عرض مصدر بروتين القفيصة النووية لفيروس كورونا

{{Pfam box
| class = <!-- to save space: mw-collapsible mw-collapsed -->
| Symbol = CoV_nucleocap
| Name = بروتين القفيصة النووية لفيروس كورونا
| image = Coronavirus. SARS-CoV-2.png
| alt = رسم توضيحي لفيروس سارس-كوف-2
| caption = نموذج للهيكل الخارجي [[فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة النوع 2|لفيروس سارس-كوف-2]].<ref>{{استشهاد ويب|مؤلف1-الأخير=Solodovnikov | مؤلف1-الأول=Alexey |مؤلف2-الأخير=Arkhipova| مؤلف2-الأول=Valeria |عنوان = Достоверно красиво: как мы сделали 3D-модель SARS-CoV-2 |عنوان مترجم=Truly beautiful: how we made the SARS-CoV-2 3D model  |مسار = https://nplus1.ru/blog/2021/07/29/sars-cov-2-model |مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20210730143142/https://nplus1.ru/blog/2021/07/29/sars-cov-2-model |ناشر= [[w:ru:N+1|N+1]] |تاريخ أرشيف=2021-07-30 |تاريخ =2021-07-29 |تاريخ الوصول=30 July 2021 |لغة =ru}}</ref><br />{{colorbull|1=#005db7|2=round|size=150}} الأزرق: [[غلاف الفيروس]]<br />{{colorbull|1=#02e6ff|2=round|size=150}} الفيروزي: [[البروتين الشوكي لفيروس كورونا]] (S)<br />{{colorbull|1=#ff0c78|2=round|size=150}} الأحمر: [[البروتين الغلافي لفيروس كورونا]] (E)<br />{{colorbull|1=#9bff57|2=round|size=150}} الأخضر: [[البروتين الغشائي لفيروس كورونا]] (M)<br />{{colorbull|1=#fe8354|2=round|size=150}} البرتقالي: [[جليكان]]
| Pfam = PF00937
| Pfam_clan = 
| InterPro = IPR001218
| SMART = 
| PROSITE = 
| MEROPS =
| CATH =
| SCOP = 
| TCDB = 
| OPM family = 
| OPM protein = 
| CAZy = 
| CDD =
| Membranome superfamily =
| Membranome family =
}}
'''بروتين القفيصة النووية لفيروس كورونا''' {{إنج|Coronavirus nucleocapsid protein}}؛ هو بروتين يغلف [[مجموع مورثي|المادة الوراثية]] [[فيروس رنا مفرد السلسلة موجب الاتجاه|للحمض النووي الريبي مفرد السلسلة موجب الدلالة]] الخاص بفيروس كورونا لتشكيل بنى [[بروتين نووي|بروتين نووي ريبوزي]] داخل [[قفيصة|القفيصة الفيروسية]].<ref name="chang_2014">{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Chang |مؤلف1-الأول=Chung-ke |مؤلف2-الأخير=Hou |مؤلف2-الأول=Ming-Hon |مؤلف3-الأخير=Chang |مؤلف3-الأول=Chi-Fon |مؤلف4-الأخير=Hsiao |مؤلف4-الأول=Chwan-Deng |مؤلف5-الأخير=Huang |مؤلف5-الأول=Tai-huang |عنوان=The SARS coronavirus nucleocapsid protein – Forms and functions |صحيفة=Antiviral Research |تاريخ=March 2014 |المجلد=103 |صفحات=39–50 |doi=10.1016/j.antiviral.2013.12.009|pmid=24418573 |pmc=7113676 }}</ref><ref name="mcbride_2014">{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=McBride |مؤلف1-الأول=Ruth |مؤلف2-الأخير=van Zyl |مؤلف2-الأول=Marjorie |مؤلف3-الأخير=Fielding |مؤلف3-الأول=Burtram |عنوان=The Coronavirus Nucleocapsid Is a Multifunctional Protein |صحيفة=Viruses |تاريخ=7 August 2014 |المجلد=6 |العدد=8 |صفحات=2991–3018 |doi=10.3390/v6082991|pmid=25105276 |pmc=4147684 |doi-access=free }}</ref> بروتين القفيصة النووية أحد البروتينات الأساسية بين [[بروتين#البروتينات البنائية|البروتينات الهيكلية]] الأربعة الرئيسة التي تُكوّن [[فيروس|فيروسات]] [[فيروس كورونا]]، وأكثر البروتينات التي يتم [[تعبير جيني|التعبير عنها]].