السلسة [[شعبة (تصنيف)|شعبة]] '''''Negarnaviricota'''''، في مملكة ''Orthornavirae'' ونطاق ''Riboviria''، وتنحدر من سلف مشترك هو فيروس الرنا مزدوج السلسلة (dsRNA)، وتُعد مجموعة شقيقة لفيروسات ''reovirus''؛ فيروسات مزدوجة السلسة أيضًا. تضم الشعبة فرعين رئيسيين يشكلان شعيبتين: ''Haploviricotina''، التي تضم فيروسات غير مجزأة الجينوم غالبًا، وترمز إنزيم بوليميراز الرنا المعتمدة على الرنا الفيروسي الذي يُعد مسؤولًا عن عملية تقبيع الرنا المرسال، و''Polyploviricotina''، التي تضم فيروسات مجزأة الجينوم وترمز الإنزيم الذي ينتزع القبعات من الرنا المرسال المضيف. يُذكر أنه تم التعرف على ستة أصناف في هذه الشعبة.

ترتبط فيروسات الرنا سالبة السلسلة ارتباطًا وثيقًا بمفصليات الأرجل ويمكن تقسيمها بصورة غير رسمية إلى قسم يعتمد على المفصليات للانتقال وآخر ينحدر من فيروسات مفصليات الأرجل لكنه قادر حاليًا على التكاثر في الفقاريات دون مساعدة المفصليات. تشمل أبرز فيروسات الرنا سالبة السلسلة التي تنقلها المفصليات فيروس حمى الوادي المتصدع وفيروس ذبول الطماطم المبقّع، بينما تندرج فيروسات [[فيروس إيبولا زائير|الإيبولا]] [[فيروسات هانتا|وهانتا]] [[فيروس الإنفلونزا|والإنفلونزا]] [[فيروس لاسا|وحمى لاسا]] [[فيروس داء الكلب|وداء الكلب]] ضمن فيروسات الرنا سالبة السلسلة في الفقاريات.

== اشتقاق الاسم ==
تأخذ ''Negarnaviricota'' الجزء الأول من اسمها من الكلمة اللاتينية ''nega''، بمعنى سالب، ويدل الجزء الأوسط ''rna'' على الرنا، أما الجزء الأخير -''viricota''، فهي اللاحقة المستخدمة لشعبة الفيروس. تأخذ الشعيبة ''Haploviricotina'' الجزء الأول من اسمها ''Haplo'' من الكلمة اليونانية القديمة ἁπλός، بمعنى بسيط، أما -''viricotina'' فهي اللاحقة المستخدمة لشعيبة الفيروس. تتبع تسمية شعيبة ''Polyploviricotina'' النمط نفسه: أُخذت كلمة ''Polyplo'' من الكلمة اليونانية القديمة πολύπλοκος، التي تعني معقدة.<ref name="wolf">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Kooning EV|تاريخ=27 November 2018|عنوان=Origins and Evolution of the Global RNA Virome|صحيفة=mBio|المجلد=9|العدد=6|صفحات=e02329-18|doi=10.1128/mBio.02329-18|pmc=6282212|pmid=30482837}}</ref>

