عرض مصدر الألم عند الأسماك

[[ملف:Hooked_Salmo_salar_sebago_(flipped).jpg|تصغير|348x348بك| ثمة جدلٌ مستمر حول ما إذا كان يمكن القول إن [[الأسماك]]، مثل [[سلمون|السلمون]] الملتصق بهذا [[صنارة|الصنارة]]، تشعر بالألم.]]
'''الألم عند الأسماك''' {{إنج|Pain in fish}} هي حالة تُشير إلى معايير مقترحة تدل على أن [[الأسماك]] قد تشعر [[ألم|بالألم]]، وتتضمن هذه المعايير نظام عصبي مناسب ومستقبلات حسية، و[[مستقبل أشباه الأفيونيات|مستقبلات الأفيون]] والاستجابات المخفضة للمؤثرات الضارة عند إعطاء [[مسكن ألم|مسكنات الألم]] والمخدرات الموضعية، والتغيرات الفسيولوجية نتيجة للمؤثرات الضارة، وإظهار ردود فعل {{وإو|تعلم بالتجنب|Avoidance learning|4=التعلم بالتجنب}}، وعرض التعلم الاستنادي وإجراء تبادلات بين تجنب المؤثر الضار ومتطلبات أخرى للحوافز.

كون [[سمك|الأسماك]] تشعر بألم مشابه لما يشعر به البشر أو بشكل مختلف، فهنا تكمن مسألة خلافية. [[ألم|فالألم]] {{وإو|حالة عقلية|Mental state}} معقدة، ذات نوعية إدراكية مميزة ولكنها مرتبطة أيضًا [[معاناة|بالمعاناة]]، وهي [[شعور|حالة عاطفية]]. ونظرًا لهذه التعقيدات، فإن وجود الألم في {{وإو|الألم عم الحيوانات|Pain in animals|4=حيوان ما}}، أو في إنسان آخر على سبيل المثال، لا يمكن تحديده بوضوح باستخدام الأساليب المراقبة، ولكن يستنتج أن الحيوانات تشعر بالألم على أساس وجود [[الوعي الحيواني|الوعي الظاهري]] الذي يستنتج من فسيولوجيا المخ التي توضح الاختلافات بين الأنواع، بالإضافة إلى الردود الفعل الجسدية والسلوكية.<ref name="abbott1995">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=The formalin test: scoring properties of the first and second phases of the pain response in rats|صحيفة=Pain|المجلد=60|العدد=1|صفحات=91–102|تاريخ=January 1995|PMID=7715946|DOI=10.1016/0304-3959(94)00095-V}}</ref>

إذا كانت الأسماك تشعر بالألم، فثمة آثار أخلاقية وعواقب للرفق بالحيوانات بما في ذلك عواقب التعرض للملوثات، والممارسات التي تنطوي على [[صيد ترفيهي|الصيد]] [[صيد الأسماك التجاري|التجاري]] والترفيهي، [[تربية الأحياء المائية|وتربية الأحياء المائية]]، وأسماك الزينة [[سمك معدل وراثيا|والأسماك المعدلة وراثيًا]]، والأسماك المستخدمة في [[تجارب على الحيوان|البحث العلمي]].

== خلفية ==
إمكانية شعور الأسماك وغيرها من الحيوانات غير البشرية بالألم لها تاريخ طويل. في البداية، استند ذلك إلى حجج نظرية وفلسفية، ولكن في الآونة الأخيرة تحول الأمر إلى التحقيق العلمي.

=== الفلسفة ===
[[ملف:Jan_Baptist_Weenix_-_Portrait_of_René_Descartes.jpg|يسار|تصغير| جادل رينيه ديكارت (1596-1650) بأن الحيوانات تفتقر إلى الوعي، وبالتالي لا يمكنها الشعور بالألم]]
تعود فكرة أن الحيوانات غير البشرية قد لا تشعر [[ألم|بالألم]] إلى الفيلسوف الفرنسي في القرن السابع عشر، [[رينيه ديكارت]]، الذي جادل بأن الحيوانات لا تعاني من الألم والمعاناة لأنها تفتقر إلى [[الوعي الحيواني|الوعي]].<ref name="Carbone149">{{استشهاد بكتاب|عنوان=What Animals Want: Expertise and Advocacy in Laboratory Animal Welfare Policy|ناشر=Oxford University Press|سنة=2004|صفحات=149|isbn=978-0-19-516196-0|مسار= https://books.google.com/books?id=Iheg3hkj99AC&q=%22What+Animal+Want:+Expertise+and+Advocacy+in+Laboratory+Animal+Welfare+Policy%22|عدة مؤلفين=Carbone L|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20211111040946/https://books.google.com/books?id=Iheg3hkj99AC&q=%22What+Animal+Want:+Expertise+and+Advocacy+in+Laboratory+Animal+Welfare+Policy%22|تاريخ أرشيف=2021-11-11}}</ref><ref name="Radner">{{استشهاد بكتاب|عنوان=Animal Consciousness|مسار=https://archive.org/details/animalconsciousn0000radn|ناشر=Prometheus Books|سنة=1989|isbn=978-0-87975-459-4|مكان=Buffalo|عدة مؤلفين=Radner D, Radner M}}</ref><ref name="Harrison">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=1992|عنوان=Descartes on animals|صحيفة=The Philosophical Quarterly|صفحات=219–227|المجلد=42|العدد=167|DOI=10.2307/2220217|jstor=2220217}}</ref> في عام 1789، تناول الفيلسوف والإصلاحي الاجتماعي البريطاني، [[جيرمي بنثام|جيريمي بنثام]]، في كتابه ''مقدمة لمبادئ الأخلاق والتشريع،'' مسألة معاملتنا للحيوانات بالكلمات التالية التي كثيرًا ما يتم اقتباسها: "ليس السؤال، هل يمكنهم التفكير؟ ولا هل يتكلمون؟ لكن هل يعانون؟ "<ref name="Bentham">{{استشهاد بكتاب|عنوان=An Introduction to the Principles of Morals and Legislation|مسار=https://archive.org/details/anintroductiont01bentgoog|ناشر=Clarendon Press|سنة=1879|عدة مؤلفين=Bentham J}}</ref> قال [[تشارلز داروين]]: "من الواضح أن الحيوانات الدنيا، مثل الإنسان، تشعر باللذة والألم والسعادة والبؤس".<ref>
{{استشهاد بكتاب|عنوان=The Descent of Man in Relation to Sex|مؤلف=Darwin|مؤلف1-الأول=Charles|مسار= https://www.gutenberg.org/cache/epub/2300/pg2300-images.html|تاريخ=1871|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230429085429/https://www.gutenberg.org/cache/epub/2300/pg2300-images.html|تاريخ أرشيف=2023-04-29}}
</ref>

اقترح [[بيتر سنجر|بيتر سينجر]]، عالم الأخلاقيات الحيوية ومؤلف كتاب "''تحرير الحيوان"'' الذي نُشر عام 1975، أن الوعي ليس بالضرورة هو القضية الرئيسية: فمجرد أن الحيوانات لديها أدمغة أصغر، أو أنها "أقل وعيًا" من البشر، لا يعني أنها لا تشعر بالألم. ويذهب إلى أبعد من ذلك ليقول إننا لا نفترض أن الأطفال حديثي الولادة، أو الأشخاص الذين يعانون من أمراض الدماغ التنكسية العصبية أو الأشخاص الذين يعانون من صعوبات التعلم يعانون من ألم أقل ممّا نتوقع.<ref name="WelcomeTrust">{{استشهاد ويب|مسار=http://www.wellcome.ac.uk/en/pain/microsite/culture2.html|عنوان=Can animals feel pain?|ناشر=The Welcome Trust|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20120413122654/http://www.wellcome.ac.uk/en/pain/microsite/culture2.html|تاريخ أرشيف=April 13, 2012|تاريخ الوصول=September 24, 2015|حالة المسار=dead}}</ref>

كتب {{وإو|برنارد رولين|Bernard Rollin}}، المؤلف الرئيس لقانونين في الولايات المتحدة ينظمان تخفيف الألم للحيوانات، أن الباحثين كانوا لا يزالون غير متأكدين حتى الثمانينيات ما إذا كانت الحيوانات تشعر بالألم، وكانت المدرسة البيطرية المعتمدة في الولايات المتحدة قبل عام 1989 تعلم الطلاب ببساطة تجاهل ألم الحيوانات. وفي تفاعلاته مع العلماء والبياطرة الأخرى، كان يُطلب من رولين باستمرار "إثبات" أن الحيوانات واعية، وتقديم أسس "علمية مقبولة" للادعاء بأنها تشعربالألم.<ref name="Rollin117">{{استشهاد بكتاب|عنوان=The Unheeded Cry: Animal Consciousness, Animal Pain, and Science|مسار=https://archive.org/details/unheededcryanima0000roll_j6a1|ناشر=Oxford University Press|سنة=1989|صفحات=[https://archive.org/details/unheededcryanima0000roll_j6a1/page/n136 117]–118|isbn=978-0-19-286104-7|عدة مؤلفين=Rollin B}} cited in Carbone 2004, p. 150</ref>

استمرارًا حتى التسعينيات، حين تطورت المناقشات بشكل أكبر حول الأدوار التي تلعبها الفلسفة والعلوم في فهم [[ذكاء الحيوانات|إدراك وعقلية الحيوانات]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Assessing animal cognition: ethological and philosophical perspectives|صحيفة=Journal of Animal Science|المجلد=76|العدد=1|صفحات=42–7|تاريخ=January 1998|PMID=9464883|DOI=10.2527/1998.76142x}}</ref> ففي السنوات اللاحقة، قيل إن هناك دعمًا قويًا للاقتراح القائل بأن بعض الحيوانات (على الأرجح [[سلويات|السلويات]]) لديها على الأقل أفكار ومشاعر واعية بسيطة<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=New evidence of animal consciousness|صحيفة=Animal Cognition|المجلد=7|العدد=1|صفحات=5–18|تاريخ=January 2004|PMID=14658059|DOI=10.1007/s10071-003-0203-x}}</ref> وأن وجهة نظر الحيوانات التي تشعر بالألم بشكل مختلف عن البشر هي الآن وجهة نظر الأقلية.<ref name="Carbone149" />