<ref name=mcbride_2014 /><ref name="su_2020">{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Su |مؤلف1-الأول=Mingjun |مؤلف2-الأخير=Chen |مؤلف2-الأول=Yaping |مؤلف3-الأخير=Qi |مؤلف3-الأول=Shanshan |مؤلف4-الأخير=Shi |مؤلف4-الأول=Da |مؤلف5-الأخير=Feng |مؤلف5-الأول=Li |مؤلف6-الأخير=Sun |مؤلف6-الأول=Dongbo |عنوان=A Mini-Review on Cell Cycle Regulation of Coronavirus Infection |صحيفة=Frontiers in Veterinary Science |تاريخ=5 November 2020 |المجلد=7 |صفحات=586826 |doi=10.3389/fvets.2020.586826|pmid=33251267 |pmc=7674852 |doi-access=free }}</ref> بالإضافة إلى تفاعلاته مع [[حمض نووي ريبوزي|الحمض النووي الريبي]]، يشكل بروتين القفيصة النووية [[تآثرات البروتين-بروتين|تفاعلات بروتينية-بروتينية]] مع [[البروتين الغشائي لفيروس كورونا|البروتين الغشائي]] (M) أثناء عملية التجميع الفيروسي.<ref name=chang_2014 /><ref name=mcbride_2014 /> ويعد بروتين القفيصة النووية [[توليد المناعة|مولدا كبيرا للمناعة]]، وهو من البروتينات التي يتم استهدافها بواسطة المضادات الفيروسية التي تسهدف الفيروس، وقد وُجدت [[جسم مضاد|أجسام مضادة]] ضده لدى المرضى الذين تعافوا من مرضي [[متلازمة تنفسية حادة وخيمة|سارس]] [[مرض فيروس كورونا 2019|ومرض فيروس كورونا]].<ref name="li_2021">{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Li |مؤلف1-الأول=Dandan |مؤلف2-الأخير=Li |مؤلف2-الأول=Jinming |عنوان=Immunologic Testing for SARS-CoV-2 Infection from the Antigen Perspective |صحيفة=Journal of Clinical Microbiology |تاريخ=20 April 2021 |المجلد=59 |العدد=5 |صفحات=e02160-20 |doi=10.1128/JCM.02160-20|pmid=33318065 |pmc=8091849 }}</ref>
== البنية ==
[[ملف:6wzo chainAB.png|تصغير|يسار|بنية [[دراسة البلورات بالأشعة السينية|علم البلورات السيني]] للمثنوي المشكل بواسطة نطاقي نهاية كربوكسيلية، لبروتين القفيصة الخاص ب[[فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة النوع 2|سارس-كوف-2]].<ref name=ye_2020 />]]
يتكون بروتين القفيصة من [[نطاق بروتين|نطاقين]] رئيسيين متصلين عبر [[بروتينات مضطربة ذاتيا|منطقة مضطربة جوهريا]] ({{ام|IDR|intrinsically disordered region}}) مع وجود مناطق مضطربة إضافية في كل نهاية.<ref name=chang_2014 /><ref name=mcbride_2014 /> يبدو أن لنطاق ثالثٍ صغير بالنهاية الكربوكسيلية بنية [[لولب ألفا]] ثانوية منتظمة يمكن أن يكون لها دور في تشكيل تجميعات [[قليل القسيمات|قليل قسيمات]] عالي الرتبة.<ref name=ye_2020 /> في [[فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة النوع 1|سارس-كوف]] العامل المسبب لل[[متلازمة تنفسية حادة وخيمة|سارس]]، طول بروتين القفيصة هو 422 [[حمض أميني]]<ref name=chang_2014 /> وفي سارس-كوف-2 -العامل المسبب ل[[مرض فيروس كورونا 2019|كوفيد 19]]- طوله 419 حمض أميني.<ref name="ye_2020">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Ye |مؤلف1-الأول=Qiaozhen |مؤلف2-الأخير=West |مؤلف2-الأول=Alan M. V. |مؤلف3-الأخير=Silletti |مؤلف3-الأول=Steve |مؤلف4-الأخير=Corbett |مؤلف4-الأول=Kevin D. |عنوان=Architecture and self‐assembly of the SARS‐CoV ‐2 nucleocapsid protein |صحيفة=Protein Science |تاريخ=September 2020 |المجلد=29 |العدد=9 |صفحات=1890–1901 |doi=10.1002/pro.3909|pmid=32654247 |pmc=7405475 }}</ref><ref name="shah_2020">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Shah |مؤلف1-الأول=Vibhuti Kumar |مؤلف2-الأخير=Firmal |مؤلف2-الأول=Priyanka |مؤلف3-الأخير=Alam |مؤلف3-الأول=Aftab |مؤلف4-الأخير=Ganguly |مؤلف4-الأول=Dipyaman |مؤلف5-الأخير=Chattopadhyay |مؤلف5-الأول=Samit |عنوان=Overview of Immune Response During SARS-CoV-2 Infection: Lessons From the Past |صحيفة=Frontiers in Immunology |تاريخ=7 August 2020 |المجلد=11 |صفحات=1949 |doi=10.3389/fimmu.2020.01949|pmid=32849654 |pmc=7426442 |doi-access=free }}</ref>