== الخصائص ==

=== الجينوم ===
[[ملف:Fmicb-10-01490-g001.jpg|تصغير|فيريون [[فيروس التهاب الفم الحويصلي]] (في إس في) وجينومات [[فيروسات سلبية أحادية|الفيروسات السالبة الأحادية]]]]
إن جميع [[فيروس|الفيروسات]] في ''Negarnaviricota'' فيروسات أحادية السلسلة سالبة الاتجاه، تضم جينومات مكونة من الرنا أحادي السلسلة، بدلًا من ثنائي السلسلة، ولأن جينومها سلبي الاتجاه، فهي قادرة على تصنيع الرنا المرسال مباشرة من الجينوم بواسطة إنزيم بوليميراز الرنا المعتمدة على الرنا الفيروسي، الذي يسمى ايضًا إنزيم الرنا المتنسخ؛ إنزيم ترمزه جميع الفيروسات سالبة السلسلة. تمتلك جميع فيروسات الرنا سالبة السلسلة جينومات خطية بدلًا من دائرية، باستثناء الفيروسات التابعة لجنس ''Tenuivirus'' وبعض الفيروسات الموجودة في عائلة ''Chuviridae''، علمًا أن الجينومات قد تكون مجزأة أو غير مجزأة. تحتوي جميع جينومات الرنا سالبة السلسلة على تكرارات طرفية مقلوبة، وهي تسلسلات نيوكليوتيدات متناظرة في كل طرف من طرفي الجينوم.<ref name="wolf" /><ref name="kafer">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Käfer S, Paraskevopoulou S, Zirkel F, Wieseke N, Donath A, Petersen M, Jones TC, Liu S, Zhou X, Middendorf M, Junglen S, Misof B, Drosten C|تاريخ=12 December 2019|عنوان=Re-assessing the diversity of negative strand RNA viruses in insects|مسار=https://journals.plos.org/plospathogens/article?id=10.1371/journal.ppat.1008224|صحيفة=PLOS Pathog|المجلد=15|العدد=12|صفحات=e1008224|doi=10.1371/journal.ppat.1008224|pmc=6932829|pmid=31830128|تاريخ الوصول=6 August 2020| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20210527191932/https://journals.plos.org/plospathogens/article?id=10.1371/journal.ppat.1008224 | تاريخ أرشيف = 27 مايو 2021 }}</ref><ref name="li">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ|تاريخ=29 January 2015|عنوان=Unprecedented genomic diversity of RNA viruses in arthropods reveals the ancestry of negative-sense RNA viruses|مسار= https://elifesciences.org/articles/05378|صحيفة=eLife|المجلد=4|العدد=4|صفحات=e05378|doi=10.7554/eLife.05378|pmc=4384744|pmid=25633976|تاريخ الوصول=6 August 2020|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210526101618/https://elifesciences.org/articles/05378|تاريخ أرشيف=2021-05-26}}</ref>

=== التنسخ والنسخ ===
[[ملف:Ijms-18-01554-g001.png|تصغير|دورة تنسخ [[فيروس الإنفلونزا|فيروس الانفلونزا]]]]
يحدث تنسخ فيروسات الرنا سالبة السلسلة بواسطة آر دي آر بي، الذي يبدأ عملية التنسخ من طريق الارتباط بتسلسل قيادي على النهاية 3' (تسمى عادةً «نهاية رئيسية ثالثة») من الجينوم، ثم يستخدم الإنزيم الجينوم ذي الاتجاه السلبي كقالب لتشكيل جينوم مضاد إيجابي الاتجاه. في عملية تنسخ الجينوم المضاد، يرتبط إنزيم آر دي آر بّي أولًا بتسلسل جرار على النهاية 3' من الجينوم المضاد، ليتجاهل بعدها إنزيم آر دي آر بّي جميع إشارات النسخ على الجينوم المضاد ويشكل نسخة من الجينوم مع استخدام الجينوم المضاد كقالب. يُنفذ التنسخ في أثناء وجود الجينوم داخل القفيصة المنواة، ويكشف إنزيم آر دي آر بّي عن القفيصة وينتقل على طول الجينوم في أثناء التنسخ. يجري تجميع بروتينات القفيصة وتغليف الرنا الفيروسي المتنسخ حديثًا بالتزامن مع تصنيع تسلسلات النوكليوتيدات الجديدة بواسطة إنزيم آر دي آر بّي.<ref name="rep">{{استشهاد ويب
| مسار = https://viralzone.expasy.org/1096
| عنوان = Negative stranded RNA virus replication
| موقع = ViralZone
| ناشر = Swiss Institute of Bioinformatics
| تاريخ الوصول = 6 August 2020
|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210505190728/https://viralzone.expasy.org/1096|تاريخ أرشيف=2021-05-05}}</ref>