=== البحث العلمي ===
{{مربع اقتباس|title="إعلان كامبريدج للوعي" (2012)|quote=يبدو أن عدم وجود القشرة الجديدة لا يمنع الكائن من تجربة حالات عاطفية. تشير الأدلة المتقاربة إلى أن الحيوانات غير البشرية لديها الأساسات العصبية والكيميائية والفيزيولوجية للحالات الواعية بالإضافة إلى القدرة على عرض سلوكيات متعمدة. وبالتالي، فإن وزن الأدلة يشير إلى أن البشر ليسوا فريدون في امتلاك الأساسات العصبية التي تولد الوعي. الحيوانات غير البشرية، بما في ذلك جميع الثدييات والطيور، والكثير من المخلوقات الأخرى، بما في ذلك الأخطبوطات، تمتلك هذهذه الأساسات العصبية أيضًا.|quoted=true|width=360px|align=left}}
في القرنين العشرين والحادي والعشرين، ظهرة مجموعة من التحقيقات العلمية حول الألم في الحيوانات غير البشرية. وكانت الدكتورة لين سنيدون، مع زملائها برايثويت وجنتل، أول من اكتشف [[مستقبلات الأذية]] (مستقبلات الألم) في الأسماك. وذكرت أن الأسماك تظهر تغيرات مرتبطة بالألم في وظائف الأعضاء والسلوك، والتي تقل بواسطة مسكنات الألم، وتظهر نشاطًا دماغيًا أعلى عند تحفيزها بشكل مؤلم.<ref name="Sneddon2015">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Sneddon|الأول=Lynne U.|تاريخ=2015-04-01|عنوان=Pain in aquatic animals|صحيفة=Journal of Experimental Biology|مسار= https://www.wellbeingintlstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1054&context=acwp_asie|المجلد=218|العدد=7|صفحات=967–976|DOI=10.1242/jeb.088823|PMID=25833131|issn=0022-0949|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220924155752/https://www.wellbeingintlstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1054&context=acwp_asie|تاريخ أرشيف=2022-09-24}}
</ref> وكتبت {{وإو|فيكتوريا بريثويت|Victoria Braithwaite}}، في كتابها "''هل تشعر الأسماك بالألم؟"'' أن الأسماك، مثل الطيور والثدييات، لديها القدرة على الوعي الذاتي، ويمكن أن تشعر بالألم.<ref name="Braithwaite2010">{{استشهاد بكتاب|عنوان=Do Fish Feel Pain?|ناشر=Oxford University Press|سنة=2010|isbn=978-0-19-161396-8|عدة مؤلفين=Braithwaite V}}</ref> قال {{وإو|دونالد بروم|Donald Broo}}، أستاذ رعاية الحيوان بجامعة كامبريدج بإنجلترا، إن معظم أنظمة الألم لدى الثدييات توجد أيضًا في الأسماك، والتي يمكن أن تشعر بالخوف ولديها عواطف يتحكم فيها في دماغ السمكة في مناطق مختلفة من الناحية التشريحية، ولكنها من الناحية الوظيفية فهي مشابهة جدًا لتلك الموجودة في الثدييات.<ref name="Broom2016">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Broom|الأول=Donald|تاريخ=2016-01-01|عنوان=Fish brains and behaviour indicate capacity for feeling pain|مسار= https://www.wellbeingintlstudiesrepository.org/animsent/vol1/iss3/4|صحيفة=Animal Sentience|المجلد=1|العدد=3|DOI=10.51291/2377-7478.1031|issn=2377-7478|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230222044507/https://www.wellbeingintlstudiesrepository.org/animsent/vol1/iss3/4|تاريخ أرشيف=2023-02-22}}
</ref>

توافق [[الجمعية الأمريكية للطب البيطري]] بالرأي الذي يقول إن الأسماك تشعر بالألم قائلة إن الأدلة تدعم الموقف القائل بأن الأسماك يجب أن تُمنح نفس الاعتبارات مثل الفقاريات الأرضية فيما يتعلق بتخفيف الألم.<ref name="AmericanVeterinaryMedicalAssociation2013">
{{استشهاد ويب|مسار= https://www.avma.org/KB/Policies/Documents/euthanasia.pdf|عنوان=AVMA Guidelines for the Euthanasia of Animals: 2013 Edition|تاريخ=2013|موقع=The American Veterinary Medical Association|صفحات=12|تاريخ الوصول=4 October 2021|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230516103810/https://www.avma.org/kb/policies/documents/euthanasia.pdf|تاريخ أرشيف=2023-05-16}}
</ref> [[الجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات|قامت الجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات]]، في [[بريطانيا]]، بتكليف لجنة مستقلة من الخبراء في عام 1980. وخلصوا إلى أنه كان من المعقول الاعتقاد بأن جميع الفقاريات قادرة على المعاناة إلى حد ما أو آخر.<ref name="RSPCA1980">{{استشهاد بكتاب|عنوان=RSPCA's Report of the Panel of Enquiry into Shooting & Angling (1976–1979)|مؤلف=Chairman, Lord Medway|ناشر=Published by the Panel of Enquiry into Shooting and Angling|مسار=http://fishpain.com/medway-report.htm|تاريخ=1980|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20210303050949/http://fishpain.com/medway-report.htm|تاريخ أرشيف=3 March 2021}}</ref> أضافت الجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات في أستراليا مؤخرًا أن الأدلة على أن الأسماك قادرة على المعاناة بسبب الألم والمعاناة تتزايد لبضع سنوات.<ref name="RSPCA-Australia">
{{استشهاد ويب|مسار= https://kb.rspca.org.au/knowledge-base/do-fish-feel-pain/|عنوان=Do fish feel pain? – RSPCA Knowledgebase|لغة=en-AU|تاريخ الوصول=2021-10-16|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230521000238/http://kb.rspca.org.au/knowledge-base/do-fish-feel-pain/|تاريخ أرشيف=2023-05-21}}
</ref> قالت هيئة سلامة الأغذية [[الاتحاد الأوروبي|الأوروبية التابعة للاتحاد الأوروبي]] المعنية بصحة الحيوان ورعايته إن ميزان الأدلة يشير إلى أن بعض أنواع الأسماك يمكن أن تعاني من الألم.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|تاريخ=2009|عنوان=General approach to fish welfare and to the concept of sentience in fish|صحيفة=EFSA Journal|لغة=en|المجلد=7|العدد=2|صفحات=954|DOI=10.2903/j.efsa.2009.954|issn=1831-4732}}
</ref> وذكر تقرير اللجنة البريطانية لرعاية حيوانات المزرعة لعام 2014، ''رأي حول رفاهية الأسماك المستزرعة''، إن الإجماع العلمي هو أن الأسماك يمكنها اكتشاف المحفزات الضارة والاستجابة لها، وتعاني من الألم.<ref>
{{استشهاد بدورية محكمة|مسار= https://assets.publishing.service.gov.uk/government/uploads/system/uploads/attachment_data/file/319323/Opinion_on_the_welfare_of_farmed_fish.pdf|عنوان=The Farm Animal Welfare Committee 2014's report, Opinion on the Welfare of Farmed Fish|تاريخ الوصول=19 October 2021|الأخير=The Farm Animal Welfare Committee|مؤلف-وصلة=|سنة=2014|صحيفة=|صفحات=30|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230521065726/https://assets.publishing.service.gov.uk/government/uploads/system/uploads/attachment_data/file/319323/Opinion_on_the_welfare_of_farmed_fish.pdf|تاريخ أرشيف=2023-05-21}}
</ref>

{{علم الأحياء}}

==== الثدييات ====
في عام 2001 نُشرت دراسات تُظهر أن الفئران المصابة بالتهاب المفاصل تختار ذاتيًا المسكنات الأفيونية.<ref name="Colpaert">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Opiate self-administration as a measure of chronic nociceptive pain in arthritic rats|صحيفة=Pain|المجلد=91|العدد=1–2|صفحات=33–45|تاريخ=March 2001|PMID=11240076|DOI=10.1016/s0304-3959(00)00413-9}}</ref> في عام 2014، نشرت ''المجلة البيطرية لرعاية الحيوانات الصغيرة'' مقالًا عن التعرف على الألم الذي بدأ - "القدرة على الشعور بالألم مشتركة عالميًا بين جميع الثدييات..."<ref name="Mathews">{{استشهاد بدورية محكمة|إظهار المؤلفين=6|عنوان=Guidelines for recognition, assessment and treatment of pain: WSAVA Global Pain Council members and co-authors of this document|صحيفة=The Journal of Small Animal Practice|المجلد=55|العدد=6|صفحات=E10-68|تاريخ=June 2014|PMID=24841489|DOI=10.1111/jsap.12200}}</ref> وفي عام 2015، نشرت المجلة العلمية مجلة {{وإو|الألم (مجلة)|Pain (journal)|4=الألم}}، أن العديد من أنواع الثدييات مثل ([[جرذ (توضيح)|الجرذان]]، [[فأر|والفأر]]، [[أرنب|والأرانب]]، [[قط|والقط]]، [[فرس|والحصان]]) تتبنى تعبيرات وجهية استجابة لمحفز ضار يتوافق مع التعبير عن الألم لدى البشر.<ref name="Chambers">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Ontogeny and phylogeny of facial expression of pain|صحيفة=Pain|المجلد=156|العدد=5|صفحات=798–799|تاريخ=May 2015|PMID=25887392|DOI=10.1097/j.pain.0000000000000133}}</ref>

==== الطيور ====
في نفس الوقت الذي أجريت فيه التحقيقات التي أجريت على الفئران المصابة بالتهاب المفاصل، نُشرت دراسات تظهر أن [[طائر|الطيور]] التي تعاني من تشوهات في المشي تختار ذاتيًا لنظام غذائي يحتوي على {{وإو|كاربروفين|Carprofen}}، وهو [[مسكن ألم|مسكن]] بشري.<ref name="Danbury">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Self-selection of the analgesic drug carprofen by lame broiler chickens|صحيفة=The Veterinary Record|المجلد=146|العدد=11|صفحات=307–11|تاريخ=March 2000|PMID=10766114|DOI=10.1136/vr.146.11.307}}</ref> في عام 2005، كُتب "من المحتمل أن يكون ألم الطيور مشابهًا للألم الذي تعاني منه معظم الثدييات"<ref name="Machin">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2005|عنوان=Avian analgesia|صحيفة=Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine|المجلد=14|العدد=4|صفحات=236–242|DOI=10.1053/j.saep.2005.09.004}}</ref> وفي عام 2014، كُتب "...من المقبول أن تدرك الطيور وتستجيب للمنبهات الضارة وأن تشعر بالألم".<ref name="Gaynor">{{استشهاد بكتاب|عنوان=Handbook of Veterinary Pain Management|ناشر=Elsevier Health Sciences|سنة=2014|isbn=978-0-323-08935-7|الفصل=Chapter 26 – Bird-specific considerations: recognizing pain in pet birds.|عدة مؤلفين=Paul-Murphy J, Hawkins MG|عدة محررين=Gaynor JS, Muir III WW}}</ref>