يستطيع كلا نطاقي النهايتين [[نهاية أمينية|الأمينية]] [[نهاية كربوكسيلية|والكربوكسيلية]] الارتباط بال[[حمض نووي ريبوزي|رنا]]. يشكل نطاق النهاية الأمينية [[مثنوي بروتين|مثنويا]] هو على الأرجح [[حالة واطنة|الهيئة الوظيفية الطبيعية]].<ref name=chang_2014 /> يمكن كذلك أن يكون لأجزاءٍ من المنطقة المضطربة جوهريا -بالتحديد {{وإو|طابع تسلسل|Sequence motif}} [[تسلسل محفوظ|محفوظ]] غني بواحدات ال[[سيرين]] وال[[أرجنين]] (المنطقة الغنية بالسيرين)- دور في تشكُل المثنوي، رغم أن التقارير مختلفة بهذا الشأن.<ref name=chang_2014 /><ref name=mcbride_2014 /> مع أن قليلات القسيمات عالية الرتبة المشكلة عبر نطاقات النهايات الكربوكسيلية تمت ملاحظتها بواسطة [[دراسة البلورات بالأشعة السينية|علم البلورات السيني]]، إلا أنه غير واضح ما إذا كان لهذه البُنى وظيفة [[علم وظائف الأعضاء|فسيولوجية]].<ref name=chang_2014 /><ref name="chang_2016">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Chang |مؤلف1-الأول=Chung-ke |مؤلف2-الأخير=Lo |مؤلف2-الأول=Shou-Chen |مؤلف3-الأخير=Wang |مؤلف3-الأول=Yong-Sheng |مؤلف4-الأخير=Hou |مؤلف4-الأول=Ming-Hon |عنوان=Recent insights into the development of therapeutics against coronavirus diseases by targeting N protein |صحيفة=Drug Discovery Today |تاريخ=April 2016 |المجلد=21 |العدد=4 |صفحات=562–572 |doi=10.1016/j.drudis.2015.11.015|pmid=26691874 |pmc=7108309 }}</ref>

حُددت الخصائص البنيوية لمثنوي النهاية الكربوكسيلية بواسطة علم البلورات السيني للعديد من فيروسات كورونا، ويملك هذا المثنوي بنية عالية الانحفاظ.<ref name=ye_2020 /> تمت بلورة نطاق النهاية الأمينية كذلك -يُعرف أحيانا [[بروتينات رابطة للرنا|بنطاق الارتباط بالرنا]]، مع أن أجزاء أخرى من هذا البروتين تتأثر مع الرنا أيضا- وتمت دراسته بواسطة [[مطيافية الرنين المغناطيسي النووي للبروتين]] في حالة تواجد الرنا.<ref name="dinesh_2020">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Dinesh |مؤلف1-الأول=Dhurvas Chandrasekaran |مؤلف2-الأخير=Chalupska |مؤلف2-الأول=Dominika |مؤلف3-الأخير=Silhan |مؤلف3-الأول=Jan |مؤلف4-الأخير=Koutna |مؤلف4-الأول=Eliska |مؤلف5-الأخير=Nencka |مؤلف5-الأول=Radim |مؤلف6-الأخير=Veverka |مؤلف6-الأول=Vaclav |مؤلف7-الأخير=Boura |مؤلف7-الأول=Evzen |عنوان=Structural basis of RNA recognition by the SARS-CoV-2 nucleocapsid phosphoprotein |صحيفة=PLOS Pathogens |تاريخ=2 December 2020 |المجلد=16 |العدد=12 |صفحات=e1009100 |doi=10.1371/journal.ppat.1009100|pmid=33264373 |pmc=7735635 }}</ref>

=== تعديلات ما بعد الترجمة ===