تتبع عملية نسخ الرنا المرسال من الجينوم النمط الاتجاهي نفسه المتبع في عملية إنتاج الجينوم المضاد. في التسلسل القيادي، يجمع إنزيم آر دي آر بّي رنا قيادي ثلاثي الفوسفات عند النهاية 5' (تسمى عادةً «نهاية أساسية خامسة»)، وإما يُقبّع النهاية 5' كما هو الحال في فيروسات شعيبة ''Haploviricotina''، أو ينزع قبعة الرنا المرسال الخاص بالمضيف ويربطه بالرنا المرسال الفيروسي لتتمكن خلايا المضيف من ترجمة الرنا المرسال بواسطة [[ريبوسوم|ريبوسوماتها]]، كما هو الحال في فيروسات شعيبة ''Polyploviricotina''.<ref name="trans">{{استشهاد ويب
| مسار = https://viralzone.expasy.org/1917
| عنوان = Negative-stranded RNA virus transcription
| موقع = ViralZone
| ناشر = Swiss Institute of Bioinformatics
| تاريخ الوصول = 6 August 2020
|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210523222629/https://viralzone.expasy.org/1917|تاريخ أرشيف=2021-05-23}}</ref><ref name="cap">{{استشهاد ويب
| مسار = https://viralzone.expasy.org/839?outline=all_by_species
| عنوان = Cap snatching
| موقع = ViralZone
| ناشر = Swiss Institute of Bioinformatics
| تاريخ الوصول = 6 August 2020
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20201008175428/https://viralzone.expasy.org/839?outline=all_by_species | تاريخ أرشيف = 8 أكتوبر 2020 }}</ref><ref name="kuhn">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Kuhn JH, Wolf YI, Krupovic M, Zhang YZ, Maes P, Dolja VV, Koonin EV|تاريخ=February 2019|عنوان=Classify viruses - the gain is worth the pain|مسار=https://www.nature.com/articles/d41586-019-00599-8|صحيفة=Nature|المجلد=566|العدد=7744|صفحات=318–320|doi=10.1038/d41586-019-00599-8|pmid=30787460|تاريخ الوصول=6 August 2020| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20201107232842/https://idp.nature.com/authorize?response_type=cookie&client_id=grover&redirect_uri=https://www.nature.com/articles/d41586-019-00599-8 | تاريخ أرشيف = 7 نوفمبر 2020 }}</ref>

بعد تقبيع الرنا المرسال، يبدأ إنزيم آر دي آر بّي النسخ عند [[كودون بدء|كودون البدء]] ثم ينهي النسخ لاحقًا عند الوصول إلى [[كودون توقف|كودون التوقف]]. يصنع إنزيم آر دي آر بّي في نهاية النسخ [[تذييل بعديد الأدينيلات|ذيلًا عديد الأدينين]] (ذيل بولي إيه) يتكون من مئات الأدينينات في نهاية الرنا المرسال 3'، أو يحدث تعثر للبوليميراز على سلسلة من اليوراسيل. بعد إنشاء ذيل عديد الأدنين، يُطلق الرنا المرسال بواسطة إنزيم آر دي آر بّي. في الجينومات التي تشفر أكثر من جزء واحد قابل للنسخ، يمكن لإنزيم آر دي آر بّي مواصلة المسح حتى يصل إلى كودون البدء التالي لمتابعة عملية النسخ.<ref name="polya">{{استشهاد ويب
| مسار = https://viralzone.expasy.org/1916
| عنوان = Negative-stranded RNA virus polymerase stuttering
| موقع = ViralZone
| ناشر = Swiss Institute of Bioinformatics
| تاريخ الوصول = 6 August 2020
|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210510100811/https://viralzone.expasy.org/1916|تاريخ أرشيف=2021-05-10}}</ref>

بعض فيروسات الرنا سالبة السلسلة [[اتجاه (بيولوجيا جزيئية)|ثنائية الاتجاه]]، ما يعني أن السلالة الجينومية السالبة والجينوم المضاد الإيجابي يشفران بروتينات مختلفة عن بعضهما بصورة مستقلة، ومن أجل إتمام عملية نسخ هذه الفيروسات، تحدث جولتين من النسخ: أولًا، يُنتَج الرنا المرسال مباشرةً من الجينوم؛ ثانيًا، يتم إنشاء الرنا المرسال من الجينوم المضاد. تحتوي جميع الفيروسات ثنائية الاتجاه على حلقة جذعية توقف النسخ بعد نسخ الرنا المرسال الخاص بالبروتين.<ref name="ambi">{{استشهاد ويب
| مسار = https://viralzone.expasy.org/1945
| عنوان = Ambisense transcription in negative stranded RNA viruses
| موقع = ViralZone
| ناشر = Swiss Institute of Bioinformatics
| تاريخ الوصول = 6 August 2020
|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210226045549/https://viralzone.expasy.org/1945|تاريخ أرشيف=2021-02-26}}</ref>