==== الزواحف والبرمائيات ====
نشرت مقالات في الطب البيطري تفيد بأن كلا من [[زواحف|الزواحف]]<ref name="Mosley">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2005|عنوان=Anesthesia & Analgesia in reptiles|صحيفة=Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine|المجلد=14|العدد=4|صفحات=243–262|DOI=10.1053/j.saep.2005.09.005}}</ref><ref name="Mosley2001">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Pain and nociception in reptiles|صحيفة=The Veterinary Clinics of North America. Exotic Animal Practice|المجلد=14|العدد=1|صفحات=45–60|تاريخ=January 2011|PMID=21074702|DOI=10.1016/j.cvex.2010.09.009}}</ref><ref name="Sladky">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2012|عنوان=Clinical analgesia in reptiles|صحيفة=Journal of Exotic Pet Medicine|المجلد=21|العدد=2|صفحات=158–167|DOI=10.1053/j.jepm.2012.02.012}}</ref> [[برمائيات|والبرمائيات]]<ref name="Machin1999">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Amphibian pain and analgesia|صحيفة=Journal of Zoo and Wildlife Medicine|المجلد=30|العدد=1|صفحات=2–10|تاريخ=March 1999|PMID=10367638|jstor=20095815}}</ref><ref name="Machin2001">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Fish, amphibian, and reptile analgesia|صحيفة=The Veterinary Clinics of North America. Exotic Animal Practice|المجلد=4|العدد=1|صفحات=19–33|تاريخ=January 2001|PMID=11217460|DOI=10.1016/S1094-9194(17)30048-8}}</ref><ref name="Stevens2011">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Analgesia in amphibians: preclinical studies and clinical applications|صحيفة=The Veterinary Clinics of North America. Exotic Animal Practice|المجلد=14|العدد=1|صفحات=33–44|تاريخ=January 2011|PMID=21074701|PMCID=3056481|DOI=10.1016/j.cvex.2010.09.007}}</ref> تعاني من الألم بطريقة مماثلة للإنسان، وأن المسكنات فعالة في هاتين [[طائفة (تصنيف)|الفئتين]] من الفقاريات.

==== الحجة عن طريق القياس ====
في عام 2012، راجع قام الفيلسوف الأمريكي غاري فارنر الأدبيات البحثية التي تناولت الألم عند الحيوانات، ولُخصت النتائج التي توصل إليها في الجدول التالي.<ref name="Varner2012">{{استشهاد بكتاب|عنوان=Personhood, Ethics, and Animal Cognition: Situating Animals in Hare's Two Level Utilitarianism|ناشر=Oxford University Press|isbn=978-0-19-975878-4|مسار= https://books.google.com/books?id=12U6Fr-083YC|تاريخ=2012|الفصل=Chapter 5: Which Animals Are Sentient?|doi=10.1093/acprof:oso/9780199758784.001.0001|عدة مؤلفين=Varner GE|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20211015025141/https://books.google.com/books?id=12U6Fr-083YC|تاريخ أرشيف=2021-10-15}} The table in the article is based on table 5.2, page 113.</ref>
{| class="wikitable"
! colspan="6" |حجة عن طريق القياس<ref name="Varner2012" />
|-
!خاصية
! الأسماك
! البرمائيات
! الزواحف
! الطيور
! الثدييات
|-
| لديه مستقبلات للألم
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
|-
| لديه دماغ
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
|-
| ترتبط مستقبلات الألم والدماغ
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟ {{علامة صح}} 
| align="center" | ؟ {{علامة صح}} 
| align="center" | ؟ {{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
|-
| لديه [[أشباه أفيونيات|مواد أفيونية]] [[تنشؤ داخلي|داخلية]]
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
|-
| [[مسكن ألم|المسكنات]] تؤثر على الاستجابات
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟ 
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
|-
| الاستجابة للمنبهات الضارة المشابهة للإنسان
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" |
|}
بالحجج عن طريق القياس، يدعي فارنر أن أي حيوان يعرض الخصائص المدرجة في الجدول يمكن أن يقال إنه يعاني من الألم. على هذا الأساس، استنتج أن جميع الفقاريات، بما في ذلك الأسماك، ربما تعاني من الألم، لكن اللافقاريات باستثناء [[رأسيات القدم]] ربما لا تعاني من الألم.<ref name="Varner2012" /><ref>{{استشهاد بكتاب|عنوان=The Animal Mind: An Introduction to the Philosophy of Animal Cognition|ناشر=Routledge|isbn=978-1-317-67675-1|تاريخ=2014|الفصل=Section 3.6.2: Fish Pain|مسار الفصل=https://books.google.com/books?id=fiIhBQAAQBAJ&pg=PT101|عدة مؤلفين=Andrews K}}</ref>

'''القشريات'''

ومع ذلك، فقد وجدت بعض الدراسات أن [[قشريات|القشريات]] تظهر استجابات تتفق مع علامات الشعور بالألم والضيق.<ref>{{استشهاد ويب|مسار= https://kb.rspca.org.au/knowledge-base/what-is-the-most-humane-way-to-kill-crustaceans-for-human-consumption/|عنوان=What is the most humane way to kill crustaceans for human consumption?|موقع=RSPCA Knowledgebase|ناشر=Royal Society for the Prevention of Cruelty to Animals (RSPCA) Australia|لغة=en-AU|تاريخ الوصول=2020-09-20|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230307170323/https://kb.rspca.org.au/knowledge-base/what-is-the-most-humane-way-to-kill-crustaceans-for-human-consumption/|تاريخ أرشيف=2023-03-07}}</ref>

== المعاناة من الألم ==
على الرغم من وجود تعريفات عديدة [[ألم|للألم]]، إلا أن جميعها تقريبًا تشتمل على مكونين رئيسيين، هما:

أولا، [[حس الألم]] مطلوب.<ref name="Sneddon, (2004)">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Evolution of nociception in vertebrates: comparative analysis of lower vertebrates|صحيفة=Brain Research. Brain Research Reviews|المجلد=46|العدد=2|صفحات=123–30|تاريخ=October 2004|PMID=15464201|DOI=10.1016/j.brainresrev.2004.07.007|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1042&context=acwp_vsm|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20221011081751/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1042&context=acwp_vsm|تاريخ أرشيف=2022-10-11}}</ref> وهذه هي القدرة على اكتشاف المحفزات الضارة التي تثير استجابة [[منعكس|انعكاسية]] تُبعد الحيوان بأكمله أو الجزء المصاب من جسمه بسرعة بعيدًا عن مصدر المنبه. لا يعني مفهوم الشعور بالألم أي "شعور" غير موضوعي - إنه فعل انعكاسي. مثال على ذلك هو الانسحاب السريع لإصبع لامس شيئًا ساخنًا - يحدث الانسحاب قبل الشعور بالألم فعليًا.

المكون الثاني هو تجربة "الألم" نفسه، أو [[معاناة|المعاناة]] - التفسير الداخلي والعاطفي للتجربة المسبب للألم. مرة أخرى عند البشر، هذا هو الوقت الذي يبدأ فيه الإصبع المنسحب عن الأذى، بعد لحظات من الانسحاب. لذلك فإن الألم تجربة عاطفية خاصة. ولا يمكن قياس الألم مباشرة في الحيوانات الأخرى، بما في ذلك البشر؛ يمكن قياس الاستجابات للمنبهات المؤلمة المفترضة، ولكن ليس التجربة نفسها. لمعالجة هذه المشكلة عند تقييم قدرة الأنواع الأخرى على الشعور بالألم، تستخدم حجة تلو الأخرى. يعتمد هذا على مبدأ أنه إذا كان الحيوان يستجيب لمحفز بطريقة مماثلة لأنفسنا، فمن المحتمل أن يكون قد مر بتجربة مماثلة.

=== الإحساس ===
[[ملف:Anatomy_and_physiology_of_animals_A_reflex_arc.jpg|يسار|تصغير|250x250بك| [[حس الألم]]: قوس الرد اللا إرادي لكلب لديه سن بقدمه. يرجى ملاحظة أنه لا يوجد اتصال بين الأعصاب والدماغ، ولكن القدم تنتزع بواسطة الانفعالات العصبية التي تولدها النخاع الشوكي. لا توجد تفسيرات واعية للمحفز من قبل الكلب.]]
عادةً ما يتضمن الألم إرسال إشارة على طول سلسلة من [[محور عصبي|الألياف العصبية]] من موقع المنبه الضار في المحيط إلى النخاع الشوكي والدماغ. تستدعي هذه العملية استجابة [[قوس انعكاسي|القوس الانعكاسي]] المتولدة في النخاع الشوكي ولا تشمل الدماغ، مثل الجفل أو انسحاب أحد الأطراف. عُثر على الشعور بالألم، بشكل أو بآخر، في جميع [[أصنوفة|أنواع]] الحيوانات الرئيسية.<ref name="Sneddon, (2004)" /> يمكن ملاحظة الشعور بالألم باستخدام تقنيات الصور الحديثة، مثل التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي وتصوير الانبعاث الإيجابي بالإضافة إلى الاستجابة الفسيولوجية والسلوكية التي يمكن اكتشافها بشكل متكرر للشعور بالألم. ومع ذلك، يمكن أن تكون استجابات التحسس الألمي خفية للغاية في حيوانات الفريسة، حتى أن المراقبين المدربين (البشر) لا يمكنهم إدراكها، بينما يمكن للمفترسات الطبيعية اكتشافها ومن ثم استهداف الأفراد المصابين.<ref name="Crooketal2014">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Nociceptive sensitization reduces predation risk|صحيفة=Current Biology|المجلد=24|العدد=10|صفحات=1121–5|تاريخ=May 2014|PMID=24814149|DOI=10.1016/j.cub.2014.03.043}}</ref>