يُعدَّل بروتين القفيصة [[تعديل ما بعد الترجمة|بعد الترجمة]] بال[[فسفرة]] في مواضع تقع في المنطقة المضطربة جوهريا، وبالتحديد في المنطقة الغنية بالسيرين.<ref name=chang_2014 /><ref name="fung_2018">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Fung |مؤلف1-الأول=To Sing |مؤلف2-الأخير=Liu |مؤلف2-الأول=Ding Xiang |عنوان=Post-translational modifications of coronavirus proteins: roles and function |صحيفة=Future Virology |تاريخ=June 2018 |المجلد=13 |العدد=6 |صفحات=405–430 |doi=10.2217/fvl-2018-0008|pmid=32201497 |pmc=7080180 }}</ref> أُبلغ في العديد من فيروسات كورونا عن {{وإو|ربزلة-ADP|ADP-ribosylation}} لبروتين القفيصة.<ref name=fung_2018 /><ref name="grunewald_2018">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Grunewald |مؤلف1-الأول=Matthew E. |مؤلف2-الأخير=Fehr |مؤلف2-الأول=Anthony R. |مؤلف3-الأخير=Athmer |مؤلف3-الأول=Jeremiah |مؤلف4-الأخير=Perlman |مؤلف4-الأول=Stanley |عنوان=The coronavirus nucleocapsid protein is ADP-ribosylated |صحيفة=Virology |تاريخ=April 2018 |المجلد=517 |صفحات=62–68 |doi=10.1016/j.virol.2017.11.020|pmid=29199039 |pmc=5871557 }}</ref> لوحظ أن بروتين القفيصة في سارس-كوف تتم إضافة {{وإو|لغ=en|تر=SUMO protein|عر=بروتين سومو|نص=بروتين السومو}} له من دون أي أهمية وظيفية واضحة. لوحظ أن بروتينات القفيصة الخاصة بالعديد من فيروسات كورونا بما في ذلك سارس-كوف-2 يتم قصها عبر [[تحلل بروتيني|التحلل البروتيني]].<ref name=fung_2018 /><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Lutomski|مؤلف1-الأول=Corinne A.|مؤلف2-الأخير=El-Baba|مؤلف2-الأول=Tarick J.|مؤلف3-الأخير=Bolla|مؤلف3-الأول=Jani R.|مؤلف4-الأخير=Robinson|مؤلف4-الأول=Carol V.|تاريخ=2021-08-23|عنوان=Multiple Roles of SARS-CoV-2 N Protein Facilitated by Proteoform-Specific Interactions with RNA, Host Proteins, and Convalescent Antibodies|صحيفة=JACS Au|لغة=en|المجلد=1 |العدد=8|صفحات=1147–1157 |doi=10.1021/jacsau.1c00139 |issn=2691-3704 |pmc=8231660|pmid=34462738}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Meyer |مؤلف1-الأول=Bjoern|مؤلف2-الأخير=Chiaravalli |مؤلف2-الأول=Jeanne|مؤلف3-الأخير=Gellenoncourt |مؤلف3-الأول=Stacy |مؤلف4-الأخير=Brownridge|مؤلف4-الأول=Philip |مؤلف5-الأخير=Bryne |مؤلف5-الأول=Dominic P. |مؤلف6-الأخير=Daly|مؤلف6-الأول=Leonard A.|مؤلف7-الأخير=Grauslys|مؤلف7-الأول=Arturas |مؤلف8-الأخير=Walter|مؤلف8-الأول=Marius|مؤلف9-الأخير=Agou |مؤلف9-الأول=Fabrice|الأخير10=Chakrabarti |الأول10=Lisa A. |الأخير11=Craik|الأول11=Charles S.|تاريخ=December 2021|عنوان=Characterising proteolysis during SARS-CoV-2 infection identifies viral cleavage sites and cellular targets with therapeutic potential |صحيفة=Nature Communications |لغة=en |المجلد=12|العدد=1 |صفحات=5553|doi=10.1038/s41467-021-25796-w |pmid=34548480|pmc=8455558|bibcode=2021NatCo..12.5553M|issn=2041-1723}}</ref>
== التعبير والتموقع ==
بروتين القفيصة النووية هو أكثر البروتينات [[تعبير جيني|المعبر عنها]] بغزارة بين [[بروتين#البروتينات البنائية|البروتينات البنيوية]] الأربع الرئيسية.<ref name=chang_2014 /> مثل بقية البروتينات البنيوية الأخرى، يتواجد الجين المشفر لبروتين القفيصة النووية في [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#النهاية 3'|النهاية 3']] من الجينوم.<ref name=mcbride_2014 />