=== المورفولوجيا ===
[[ملف:Peribunyavirus_virion_structure.gif|تصغير|بنية فيروس ''Peribunyavirus'' (على اليسار)؛ صورة [[مجهر إلكتروني نافذ|بالمجهر الإلكتروني النافذ]] [[فيروس التهاب دماغ كاليفورنيا|لفيروس التهاب دماغ كاليفورنيا]] (على اليمين)]]
تحتوي فيروسات الرنا سالبة السلسلة على مركب [[بروتين نووي]] ريبوزي مكون من الجينوم وإنزيم آر دي آر بّي متصل بكل جزء محاط بقفيصة من الجينوم. تتكون القفيصة من بروتينات تضم بنيتها المطوية خمسة لوالب ألفا في النهاية الأمينية (شكل إتش-5) وثلاثة لوالب ألفا في [[نهاية كربوكسيلية|النهاية الكربوكسيلية]] (شكل إتش-3). يقع الجينوم بين هاتين النهايتين داخل القفيصة. باستثناء عائلة ''Aspiviridae''، تحتوي فيروسات الرنا سلبية السلسلة غلافًا فيروسيًا خارجيًا، وهو غشاء دهني يحيط بالقفيصة. يتنوع شكل جسيم الفيروس الخاص بهذه الفيروسات، أو ما يسمى الفيريون، وقد يكون خيطيًا أو متعدد الأشكال أو كرويًا أو أنبوبيًا.<ref name="zhou">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Zhou H, Sun Y, Guo Y, Lou Z|تاريخ=September 2013|عنوان=Structural perspective on the formation of ribonucleoprotein complex in negative-sense single-stranded RNA viruses|صحيفة=Trends Microbiol|المجلد=21|العدد=9|صفحات=475–484|doi=10.1016/j.tim.2013.07.006|pmid=23953596}}</ref><ref>{{استشهاد بكتاب|الأخير=Fermin|الأول=G.|تاريخ=2018|عنوان=Viruses: Molecular Biology, Host Interactions and Applications to Biotechnology|مسار=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128112571000024|ناشر=Elsevier|صفحة=19-27, 43|doi=10.1016/B978-0-12-811257-1.00002-4|isbn=9780128112571| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20201022001156/https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128112571000024 | تاريخ أرشيف = 22 أكتوبر 2020 }}</ref>

=== التطور ===
يُعد تجزؤ الجينوم سمة بارزة في العديد من فيروسات الرنا، وإما تحوي جينومات ذات جزء واحد، كما هو الحال بصورة نموذجية في رتبة [[فيروسات سلبية أحادية|الفيروسات السلبية الأحادية]] ''Mononegavirales''، أو تتألف جينوماتها من أجزاء عدة قد تصل إلى عشرة أجزاء، مثل فيروس البُلطي ''tilapia'' ''tilapinevirus''. لم يظهر مع مرور الوقت اتجاه واضح يحدد عدد أجزاء جينوم هذه الفيروسات، إذ يبدو أن تجزؤ جينومها سمة مرنة لأنها تطورت بصفة مستقلة في مناسبات متعددة. إن معظم الجينومات الفيروسية في شعيبة ''Haploviricotina'' غير مجزأة، في حين أن التجزئة قد باتت صفة عالمية في فيروسات ''Polyploviricotina''.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Bacharach E, Mishra N, Briese T, Zody MC, Kembou Tsofack JE, Zamostiano R, Berkowitz A, Ng J, Nitido A, Corvelo A, Toussaint NC, Abel Nielsen SC, Hornig M, Del Pozo J, Bloom T, Ferguson H, Eldar A, Lipkin WI|تاريخ=5 April 2016|عنوان=Characterization of a Novel Orthomyxo-like Virus Causing Mass Die-Offs of Tilapia|صحيفة=mBio|المجلد=7|العدد=2|صفحات=e00431-16|doi=10.1128/mBio.00431-16|pmc=4959514|pmid=27048802}}</ref>

== مراجع ==
{{مراجع|2}}

{{تصنيف بلتيمور}}
{{معرفات الأصنوفة|from=Q57737752|from2=Q59336573}}
{{شريط بوابات|علم الفيروسات}}

[[تصنيف:فيروسات]]