=== الألم العاطفي ===
في بعض الأحيان يُتمييز بين "الألم الجسدي" و"الألم العاطفي" أو "[[ألم نفسي|الألم النفسي]]". فالألم العاطفي هو الألم الذي يحدث في غياب الصدمات الجسدية، على سبيل المثال، الألم الذي يعاني منه الإنسان بعد فقدان أحد أفراد أسرته، أو تفكك العلاقة. لقد قيل أن [[رئيسيات|الرئيسيات]] [[إنسان|والبشر]] هم فقط الذين يمكنهم الشعور "بالألم العاطفي"، لأنهم الحيوانات الوحيدة التي لديها [[قشرة جديدة|قشرة مخية جديدة]]{{Spaced ndash}}يعتبر جزء من قشرة الدماغ "منطقة التفكير". ومع ذلك، فقد قدمت الأبحاث دليلاً على أن القرود والكلاب والقطط والطيور يمكن أن تظهر علامات [[العاطفة عند الحيوانات|الألم العاطفي]] وتظهر السلوكيات المرتبطة [[انحياز معرفي في الحيوانات|بالاكتئاب أثناء أو بعد تجربة مؤلمة]]، وعلى وجه التحديد، نقص الحافز والخمول وفقدان الشهية، وعدم الاستجابة للحيوانات الأخرى.<ref name="WelcomeTrust" />

=== ألم جسدي ===
يمكن أن تنتقل النبضات العصبية لاستجابة الإحساس بالألم إلى الدماغ، مما يسجل موقع الإثارة، وشدتها، ونوعها، ومدى عدم الارتياح الذي تسببه. يتضمن هذا الجانب الشخصي للألم الوعي الواعي بالإحساس وعدم الارتياح (التأثير السلبي المؤرق). ومعالجة الدماغ للوعي الواعي بعدم الارتياح (المعاناة)، غير مفهومة بشكل جيد.

هناك عدة قوائم منشورة للمعايير لتحديد ما إذا كانت الحيوانات غير البشرية تعاني من الألم، على سبيل المثال<ref name="Sneddon2014">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Defining and assessing animal pain|صحيفة=Animal Behaviour|المجلد=97|سنة=2014|صفحات=201–212|مسار= http://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1068&context=acwp_arte|DOI=10.1016/j.anbehav.2014.09.007|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230308011848/http://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1068&context=acwp_arte|تاريخ أرشيف=2023-03-08}}</ref><ref name="Elwood2009">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2009|عنوان=Pain and stress in crustaceans?|صحيفة=Applied Animal Behaviour Science|المجلد=118|العدد=3|صفحات=128–136|DOI=10.1016/j.applanim.2009.02.018}}</ref> تتضمن بعض المعايير التي قد تشير إلى احتمال شعور نوع آخر، بما في ذلك الأسماك، بالألم:<ref name="Elwood2009" />

# لديها [[جهاز عصبي]] مناسب [[عصبون حسي|ومستقبلات حسية]]
# لديها [[مستقبل أشباه الأفيونيات|مستقبلات أفيونية]] ويظهر استجابات منخفضة للمنبهات الضارة عند إعطاء [[مسكن ألم|المسكنات]] [[مخدر موضعي|والمخدرات الموضعية]]
# التغيرات الفسيولوجية للمنبهات الضارة
# تعرض تفاعلات حركية تجنب يمكن أن تتضمن تقليل استخدام المنطقة المصابة مثل العرج أو الاحتكاك أو الإمساك أو [[انشطار ذاتي|الانشطار الذاتي]]
# تظهر {{وإو|تعلم التجنب|Avoidance learning}}
# تظهر المفاضلة بين تجنب التحفيز الضار والمتطلبات التحفيزية الأخرى
# [[مهارات إدراكية|قدرة معرفية]] عالية [[إحساسية|وحساسية]]

== القيمة التكيفية ==
إن [[صلاحية (أحياء)|القيمة التكيفية]] للإيذاء واضحة؛ الكائن الحي الذي يكتشف منبهًا ضارًا يسحب على الفور الطرف أو الزائدة أو الجسم بالكامل من المنبه الضار وبالتالي يتجنب المزيد من الإصابات (المحتملة). ومع ذلك، فإن سمة الألم (في الثدييات على الأقل) هي أن الألم يمكن أن يؤدي إلى [[فرط التألم]] (حساسية متزايدة للمنبهات الضارة) وألم [[ألم خيفي|خيفي]] (حساسية متزايدة للمنبهات غير الضارة). عندما يحدث هذا التحسس المتزايد، تكون القيمة التكيفية أقل وضوحًا. أولاً، يمكن أن يكون الألم الناتج عن زيادة الحساسية غير متناسب مع تلف الأنسجة الفعلي الناتج. ثانيًا، قد يصبح التحسس المتزايد أيضًا مزمنًا، ويستمر إلى ما بعد شفاء الأنسجة. قد يعني هذا أنه بدلاً من أن يتسبب تلف الأنسجة الفعلي في الشعور بالألم، فإن الألم الناتج عن زيادة الحساسية هو الذي يصبح مصدر القلق. هذا يعني أن عملية التوعية توصف أحيانًا بأنها [[عسر التكيف|غير قادرة على التكيف]]. غالبًا ما يُقترح أن يساعد فرط التألم والألم العضلي الكائنات الحية على حماية نفسها أثناء الشفاء، ولكن الدليل التجريبي لدعم هذا كان ناقصًا.<ref name="Price">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Evolution: the advantage of 'maladaptive' pain plasticity|صحيفة=Current Biology|المجلد=24|العدد=10|صفحات=R384-6|تاريخ=May 2014|PMID=24845663|PMCID=4295114|DOI=10.1016/j.cub.2014.04.011}}</ref><ref name="Oxford">{{استشهاد ويب|مسار= http://www.oxfordreference.com/view/10.1093/oi/authority.20110803100128206|عنوان=Maladaptive pain|ناشر=Oxford Reference|تاريخ الوصول=May 16, 2016|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210912111436/https://www.oxfordreference.com/view/10.1093/oi/authority.20110803100128206|تاريخ أرشيف=2021-09-12}}</ref>

في عام 2014، اختبرت القيمة التكيفية للتوعية الناتجة عن الإصابة باستخدام التفاعلات المفترسة بين {{وإو|حبار ساحلي ذو زعانف طويلة|longfin inshore squid}} و{{وإو|سمك البحر الأسود الباس|black sea bass}} وهما من الحيوانات المفترسة الطبيعية لهذا الحبار. إذا استهدف الحبار المصاب بواسطة باس، فقد بدأوا سلوكهم الدفاعي في وقت أقرب (يشار إليه بمسافات تنبيه أكبر ومسافات بدء طيران أطول) من الحبار غير المصاب. إذا أعطي مخدر (1% إيثانول ومغنيزيوم كلورايد) قبل الإصابة، فإن هذا يمنع التحسس ويمنع التأثير السلوكي. يزعم المؤلفون أن هذه الدراسة هي أول دليل تجريبي يدعم الحجة القائلة بأن التحسس المسبب للألم هو في الواقع استجابة تكيفية للإصابات.<ref name="Crooketal2014" />

لقد طرح السؤال "إذا كانت الأسماك لا تشعر بالألم، فلماذا لدى [[سمك الرقيطة]] السامة شوك الذيل الدفاعي الذي يسبب السم؟ فالحيوانات المفترسة الأساسية لسمك الرقيطة هي الأسماك. ولماذا تمتلك العديد من الأسماك شوكًا دفاعية، بعضها يحتوي على سم يسبب الألم لدى البشر؟"<ref name="Safina">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2016|عنوان=Fish pain: A painful topic|صحيفة=Animal Sentience|المجلد=1|العدد=3|صفحات=41|DOI=10.51291/2377-7478.1076}}</ref> وبعضها يحتوي أيضًا على سم يسبب الألم للبشر؟

== نتائج البحث ==

=== الجهاز العصبي المحيطي ===

==== المستقبلات والألياف العصبية ====
[[ملف:Fish-22-face-nociceptors.jpg|تصغير|251x251بك| [[سلمون قوس قزح]] له مستقبلات للألم على الوجه والعينين والأنف ومناطق أخرى من الجسم]]
الأسماك البدائية مثل [[جلكيات|الجلكيات]] لها نهايات عصبية حرة في الجلد تستجيب للحرارة والضغط الميكانيكي. ومع ذلك، لم تسجل التفاعلات السلوكية المرتبطة بالألم، كما أنه من الصعب تحديد ما إذا كانت المستقبلات الميكانيكية في لامبري مسبب للألم حقًا أو ببساطة خاصة بالضغط.<ref name="Huntingford2006">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2006|مسار= http://curis.ku.dk/ws/files/22567895/Review_paper__Current_issues_in_fish_welfare.pdf|عنوان=Review paper: Current issues in fish welfare|صحيفة=Journal of Fish Biology|المجلد=68|العدد=2|صفحات=332–372|DOI=10.1111/j.0022-1112.2006.001046.x|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20221227061751/https://curis.ku.dk/ws/files/22567895/Review_paper__Current_issues_in_fish_welfare.pdf|تاريخ أرشيف=2022-12-27}}</ref>