يتموقع بروتين القفيصة النووية بشكل رئيسي في ال[[سيتوبلازم]].<ref name=mcbride_2014 /> في العديد من فيروسات كورونا، تتموقع مجموعة من بروتينات القفيصة في [[نوية (خلية)|النوية]]،<ref name=mcbride_2014 /><ref name=su_2020 /><ref name="masters_2006">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Masters |مؤلف1-الأول=Paul S. |عنوان=The Molecular Biology of Coronaviruses |صحيفة=Advances in Virus Research |تاريخ=2006 |المجلد=66 |صفحات=193–292 |doi=10.1016/S0065-3527(06)66005-3|pmid=16877062 |pmc=7112330 |isbn=9780120398690 }}</ref> ويُعتقد أن لها تأثيرات على [[دورة الخلية]].<ref name=su_2020 />

== الوظيفة ==
[[ملف:Pbio.3000815.g001.PNG L.png|250px|تصغير|صورة لفيروس كورونا في [[نسيج طلائي تنفسي|الغشاء المخاطي التنفسي]]، تُظهر مواضع البروتينات البنيوية الأربعة ومكونات المحيط خارج الخلوي.<ref name="goodsell_2020">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Goodsell |مؤلف1-الأول=David S. |مؤلف2-الأخير=Voigt |مؤلف2-الأول=Maria |مؤلف3-الأخير=Zardecki |مؤلف3-الأول=Christine |مؤلف4-الأخير=Burley |مؤلف4-الأول=Stephen K. |عنوان=Integrative illustration for coronavirus outreach |صحيفة=PLOS Biology |تاريخ=6 August 2020 |المجلد=18 |العدد=8 |صفحات=e3000815 |doi=10.1371/journal.pbio.3000815|pmid=32760062 |pmc=7433897 }}</ref>]]
[[ملف:7acs all states.png|تصغير|يسار|
البنية المحددة بواسطة [[مطيافية الرنين المغناطيسي النووي للبروتين|NMR]] لنطاق النهاية الأمينية لبروتين القفيصة الخاص ب[[فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة النوع 2|سارس-كوف-2]] (أحمر) في مركب مع سلسلة رنا مزدوجة (برتقالي وأصفر).<ref name=dinesh_2020 />]]
=== تعبئة الجينوم وتجميع الفيروس ===
يرتبط بروتين القفيصة بالرنا لتشكيل بُنى [[بروتين نووي|بروتين نووي ريبوزي]] ({{ام|RNP|ribonucleoprotein}}) من أجل تعبئة الجينوم داخل ال[[قفيصة]] الفيروسية.<ref name=chang_2014 /><ref name=mcbride_2014 /> جزيئات البروتين النووية الريبوزية المتشكلة كروية الشكل تقريبا وهي منتظمة في بنى لولبية مرنة داخل الفيروس.<ref name=chang_2014 /><ref name=mcbride_2014 /> يُعتقد أن تشكل البروتينات النووية الريبوزية يحدث نتيجة التآثرات ال[[تفارغية]] بين الرنا والعديد من مناطق الارتباط بالرنا في هذا البروتين.<ref name=chang_2014 /><ref name=chang_2016 /> [[مثنوي بروتين|تثني]] بروتين القفيصة مهم لتشكل البروتينات النووية الريبوزية. يحدث [[قفيصة|تقفص]] الجينوم عبر تآثرات بين بروتين القفيصة و[[البروتين الغشائي لفيروس كورونا|بروتين الغشاء]].<ref name=chang_2014 /><ref name=mcbride_2014 /> بروتين القفيصة [[جين لازم|لازم]] من أجل تجميع الفيروس.<ref name=mcbride_2014 /> ويعمل [[شابرون (بروتين)|كشابرون]] من أجل تشكيل [[بنية الحمض النووي|بنية الرنا]] في الرنا الجينومي.<ref name=mcbride_2014 /><ref name=chang_2016 />

=== تخليق الرنا الجينومي والجينومي الفرعي ===
يبدو أن بروتين القفيصة يشارك في تخليق الرنا الجينومي. عادة ما يتموقع بروتين القفيصة مع [[بوليميراز الرنا المعتمدة على الرنا|بوليميراز الرنا المعتمد على الرنا]] في بداية دورة التضاعف ويشكل تآثرات مع البروتين اللابنيوي 3، الذي هو أحد مكونات مركب ال[[ريبليكاز ترانسكريبتاز]] ({{ام|RTC|replicase-transcriptase complex}}).<ref name=mcbride_2014 /> رغم أن بروتين القفيصة يسهل تضاعف الرنا الجينومي، إلا أنه غير مطلوب من أجل نسخ الرنا في جميع فيروسات كورونا.