حدّدت مستقبلات الألم في الأسماك لأول مرة في عام 2002.<ref name="Sneddon&Gentle2">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Do fishes have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system|صحيفة=Proceedings. Biological Sciences|المجلد=270|العدد=1520|صفحات=1115–21|تاريخ=June 2003|PMID=12816648|PMCID=1691351|DOI=10.1098/rspb.2003.2349}}</ref><ref>{{استشهاد ويب|مسار= http://www.theguardian.com/environment/2021/apr/12/there-is-ample-evidence-that-fish-feel-pain|عنوان=There is ample evidence that fish feel pain {{!}} Letter|تاريخ=2021-04-12|موقع=The Guardian|لغة=en|تاريخ الوصول=2021-08-28|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220525175729/https://www.theguardian.com/environment/2021/apr/12/there-is-ample-evidence-that-fish-feel-pain|تاريخ أرشيف=2022-05-25}}</ref> وصممت الدراسة لتحديد ما إذا كانت مستقبلات الألم موجودة في العصب ثلاثي التوائم على رأس سمك السلمون ولمراقبة النتائج الفسيولوجية والسلوكية للتحفيز الضار لفترات طويلة. حُقنت شفاه سلمون قوس قزح بحمض الخليك، بينما حُقنت مجموعة أخرى بسم النحل. واختيرت هذه المواد لأن بروتونات الحمض تحفز الأعصاب المسبب للألم في الثدييات والضفادع،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=The role of pH and osmolarity in evoking the acetic acid-induced wiping response in a model of nociception in frogs|صحيفة=Brain Research|المجلد=862|العدد=1–2|صفحات=217–29|تاريخ=April 2000|PMID=10799688|DOI=10.1016/S0006-8993(00)02138-7}}</ref> في حين أن للسم تأثير التهابي في الثدييات<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=The bee venom test: a new tonic-pain test|صحيفة=Pain|المجلد=66|العدد=2–3|صفحات=271–7|تاريخ=August 1996|PMID=8880850|DOI=10.1016/0304-3959(96)03075-8|مسار= https://escholarship.mcgill.ca/concern/theses/pc289m001|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210912105529/https://escholarship.mcgill.ca/concern/theses/pc289m001|تاريخ أرشيف=2021-09-12}}</ref> وكلاهما معروف بأنه مؤلم للإنسان. أظهرت الأسماك سلوكيات غير طبيعية مثل الاهتزاز جنبًا إلى جنب وفرك شفاهها على طول جوانب وأرضيات الخزانات. زاد معدل تنفسهم، وقللوا من كمية السباحة. وفركت المجموعة الحمضية أيضًا شفاههم بالحصى. أثبت فرك المنطقة المصابة لتخفيف الألم عند البشر والثدييات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Development of a behavioral model of TMJ pain in rats: the TMJ formalin test|صحيفة=Pain|المجلد=94|العدد=2|صفحات=185–191|تاريخ=November 2001|PMID=11690732|DOI=10.1016/S0304-3959(01)00357-8}}</ref> حدّد 58 مستقبلًا على وجه ورأس سلمون قوس قزح. يمكن تصنيف اثنين وعشرين من هذه المستقبلات كمستقبلات للألم، لأنها استجابت للضغط الميكانيكي والحرارة (أكثر من 40&nbsp;درجة مئوية). ثمانية عشر تفاعلوا أيضًا مع حمض الأسيتيك. تميزت استجابة المستقبلات للتحفيز الميكانيكي والحراري والكيميائي الضار بوضوح بأنها مستقبلات ألم متعددة الوسائط. كانت لها خصائص مماثلة لتلك الموجودة في البرمائيات والطيور<ref name="Gentle_1992">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Pain in birds.|صحيفة=Animal Welfare|تاريخ=November 1992|المجلد=1|العدد=4|صفحات=235–47|DOI=10.1017/S0962728600015189|مسار= https://www.ingentaconnect.com/content/ufaw/aw/1992/00000001/00000004/art00002|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220314160535/http://www.ingentaconnect.com/content/ufaw/aw/1992/00000001/00000004/art00002|تاريخ أرشيف=2022-03-14}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Alternatives to the use of mammals for pain research|صحيفة=Life Sciences|سنة=1992|المجلد=50|العدد=13|صفحات=901–12|PMID=1548975|DOI=10.1016/0024-3205(92)90167-N}}</ref> والثدييات، بما في ذلك البشر.<ref name="Handwerker1987">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Discharge patterns of afferent cutaneous nerve fibers from the rat's tail during prolonged noxious mechanical stimulation|صحيفة=Experimental Brain Research|المجلد=65|العدد=3|صفحات=493–504|تاريخ=1987-02-01|PMID=3556477|DOI=10.1007/BF00235972}}</ref> استغرقت السلمون التي حقنت بالسم أو الحمض ما يقرب من 3 ساعات لاستئناف الأكل، بينما استغرقت مجموعة المحلول الملحي ومجموعة المراقبة حوالي ساعة واحدة. قد يكون هذا سلوكًا وقائيًا، حيث تتجنب الحيوانات استخدام طرف مؤلم، مما يمنع استمرار الألم والأذى الذي يحدث للمنطقة.<ref name="Gentle_1992" />

[[سلمون قوس قزح]] له [[مستقبلات الأذية|مستقبلات ألم]] متعددة الأشكال على الوجه والخطم تستجيب للضغط الميكانيكي، ودرجات الحرارة في النطاق الضار (أقل من 40&nbsp;درجة مئوية)، وحمض [[حمض الخليك|الخليك]] 1% (مهيج كيميائي). عُثر على المستقبلات الجلدية بشكل عام لتكون أكثر حساسية للمنبهات الميكانيكية من تلك الموجودة في الثدييات والطيور، مع استجابة بعضها للمنبهات منخفضة 0.001 جم. يتطلب ذلك في البشر 0.6 غرام على الأقل. قد يكون هذا بسبب تلف جلد السمك بسهولة أكبر، مما يستلزم أن يكون لمستقبلات الألم عتبات أقل.<ref name="Sneddon&Gentle2" /><ref name="Sneddon2003">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Trigeminal somatosensory innervation of the head of a teleost fish with particular reference to nociception|صحيفة=Brain Research|المجلد=972|العدد=1–2|صفحات=44–52|تاريخ=May 2003|PMID=12711077|DOI=10.1016/s0006-8993(03)02483-1|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1034&context=acwp_vsm|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210731174941/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1034&context=acwp_vsm|تاريخ أرشيف=2021-07-31}}</ref><ref name="Ashley">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Nociception in fish: stimulus-response properties of receptors on the head of trout Oncorhynchus mykiss|صحيفة=Brain Research|المجلد=1166|صفحات=47–54|تاريخ=August 2007|PMID=17673186|DOI=10.1016/j.brainres.2007.07.011|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1044&context=acwp_vsm|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220331034217/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1044&context=acwp_vsm|تاريخ أرشيف=2022-03-31}}</ref><ref name="Mettam2011">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Characterisation of chemosensory trigeminal receptors in the rainbow trout, Oncorhynchus mykiss: responses to chemical irritants and carbon dioxide|صحيفة=The Journal of Experimental Biology|المجلد=215|العدد=Pt 4|صفحات=685–93|تاريخ=February 2012|PMID=22279076|DOI=10.1242/jeb.060350}}</ref> وجدت دراسات أخرى أن مستقبلات الألم تنتشر على نطاق واسع على أجسام سلمون قوس قزح، وكذلك على أجسام سمك القد والكارب. أكثر مناطق الجسم حساسية هي حول العينين والأنف والأجزاء اللحمية من الذيل والزعانف [[زعنفة السمكة|الصدرية]] [[زعنفة السمكة|والظهرية]].<ref name="Braithwaite2010" /><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|تاريخ=2004|عنوان=Pain sensitivity of fishes and analgesia induced by opioid and nonopioid agents|مسار= http://iirc.narod.ru/4conference/Fullpaper/50010.pdf|صحيفة=In Proceedings of the Fourth International Iran & Russia Conference|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230222044546/http://iirc.narod.ru/4conference/Fullpaper/50010.pdf|تاريخ أرشيف=2023-02-22}}</ref>

سلمون قوس قزح له أيضًا مستقبلات للألم [[قرنية|في القرنية]]. من بين 27 مستقبلًا فحصت في دراسة واحدة، كان سبعة منها عبارة عن مستقبلات ألم متعددة الوسائط وستة مستقبلات ألم ميكانيكية حرارية. كانت العتبات الميكانيكية والحرارية أقل من عتبات المستقبلات الجلدية، مما يشير إلى حساسية أكبر في القرنية.<ref name="Ashley2006">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Properties of corneal receptors in a teleost fish|صحيفة=Neuroscience Letters|المجلد=410|العدد=3|صفحات=165–8|تاريخ=December 2006|PMID=17101221|DOI=10.1016/j.neulet.2006.08.047|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1036&context=acwp_vsm|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210912102732/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1036&context=acwp_vsm|تاريخ أرشيف=2021-09-12}}</ref>

تمتلك الأسماك العظمية مستقبلات للألم مماثلة في وظيفتها لتلك الموجودة في الثدييات.<ref name="Sneddon2015" />

==== المستقبلات والألياف العصبية ====
هناك نوعان من الألياف العصبية ذات الصلة بألم الأسماك. [[الليف العصبي من المجموعة سي|الألياف العصبية من المجموعة سي]] هي نوع من الألياف العصبية الحسية التي تفتقر إلى غمد [[ميالين|المايلين]] ولها قطر صغير، مما يعني أن لديها [[سرعة توصيل العصب|سرعة توصيل عصبي]] منخفضة. المعاناة التي يربطها البشر بالحروق أو آلام الأسنان أو إصابات التكسير ناتجة عن نشاط الألياف سي. يحتوي العصب [[جلد|الجلدي]] البشري النموذجي على 83% ألياف عصبية من المجموعة سي.<ref name="Rose2012">{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف7-وصلة=Clive Wynne|سنة=2012|مسار= http://www.vapaa-ajankalastaja.fi/files/Tiedostot/RoseEtAl_FishFish_online_2012.pdf|عنوان=Can fish really feel pain?|صحيفة=Fish and Fisheries|المجلد=15|العدد=1|صفحات=97–133|DOI=10.1111/faf.12010|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20221112213918/http://www.vapaa-ajankalastaja.fi/files/Tiedostot/RoseEtAl_FishFish_online_2012.pdf|تاريخ أرشيف=2022-11-12}}</ref> {{وإو|الألياف العصبية المجموعة  أ|A-delta fibres}}هي نوع آخر من الألياف العصبية الحسية، ومع ذلك، فهي مليئة بالميلين وبالتالي تنقل نبضات أسرع من ألياف سي غير الماييلية. تحمل ألياف {{وإو|الألياف العصبية المجموعة  أ|A-delta fibres}} والبرودة والضغط وبعض إشارات الألم، وترتبط بالألم الحاد الذي ينتج عنه "الابتعاد" عن المحفزات الضارة.

تمتلك [[أسماك عظمية|الأسماك العظمية]] ألياف من المجموعة سي وأ تمثل 38.7% (مجمعة) من الألياف الموجودة في أعصاب الذيل في أسماك الكارب الشائع و36% من العصب ثلاثي التوائم لسلمون قوس قزح. ومع ذلك، فإن 5% و4% فقط من هذه هي ألياف سي في الكارب وسلمون قوس قزح على التوالي.<ref name="Rose2012" /><ref name="SneddonLetters">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Anatomical and electrophysiological analysis of the trigeminal nerve in a teleost fish, Oncorhynchus mykiss|صحيفة=Neuroscience Letters|المجلد=319|العدد=3|صفحات=167–71|تاريخ=February 2002|PMID=11834319|DOI=10.1016/S0304-3940(01)02584-8|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1046&context=acwp_vsm|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20211114003910/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1046&context=acwp_vsm|تاريخ أرشيف=2021-11-14}}</ref>

تمتلك بعض أنواع [[أسماك غضروفية|الأسماك الغضروفية]] {{وإو|الألياف العصبية المجموعة  أ|A-delta fibres}}، ومع ذلك، فإن ألياف سي إما غائبة أو توجد بأعداد قليلة جدًا.<ref name="Rose2012" /><ref name="Snow">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Quantitative study of primary sensory neurone populations of three species of elasmobranch fish|صحيفة=The Journal of Comparative Neurology|المجلد=334|العدد=1|صفحات=97–103|تاريخ=August 1993|PMID=8408762|DOI=10.1002/cne.903340108}}</ref><ref name="Braithwaite2007">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Pain perception, aversion and fear in fish|صحيفة=Diseases of Aquatic Organisms|المجلد=75|العدد=2|صفحات=131–8|تاريخ=May 2007|PMID=17578252|DOI=10.3354/dao075131}}</ref> تحتوي [[لافكيات]] ( [[أسماك مخاطية]] ولامبري) بشكل أساسي على ألياف المجموعة سي.<ref name="Weber2011">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Fish analgesia: pain, stress, fear aversion, or nociception?|صحيفة=The Veterinary Clinics of North America. Exotic Animal Practice|المجلد=14|العدد=1|صفحات=21–32|تاريخ=January 2011|PMID=21074700|DOI=10.1016/j.cvex.2010.09.002}}</ref>

=== الجهاز العصبي المركزي ===
[[ملف:Vertebrate-brain-regions.png|تصغير|345x345بك| مناطق دماغ أسماك القرش والبشر]]
يحتوي الجهاز العصبي المركزي للأسماك على [[نخاع شوكي|النخاع الشوكي]]، [[نخاع مستطيل|والنخاع المستطيل]]، [[دماغ|والدماغ]]، مقسم إلى [[مخ|الدماغ البيني]]، [[دماغ بيني|والدماغ البيني]]، [[دماغ متوسط|والدماغ المتوسط]]، [[مخيخ|والمخيخ]].

في الأسماك، على غرار الفقاريات الأخرى، ينتقل الشعور بالألم من الأعصاب الطرفية على طول الأعصاب الشوكية وينتقل عبر الحبل الشوكي إلى [[مهاد|المهاد]]. يرتبط المهاد بالدماغ عن طريق وصلات متعددة من خلال المادة الرمادية {{وإو|الباليوم|pallium}}، والتي ثبت أنها تتلقى مرحلات الأعصاب للمحفزات الضارة والميكانيكية.<ref name="Weber2011" /><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Somatosensory evoked potentials in the telencephalon of Atlantic salmon (Salmo salar) following galvanic stimulation of the tail|صحيفة=Journal of Comparative Physiology A|المجلد=193|العدد=12|صفحات=1235–42|تاريخ=December 2007|PMID=17987296|DOI=10.1007/s00359-007-0283-1}}</ref>

السبل الرئيسية التي تنقل معلومات الألم من الأطراف إلى الدماغ هي [[سبيل نخاعي مهادي]] (للجسم) و[[عصب ثلاثي التوائم]] (للرأس). درس كلا المسارين في الأسماك العظمية والهامشية واللافقاريات العضوية (الثلاثي الأعصاب في سمك القرموط العادي، والحبل الشوكي الثلاسمي في سمك البحر الصخري الكاروليني)<ref name="Sneddon2009ILAR">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Pain perception in fish: indicators and endpoints|صحيفة=ILAR Journal|المجلد=50|العدد=4|صفحات=338–42|سنة=2009|PMID=19949250|DOI=10.1093/ilar.50.4.338}}</ref>

==== المخ ====
إذا كانت الاستجابات الحسية في الأسماك مقتصرة على النخاع الشوكي والدماغ الخلفي، فيمكن اعتبارها مجرد ردود فعل انعكاسية. ومع ذلك، فإن التسجيلات من الحبل الشوكي والمخيخ [[دماغ متوسط|والسقف]] والدماغ في كل من سمك السلمون المرقط والسمكة [[سمك ذهبي|الذهبية]] تظهر أن جميعها تستجيب لمحفزات ضارة. يشير هذا إلى مسار مسبب للألم من المحيط إلى الجهاز العصبي المركزي للأسماك.<ref name="Dunlop2005">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Mechanoreceptive and nociceptive responses in the central nervous system of goldfish (Carassius auratus) and trout (Oncorhynchus mykiss)|صحيفة=The Journal of Pain|المجلد=6|العدد=9|صفحات=561–8|تاريخ=September 2005|PMID=16139775|DOI=10.1016/j.jpain.2005.02.010}}</ref>

يوضح {{وإو|تحليل المصفوفة الدقيقة|Microarray analysis}} [[تعبير جيني|للتعبير الجيني]] أن الدماغ نشط على المستوى الجزيئي في [[دماغ أمامي|الدماغ الأمامي]] [[دماغ متوسط|والدماغ المتوسط]] والدماغ [[دماغ خلفي|الخلفي]] للكارب الشائع وسلمون قوس قزح. تنظم العديد من الجينات المشاركة في الشعور بالألم في الثدييات، مثل [[عامل التغذية العصبية المستمد من الدماغ|عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ]] ومستقبل كانابينويد نوع 1 في دماغ السمكة بعد حدث مسبب للألم.<ref name="Reilly2008">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Novel candidate genes identified in the brain during nociception in common carp (Cyprinus carpio) and rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)|صحيفة=Neuroscience Letters|المجلد=437|العدد=2|صفحات=135–8|تاريخ=May 2008|PMID=18440145|DOI=10.1016/j.neulet.2008.03.075|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1024&context=acwp_vsm|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210912102736/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1024&context=acwp_vsm|تاريخ أرشيف=2021-09-12}}</ref><ref name="Posner">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Introduction: pain and distress in fish: a review of the evidence|صحيفة=ILAR Journal|المجلد=50|العدد=4|صفحات=327–8|سنة=2009|PMID=19949248|DOI=10.1093/ilar.50.4.327}}</ref>

[[جهد حسي جسدي محرض|الجهد الحسي الجسدي المحرض]] هي استجابات كهربائية ضعيفة في الجهاز العصبي المركزي بعد تحفيز الأعصاب الحسية المحيطية. تشير هذه أيضًا إلى وجود مسار من مستقبلات الألم المحيطية إلى مناطق الدماغ العليا. في الأسماك الذهبية وسلمون قوس قزح [[سلمون أطلسي|وسمك السلمون الأطلسي]] وسمك [[قد أطلسي|القد الأطلنطي]]، أثبت أن التحفيز المفترض غير الضار والضار يثير الجهد الحسي الجسدي المحرض في مناطق الدماغ المختلفة، بما في ذلك الدماغ عن بعد<ref name="Ludvigsen2014">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Evoked potentials in the Atlantic cod following putatively innocuous and putatively noxious electrical stimulation: a minimally invasive approach|صحيفة=Fish Physiology and Biochemistry|المجلد=40|العدد=1|صفحات=173–81|تاريخ=February 2014|PMID=23896862|PMCID=3901938|DOI=10.1007/s10695-013-9834-2}}</ref> الذي قد يتوسط - تنسيق معلومات الألم.<ref name="Correia2011">{{استشهاد بدورية محكمة|إظهار المؤلفين=6|عنوان=Inhibition of nociceptive responses after systemic administration of amidated kyotorphin|صحيفة=British Journal of Pharmacology|المجلد=163|العدد=5|صفحات=964–73|تاريخ=July 2011|DOI=10.1111/j.1476-5381.2011.01290.x|PMID=21366550|PMCID=3130928}}</ref> علاوة على ذلك، أظهرت دراسات [[تصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي|التصوير بالرنين المغناطيسي]] المتعددة التي أجريت على عدة أنواع من الأسماك أنه عند المعاناة من الألم المفترض، يوجد نشاط عميق في الدماغ الأمامي يذكرنا إلى حد كبير بالنشاط الذي لوحظ في البشر ويمكن اعتباره دليلاً على التجربة من الألم في الثدييات.<ref name="Brown2015">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Fish intelligence, sentience and ethics|صحيفة=Animal Cognition|المجلد=18|العدد=1|صفحات=1–17|تاريخ=January 2015|PMID=24942105|DOI=10.1007/s10071-014-0761-0|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1074&context=acwp_asie|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230212175632/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1074&context=acwp_asie|تاريخ أرشيف=2023-02-12}}</ref><ref name="Sneddonandleach">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2016|عنوان=Anthropomorphic denial of fish pain|صحيفة=Animal Sentience|المجلد=1|العدد=3|صفحات=28|DOI=10.51291/2377-7478.1048}}</ref>

لذلك، تنشيط مناطق الدماغ "العليا" على المستويات الجزيئية والفسيولوجية والوظيفية في الأسماك التي تعاني من حدث مؤلم محتمل. ذكر سنيدون أن "هذا يعطي وزنا كبيرا للاقتراح بأن الأسماك تعاني شكلا من أشكال الألم بدلا من حدث مسبب [[عظميات|للعظميات]]<ref name="Sneddon2011">{{استشهاد بدورية محكمة|صحيفة=Journal of Consciousness Studies|سنة=2011|المجلد=18|العدد=9|صفحات=209–229|عنوان=Pain perception in fish evidence and implications for the use of fish|مسار= https://www.researchgate.net/publication/286965130|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20221113031434/https://www.researchgate.net/publication/286965130|تاريخ أرشيف=2022-11-13}}</ref>