<ref name=mcbride_2014 /><ref name="zuniga_2010">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Zúñiga |مؤلف1-الأول=Sonia |مؤلف2-الأخير=Cruz |مؤلف2-الأول=Jazmina L. G. |مؤلف3-الأخير=Sola |مؤلف3-الأول=Isabel |مؤلف4-الأخير=Mateos-Gómez |مؤلف4-الأول=Pedro A. |مؤلف5-الأخير=Palacio |مؤلف5-الأول=Lorena |مؤلف6-الأخير=Enjuanes |مؤلف6-الأول=Luis |عنوان=Coronavirus Nucleocapsid Protein Facilitates Template Switching and Is Required for Efficient Transcription |صحيفة=Journal of Virology |تاريخ=15 February 2010 |المجلد=84 |العدد=4 |صفحات=2169–2175 |doi=10.1128/JVI.02011-09|pmid=19955314 |pmc=2812394 }}</ref> على الأقل في واحد من فيروسات كورونا وهو [[فيروس التهاب المعدة والأمعاء الساري]] ({{ام|TGEV|Transmissible gastroenteritis virus}}) بروتين القفيصة له دور في تبديل القالب عند إنتاج جزيئات [[رنا جينومي فرعي|الرنا الرسول الجينومية الفرعية]]، وهي عملية مميزة للفيروسات التي تنتمي إلى [[رتبة (تصنيف)|رتبة]] [[فيروسات عشية|الفيروسات العشية]].<ref name=mcbride_2014 /><ref name=zuniga_2010 /><ref name="sola_2015">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Sola |مؤلف1-الأول=Isabel |مؤلف2-الأخير=Almazán |مؤلف2-الأول=Fernando |مؤلف3-الأخير=Zúñiga |مؤلف3-الأول=Sonia |مؤلف4-الأخير=Enjuanes |مؤلف4-الأول=Luis |عنوان=Continuous and Discontinuous RNA Synthesis in Coronaviruses |صحيفة=Annual Review of Virology |تاريخ=9 November 2015 |المجلد=2 |العدد=1 |صفحات=265–288 |doi=10.1146/annurev-virology-100114-055218|pmid=26958916 |pmc=6025776 }}</ref>
=== تأثيرات على دورة الخلية ===
تؤثر فيروسات كورونا في [[دورة الخلية]] عبر عدة آليات. في العديد من فيروسات كورونا بما في ذلك سارس-كوف، أُبلغ أن بروتين القفيصة يسبب توقف دورة الخلية في [[طور التركيب]] عبر تآثرات مع [[مركب الكيناز المعتمد على السيكلين]].<ref name=mcbride_2014 /><ref name=su_2020 /> في سارس-كوف، تعمل منطقة ارتباط بال[[سيكلين]] في بروتين القفيصة [[ركيزة (كيمياء حيوية)|كركيزة]] فسفرة لمركب الكيناز المعتمد على السيكلين.<ref name=mcbride_2014 /> قد يلعب نقل وتوجيه بروتين القفيصة إلى [[نوية (خلية)|النوية]] دورا في التأثير على دورة الخلية كذلك.<ref name=su_2020 /> بشكل عام، يمكن أن يكون لبروتين القفيصة دور في تخفيض نشاط [[ترجمة (وراثة)|ترجمة]] بروتنات الخلية.<ref name=mcbride_2014 />
=== تأثيرات على المناعة ===
لبروتين القفيصة دور في [[إمراضية فيروسية|الإمراض الفيروسي]] عبر تأثيراته على مكونات [[جهاز مناعي|الجهاز المناعي]]. في [[فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة النوع 1|سارس-كوف]]<ref name=mcbride_2014 /><ref name="speigel_2005">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Spiegel |مؤلف1-الأول=Martin |مؤلف2-الأخير=Pichlmair |مؤلف2-الأول=Andreas |مؤلف3-الأخير=Martínez-Sobrido |مؤلف3-الأول=Luis |مؤلف4-الأخير=Cros |مؤلف4-الأول=Jerome |مؤلف5-الأخير=García-Sastre |مؤلف5-الأول=Adolfo |مؤلف6-الأخير=Haller |مؤلف6-الأول=Otto |مؤلف7-الأخير=Weber |مؤلف7-الأول=Friedemann |عنوان=Inhibition of Beta Interferon Induction by Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus Suggests a Two-Step Model for Activation of Interferon Regulatory Factor 3 |صحيفة=Journal of Virology |تاريخ=15 February 2005 |المجلد=79 |العدد=4 |صفحات=2079–2086 |doi=10.1128/JVI.79.4.2079-2086.2005|pmid=15681410 |pmc=546554 }}</ref><ref