=== نظام المواد الأفيونية وآثار المسكنات ===
[[ملف:Fish_Surgery_(12905968705).jpg|يسار|تصغير|240x240بك| يشيع استخدام المسكنات ومواد التخدير في جراحة الأسماك]]
تحتوي أسماك [[عظميات|العظميات]] على نظام أفيوني وظيفي يتضمن وجود مستقبلات أفيونية مماثلة لتلك الموجودة في الثدييات.<ref name="Buatti">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Multiple opiate receptors: phylogenetic differences|صحيفة=Brain Research|المجلد=218|العدد=1–2|صفحات=400–5|تاريخ=August 1981|PMID=6268247|DOI=10.1016/0006-8993(81)91319-6}}</ref><ref name="Velasco">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Mu opioid receptor from the zebrafish exhibits functional characteristics as those of mammalian mu opioid receptor|صحيفة=Zebrafish|المجلد=6|العدد=3|صفحات=259–68|تاريخ=September 2009|PMID=19761379|DOI=10.1089/zeb.2009.0594}}</ref> كانت المستقبلات الأفيونية موجودة بالفعل في أصل الفقاريات الفكية قبل 450 مليون سنة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Evolution of vertebrate opioid receptors|صحيفة=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|المجلد=105|العدد=40|صفحات=15487–92|تاريخ=October 2008|PMID=18832151|PMCID=2563095|DOI=10.1073/pnas.0805590105|bibcode=2008PNAS..10515487D}}</ref> جميع الأربعة أنواع الرئيسية من [[مستقبل أشباه الأفيونيات]] (مستقبلات {{وإو|الديلتا|δ-opioid receptor}} و{{وإو|الكابا|κ-opioid receptor}} و{{وإو|مستقبلات الأفيون|μ-opioid receptor}} و{{وإو|مستقبلات النوسيسبتين|Nociceptin receptor}}) محفوظة في الفقاريات، حتى في الأسماك البدائية الخالية من الفكوك (أجنثوستوما).<ref name="Weber2011" />

غالبًا ما تستخدم نفس [[مسكن ألم|المسكنات]] [[مخدر|والمخدر]] المستخدمة في البشر والثدييات الأخرى للأسماك في الطب البيطري. تعمل هذه المواد الكيميائية على مسارات [[حس الألم|مسبب للألم]]، حيث تحجب الإشارات إلى الدماغ حيث تتم معالجة الاستجابات العاطفية للإشارات بشكل أكبر بواسطة أجزاء معينة من الدماغ موجودة في السلى (" [[سلويات|السلويات]]").<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Pain mechanisms and their implication for the management of pain in farm and companion animals|صحيفة=Veterinary Journal|المجلد=174|العدد=2|صفحات=227–39|تاريخ=September 2007|PMID=17553712|DOI=10.1016/j.tvjl.2007.02.002}}</ref><ref name="Sneddon2012">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2012|عنوان=Clinical Anesthesia & Analgesia in fish|صحيفة=Journal of Exotic Pet Medicine|المجلد=21|صفحات=32–43|DOI=10.1053/j.jepm.2011.11.009|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1032&context=acwp_vsm|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210912102734/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1032&context=acwp_vsm|تاريخ أرشيف=2021-09-12}}</ref>

==== آثار المورفين ====
[[ملف:Zebrafish_embryos.png|تصغير|240x240بك| تظهر يرقات [[دانيو مخطط|دانيو المخطط]] البالغة من العمر خمسة أيام استجابات سلوكية تدل على الألم استجابةً لحمض الأسيتيك المخفف]]
العلاج المسبق [[مورفين|بالمورفين]] ( [[مسكن ألم|مسكن للآلام]] في البشر والثدييات الأخرى) له تأثير مضاد للألم [[علاقة الجرعة بالاستجابة|يعتمد على الجرعة]]<ref name="Jones2012">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=The dose-response relation for the antinociceptive effect of morphine in a fish, rainbow trout|صحيفة=Journal of Veterinary Pharmacology and Therapeutics|المجلد=35|العدد=6|صفحات=563–70|تاريخ=December 2012|PMID=22229842|DOI=10.1111/j.1365-2885.2011.01363.x}}</ref> ويخفف من استجابات معدل السلوك والتهوية لسلمون قوس قزح للمنبهات الضارة.

عند حقن حمض الخليك في شفاه سمك [[سلمون قوس قزح|السلمون قوس قزح]]، يظهر السمك سلوكيات غير طبيعية مثل الأرجحة الجانبية وفرك شفاهه على الجوانب والأرضيات للخزانات، وتزيد معدل التهوية لديه. ويقلل الحقن بالمورفين من السلوكيات غير الطبيعية المتعلقة بالمحفز الضار وكذلك من زيادة معدل التهوية.<ref name="SneddonAABS2003">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2003|عنوان=The evidence for pain in fish: The use of morphine as an analgesic|صحيفة=Applied Animal Behaviour Science|المجلد=83|العدد=2|صفحات=153–162|DOI=10.1016/s0168-1591(03)00113-8|مسار= https://animalstudiesrepository.org/acwp_vsm/38|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210912102732/https://animalstudiesrepository.org/acwp_vsm/38|تاريخ أرشيف=2021-09-12}}</ref> عندما يطبق نفس التحفيز الضار على [[دانيو مخطط|سمك دانيو المخطط]]، فإنها تستجيب عن طريق تقليل نشاطها. كما هو الحال مع [[سلمون قوس قزح|السلمون قوس قزح]]، فإن حقن المورفين قبل حقن الحمض يخفف من انخفاض النشاط بطريقة تعتمد على الجرعة.<ref name="Correia2011" />

يؤدي حقن حمض الأسيتيك في شفاه [[سلمون قوس قزح|السلمون قوس قزح]] إلى انخفاض رهابها الطبيعي (الخوف من التجديد)؛ وعكس ذلك عن طريق إدارة المورفين.<ref name="Braithwaite2010" />

في الأسماك الذهبية المحقونة بالمورفين أو المحلول الملحي ثم عرضت لدرجات حرارة غير مريحة، تصرفت الأسماك المحقونة بمحلول ملحي بسلوكيات دفاعية تدل على القلق والحذر والخوف، في حين أن تلك التي أعطيت المورفين لم تفعل ذلك.<ref name="Nordgreen2009">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2009|عنوان=Thermonociception in fish: Effects of two different doses of morphine on thermal threshold and post-test behaviour in goldfish (Carassius auratus)|صحيفة=Applied Animal Behaviour Science|المجلد=119|العدد=1–2|صفحات=101–107|DOI=10.1016/j.applanim.2009.03.015}}</ref>

==== آثار المسكنات الأخرى ====
الناقل العصبي {{وإو|المادة بي|Substance P}} و[[إنكيفالين|الأفيونيات المسكنة للألم]] و{{وإو|بيتا إندورفين|β-endorphin}}، التي تعمل كمسكنات ألم ذاتية المنشأ في الثدييات، موجودة في الأسماك.<ref name="Broom2007">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Cognitive ability and sentience: which aquatic animals should be protected?|صحيفة=Diseases of Aquatic Organisms|المجلد=75|العدد=2|صفحات=99–108|تاريخ=May 2007|PMID=17578249|DOI=10.3354/dao075099}}</ref>

المسكنات المختلفة لها تأثيرات مختلفة على الأسماك. في دراسة عن فعالية ثلاثة أنواع من المسكنات، [[بيوبرينورفين|البوبرينورفين]] (مادة أفيونية)، {{وإو|كاربروفين|carprofen}}(عقار مضاد للالتهابات غير ستيرويدي) [[ليدوكائين|واليدوكائين]] (مخدر موضعي)، استخدم معدل التهوية والوقت لاستئناف التغذية كمؤشرات للألم. كان للبوبرينورفين تأثير محدود على استجابة الأسماك، فقد خفف الكاربروفين من آثار التحفيز الضار في الوقت المناسب لاستئناف التغذية، ومع ذلك، قلل الليدوكائين من جميع المؤشرات السلوكية.<ref name="Mettam">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2011|عنوان=The efficacy of three types of analgesic drugs in reducing pain in the rainbow trout, Oncorhynchus mykiss|صحيفة=Applied Animal Behaviour Science|المجلد=133|العدد=3|صفحات=265–274|DOI=10.1016/j.applanim.2011.06.009|مسار= https://animalstudiesrepository.org/acwp_vsm/34|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210912102735/https://animalstudiesrepository.org/acwp_vsm/34|تاريخ أرشيف=2021-09-12}}</ref> يمنع تناول [[أسبرين|الأسبرين]] التغيير السلوكي الناجم عن حمض الأسيتيك.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Reduction in activity by noxious chemical stimulation is ameliorated by immersion in analgesic drugs in zebrafish|صحيفة=The Journal of Experimental Biology|المجلد=220|العدد=Pt 8|صفحات=1451–1458|تاريخ=April 2017|PMID=28424313|DOI=10.1242/jeb.146969|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1001&context=aneana|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230222044454/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1001&context=aneana|تاريخ أرشيف=2023-02-22}}</ref>

يزيد [[ترامادول]] أيضًا من عتبة مسبب للألم في الأسماك، مما يوفر دليلًا إضافيًا على وجود نظام أفيوني مضاد للألم في الأسماك.<ref name="Braithwaite2010" /><ref name="Wolkers2013">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Stress-induced antinociception in fish reversed by naloxone|صحيفة=PLOS ONE|المجلد=8|العدد=7|صفحات=e71175|سنة=2013|PMID=23936261|PMCID=3728202|DOI=10.1371/journal.pone.0071175|bibcode=2013PLoSO...871175W}}</ref>