name="kopecky_2007">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Kopecky-Bromberg |مؤلف1-الأول=Sarah A. |مؤلف2-الأخير=Martínez-Sobrido |مؤلف2-الأول=Luis |مؤلف3-الأخير=Frieman |مؤلف3-الأول=Matthew |مؤلف4-الأخير=Baric |مؤلف4-الأول=Ralph A. |مؤلف5-الأخير=Palese |مؤلف5-الأول=Peter |عنوان=Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus Open Reading Frame (ORF) 3b, ORF 6, and Nucleocapsid Proteins Function as Interferon Antagonists |صحيفة=Journal of Virology |تاريخ=15 January 2007 |المجلد=81 |العدد=2 |صفحات=548–557 |doi=10.1128/JVI.01782-06|pmid=17108024 |pmc=1797484 }}</ref> و[[فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية|ميرس-كوف]]<ref name="chang_2020">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Chang |مؤلف1-الأول=Chi-You |مؤلف2-الأخير=Liu |مؤلف2-الأول=Helene Minyi |مؤلف3-الأخير=Chang |مؤلف3-الأول=Ming-Fu |مؤلف4-الأخير=Chang |مؤلف4-الأول=Shin C. |عنوان=Middle East Respiratory Syndrome Coronavirus Nucleocapsid Protein Suppresses Type I and Type III Interferon Induction by Targeting RIG-I Signaling |صحيفة=Journal of Virology |تاريخ=16 June 2020 |المجلد=94 |العدد=13 |صفحات=e00099-20 |doi=10.1128/JVI.00099-20|pmid=32295922 |pmc=7307178 }}</ref> و[[فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة النوع 2|سارس-كوف-2]]<ref name="mu_2020">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Mu |مؤلف1-الأول=Jingfang |مؤلف2-الأخير=Fang |مؤلف2-الأول=Yaohui |مؤلف3-الأخير=Yang |مؤلف3-الأول=Qi |مؤلف4-الأخير=Shu |مؤلف4-الأول=Ting |مؤلف5-الأخير=Wang |مؤلف5-الأول=An |مؤلف6-الأخير=Huang |مؤلف6-الأول=Muhan |مؤلف7-الأخير=Jin |مؤلف7-الأول=Liang |مؤلف8-الأخير=Deng |مؤلف8-الأول=Fei |مؤلف9-الأخير=Qiu |مؤلف9-الأول=Yang |الأخير10=Zhou |الأول10=Xi |عنوان=SARS-CoV-2 N protein antagonizes type I interferon signaling by suppressing phosphorylation and nuclear translocation of STAT1 and STAT2 |صحيفة=Cell Discovery |تاريخ=December 2020 |المجلد=6 |العدد=1 |صفحات=65 |doi=10.1038/s41421-020-00208-3|pmid=32953130 |pmc=7490572 }}</ref> أُبلغ أن بروتين القفيصة يثبط استجابات ال[[إنترفيرون]].

== التطور والانحفاظ ==
يبدو أن تسلسلات وبُنى بروتينات القفيصة من مختلف فيروسات كورونا -خاصة نطاقات النهاية الكربوكسيلية- [[تسلسل محفوظ|منحفظة]] جيدا.<ref name=chang_2014 /><ref name=ye_2020 /><ref name=":0">{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Nikolaidis |مؤلف1-الأول=Marios |مؤلف2-الأخير=Markoulatos |مؤلف2-الأول=Panayotis |مؤلف3-الأخير=Van de Peer|مؤلف3-الأول=Yves|مؤلف4-الأخير=Oliver|مؤلف4-الأول=Stephen G|مؤلف5-الأخير=Amoutzias |مؤلف5-الأول=Grigorios D |تاريخ=2021-10-12|محرر-الأخير=Hepp |محرر-الأول=Crystal|عنوان=The neighborhood of the Spike gene is a hotspot for modular intertypic homologous and non-homologous recombination in Coronavirus genomes|مسار=https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msab292/6382323 |صحيفة=Molecular Biology and Evolution|لغة=en |صفحات=msab292 |doi=10.1093/molbev/msab292 |pmid=34638137|pmc=8549283|issn=0737-4038| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20211023161932/https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msab292/6382323 | تاريخ أرشيف = 23 أكتوبر 2021 }}</ref> تقترح أوجه التشابه بين بنية وطوبولوجيا بروتينات القفيصة لفيروسات كورونا و[[فيروسات شريانية|الفيروسات الشريانية]] أصلا تطوريا مشتركا بينهما وتدعم تصنيف هاتين [[فصيلة (تصنيف)|العائلتين]] تحت [[رتبة (تصنيف)|رتبة]] [[فيروسات عشية|الفيروسات العشية]].<ref name=chang_2014 /><ref name=mcbride_2014 />

مكّّن فحص تسلسلات سارس-كوف-2 المجمعة خلال [[جائحة فيروس كورونا|جائحة كوفيد 19]] من العثور على [[طفرة مغلطة|طفرات مغلطة]] كانت أكثر تواترا في المنطقة الرابطة المركزية للبروتين، ما يوحي بأن هذه المنطقة التي لا تملك بنية منتظمة نسبيا أكثر تسامحا وتحملا للطفرات من النطاقات ذات البنُى المنتظمة.<ref name=ye_2020 /> حددت دراسة أخرى منفصلة لتسلسلات سارس-كوف-2 على الأقل موقعا واحد خاضعا [[اصطفاء اتجاهي|لاصطفاء إيجابي]].<ref name="cagliani_2020">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Cagliani |مؤلف1-الأول=Rachele |مؤلف2-الأخير=Forni |مؤلف2-الأول=Diego |مؤلف3-الأخير=Clerici |مؤلف3-الأول=Mario |مؤلف4-الأخير=Sironi |مؤلف4-الأول=Manuela |عنوان=Computational Inference of Selection Underlying the Evolution of the Novel Coronavirus, Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus 2 |صحيفة=Journal of Virology |تاريخ=June 2020 |المجلد=94 |العدد=12 |صفحات=e00411-20 |doi=10.1128/JVI.00411-20|pmid=32238584 |pmc=7307108 }}</ref>

بما أن بروتين القفيصة يولد استجابة [[خلية تائية|خلايا تائية]] قوية، وهو منحفظ جيدا ولا يبدو بأنه [[إعادة التركيب الجيني|يتأشب]] مِرارا، يمكن أن يتم اعتباره كهدف للقاحات الجيل التالي ضد فيروسات كورونا.<ref name=":0" /><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Grifoni|مؤلف1-الأول=Alba|مؤلف2-الأخير=Weiskopf|مؤلف2-الأول=Daniela |مؤلف3-الأخير=Ramirez|مؤلف3-الأول=Sydney I.|مؤلف4-الأخير=Mateus|مؤلف4-الأول=Jose|مؤلف5-الأخير=Dan|مؤلف5-الأول=Jennifer M.|مؤلف6-الأخير=Moderbacher |مؤلف6-الأول=Carolyn Rydyznski|مؤلف7-الأخير=Rawlings|مؤلف7-الأول=Stephen A.|مؤلف8-الأخير=Sutherland|مؤلف8-الأول=Aaron |مؤلف9-الأخير=Premkumar|مؤلف9-الأول=Lakshmanane|الأخير10=Jadi |الأول10=Ramesh S.|الأخير11=Marrama |الأول11=Daniel|تاريخ=June 2020 |عنوان=Targets of T Cell Responses to SARS-CoV-2 Coronavirus in Humans with COVID-19 Disease and Unexposed Individuals|صحيفة=Cell |لغة=en|المجلد=181|العدد=7|صفحات=1489–1501.e15 |doi=10.1016/j.cell.2020.05.015|pmc=7237901|pmid=32473127}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف1-الأخير=Dutta |مؤلف1-الأول=Noton K.|مؤلف2-الأخير=Mazumdar|مؤلف2-الأول=Kaushiki |مؤلف3-الأخير=Gordy|مؤلف3-الأول=James T.|تاريخ=2020-06-16|محرر-الأخير=Dutch |محرر-الأول=Rebecca Ellis|عنوان=The Nucleocapsid Protein of SARS–CoV-2: a Target for Vaccine Development|صحيفة=Journal of Virology|لغة=en|المجلد=94|العدد=13 |doi=10.1128/JVI.00647-20|issn=0022-538X|pmc=7307180|pmid=32546606}}</ref>

== المراجع ==
{{مراجع|محاذاة=نعم}}

{{جائحة فيروس كورونا}}
{{جينومات فيروس كورونا}}
{{شريط بوابات|طب|عقد 2020|علم الفيروسات|كوفيد-19}}
{{معرفات مركب كيميائي}}
{{روابط شقيقة|commons=Coronavirus nucleocapsid protein}}

[[تصنيف:بروتينات فيروس كورونا]]
[[تصنيف:بروتينات هيكلية فيروسية]]