==== آثار النالوكسون ====
[[نالوكسون|النالوكسون]] مضاد {{وإو|لمستقبلات أفيونية|μ-opioid receptor}} المفعول، في الثدييات، ينفي التأثيرات المسكنة للمواد الأفيونية. حيث تظهر كل من [[دانيو مخطط|أسماك دانيو المخطط]] البالغة من العمر خمسة أيام استجابات سلوكية تدل على الألم لحمض الخليك المحقون أو المخفف. وتعكس الخصائص المضادة للألم للمورفين أو البوبرينورفين إذا تمت معالجة الكبار،<ref name="Correia2011" /> أو اليرقات،<ref name="Steenbergen">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2014|عنوان=Antinociceptive effects of buprenorphine in zebrafish larvae: An alternative for rodent models to study pain and nociception?|صحيفة=Applied Animal Behaviour Science|المجلد=152|صفحات=92–99|DOI=10.1016/j.applanim.2013.12.001}}</ref> مع [[نالوكسون|النالوكسون]]. قلل كل من النالوكسون و{{وإو|البروليل -لوسيل-جلايسيناميد|prolyl-leucyl-glycinamide}}مضاد أفيوني آخر في الثدييات) من التأثيرات المسكنة للمورفين إلى الصدمات الكهربائية التي تتلقاها السمكة الذهبية، مما يشير إلى أنهما يمكن أن يكونا بمثابة مضادات أفيونية في الأسماك.<ref name="Ehrensing">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Similar antagonism of morphine analgesia by MIF-1 and naloxone in Carassius auratus|صحيفة=Pharmacology, Biochemistry, and Behavior|المجلد=17|العدد=4|صفحات=757–61|تاريخ=October 1982|PMID=6129644|DOI=10.1016/0091-3057(82)90358-6}}</ref><ref name="Chervova">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Opioid modulation of pain threshold in fish|صحيفة=Doklady Biological Sciences|المجلد=375|العدد=1|صفحات=590–1|سنة=2000|PMID=11211504|DOI=10.1023/a:1026681519613}}</ref>

=== التغيرات الفسيولوجية ===
تشمل التغيرات الفسيولوجية للأسماك استجابة للمنبهات الضارة ارتفاع معدل التهوية<ref name="Reilly2008" /><ref name="Jones2012" /><ref name="SneddonAABS2003" /><ref name="Eckroth">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Physiological and behavioural responses to noxious stimuli in the Atlantic cod (Gadus morhua)|صحيفة=PLOS ONE|المجلد=9|العدد=6|صفحات=e100150|سنة=2014|PMID=24936652|PMCID=4061104|DOI=10.1371/journal.pone.0100150|bibcode=2014PLoSO...9j0150E}}</ref> ومستويات [[كورتيزول|الكورتيزول]].<ref name="Wolkers2013" />

=== الاستجابات الوقائية ===
[[ملف:Common_carp.jpg|تصغير| يُظهر [[شبوط شائع|الشبوط الشائع]] المحفز بشكل ضار سلوك هزاز شاذ ويفرك شفتيه على جدران الخزان]]
[[ملف:Zebrafisch.jpg|تصغير| تقلل [[دانيو مخطط|أسماك دانيو المخطط]] المحفزة بشكل ضار من تكرار السباحة وتزيد من معدل التهوية]]
[[ملف:Atlantic_cod.jpg|تصغير| يعرض سمك القد الأطلسي الذي تتعرض خلاياه لتحفيز ضار زيادة في التحليق بالقرب من قاع الحوض وتقليل استخدام المأوى.]]
[[ملف:Three-spined_stickleback_2.jpg|تصغير| تتعلم الأسماك المفترسة أن تتجنب [[أبو شوكة|سمك أبو شوكة]] ذات الأشواك]]
تشير الدراسات إلى أن الأسماك تظهر استجابات سلوكية وقائية لمحفزات مؤلمة مفترضة.

عندما يحقن حمض الأسيتيك أو سم النحل في شفاه [[سلمون قوس قزح]]، فإنها تظهر سلوكًا هزازًا غير طبيعي من جانب إلى جانب على [[زعنفة السمكة|زعانفها]]، وتفرك شفاهها على طول جوانب وأرضيات الخزانات<ref name="Grandin2015">{{استشهاد بكتاب|عنوان=Improving Animal Welfare: A Practical Approach|سنة=2015|isbn=978-1-78064-468-4|الفصل=Chapter 2 – The importance of measurement to improve the welfare of livestock, poultry, and fish.|عدة مؤلفين=Grandin T|عدة محررين=Grandin T}}</ref> وتزيد من معدل التهوية.<ref name="Eckroth" /> عندما حقن حمض الأسيتيك في شفاه أسماك دانيو المخطط، فإنها تستجيب بتقليل نشاطها. يعتمد حجم هذه الاستجابة السلوكية على تركيز حمض الأسيتيك.<ref name="Correia2011" />

تختلف الاستجابات السلوكية للمنبهات الضارة بين أنواع الأسماك. يُظهر [[شبوط شائع|الشبوط الشائع]] المحفز بشكل ضار سلوك تأرجح شاذ ويفرك شفتيه على جدران الخزان، ولكن لا يغير السلوكيات الأخرى أو معدل التهوية. في المقابل، يقلل [[دانيو مخطط|سمك دانيو المخطط]]<nowiki/>من تكرار السباحة ويزيد من معدل التهوية ولكن لا يظهر سلوكًا شاذًا. سلمون قوس قزح، مثل دانيو المخطط، يقلل من وتيرة السباحة ويزيد من معدل التهوية.<ref name="Reilly et al 2008">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2008|عنوان=Behavioural analysis of a nociceptive event in fish: Comparisons between three species demonstrate specific responses|صحيفة=Applied Animal Behaviour Science|المجلد=114|العدد=1|صفحات=248–259|DOI=10.1016/j.applanim.2008.01.016|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1051&context=acwp_asie|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210912102735/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1051&context=acwp_asie|تاريخ أرشيف=2021-09-12}}</ref> [[بلطي نيلي|البلطي النيلي]]، استجابة لمشبك [[زعنفة السمكة]]، يزيد نشاطه في السباحة ويقضي وقتًا أطول في المنطقة الخفيفة من حوضه.<ref name="Roques">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Tailfin clipping, a painful procedure: Studies on Nile tilapia and common carp|صحيفة=Physiology & Behavior|المجلد=101|العدد=4|صفحات=533–40|تاريخ=November 2010|PMID=20705079|DOI=10.1016/j.physbeh.2010.08.001}}</ref>

منذ هذا العمل الأول، أظهرت سنيدون وزملاؤها أن سمك السلمون قوس قزح والقرموط و[[دانيو مخطط|دانيو المخطط]] التي تتعرض لتحفيز ضار تظهر تغيرات سريعة في الفسيولوجيا والسلوك تستمر لمدة تصل إلى 6 ساعات وبالتالي ليست ببساطة ردود فعل عصبية.

تظهر يرقات دانيو المخطط البالغة من العمر خمسة أيام زيادة تعتمد على التركيز في النشاط الحركي استجابة لتركيزات مختلفة من حمض الأسيتيك المخفف. هذه الزيادة في النشاط الحركي مصحوبة بزيادة في [[حمض نووي ريبوزي رسول]]، مما يدل على أن مسارات مسبب للألم يتم تنشيطها أيضًا.<ref name="Steenbergen" />

تظهر الأسماك استجابات مختلفة للمنبهات الضارة المختلفة، حتى عندما تكون متشابهة على ما يبدو. يشير هذا إلى أن الاستجابة مرنة وليست مجرد رد فعل مسبب للألم. أظهر سمك القد الأطلسي المحقون في الشفة بحمض الأسيتيك أو [[كابسيسين|الكابسيسين]] أو ثقب الشفة بخطاف صيد تجاري، استجابات مختلفة لهذه الأنواع الثلاثة من التحفيز الضار. أظهرت أسماك القد المعالجة بحمض الخليك والكابسيسين تحومًا متزايدًا بالقرب من قاع الخزان وتقليل استخدام المأوى. ومع ذلك، أظهر سمك القد المعقوف فقط نوبات قصيرة من اهتزاز الرأس.<ref name="Eckroth" />

=== تعلم التجنب ===
قدمت التجارب المبكرة دليلاً على أن الأسماك تتعلم الاستجابة للمنبهات الضارة المفترضة. على سبيل المثال، تتغذى الضفادع (''[[متعلجمات]]'') عندما تتعرض لصدمات كهربائية، ولكن بعد الصدمات المتكررة، فإنها تنخر بمجرد رؤية القطب.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Fish: Sensitivity Beyond the Captor's Grasp|صحيفة=The Animals' Agenda|تاريخ=July–August 1991|صفحات=12–18|مسار= https://www.all-creatures.org/articles/ar-sensitivity-beyond.html|بواسطة=All-Creatures.org|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230209092048/https://www.all-creatures.org/articles/ar-sensitivity-beyond.html|تاريخ أرشيف=2023-02-09}}</ref><ref>{{استشهاد ويب|مسار= http://www.animalcognition.org/2015/04/22/do-fish-feel-pain/|عنوان=Animal Cognition|تاريخ=2015-04-22|تاريخ الوصول=September 15, 2015|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230321102727/https://www.animalcognition.org/2015/04/22/do-fish-feel-pain/|تاريخ أرشيف=2023-03-21}}</ref> تظهر الدراسات الحديثة أن كلاً من الأسماك الذهبية والسلمون يتعلمان تجنب المواقع التي يتعرضون فيها للصدمات الكهربائية. تتلقى أسماك أبو شوكة بعض الحماية من الأسماك المفترسة من خلال أشواكها. وجد الباحثون أن البايك والجثم قاما بتقطيعهما في البداية ثم رفضهما. بعد بضع تجارب، تعلم البايك والجثم تجنب شراب البحر تمامًا. عندما تمت إزالة العمود الفقري، اختفت حمايتها.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|تاريخ=1956|عنوان=The Spines of Sticklebacks (Gasterosteus and Pygosteus) as Means of Defence against Predators (Perca and Esox)|مسار= https://www.jstor.org/stable/4532857|صحيفة=Behaviour|المجلد=10|العدد=3/4|صفحات=205–236|DOI=10.1163/156853956X00156|jstor=4532857|issn=0005-7959|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210719160314/https://www.jstor.org/stable/4532857|تاريخ أرشيف=2021-07-19}}</ref> علاوة على ذلك، يتسم تعلم التجنب هذا بالمرونة ويرتبط بشدة الحافز.<ref name="Wolkers2013" /><ref name="Dunlop2006">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2006|عنوان=Avoidance learning in goldfish (Carassius auratus) and trout (Oncorhynchus mykiss) and implications for pain perception|صحيفة=Applied Animal Behaviour Science|المجلد=97|العدد=2|صفحات=255–271|DOI=10.1016/j.applanim.2005.06.018}}</ref><ref name="Millsopp2007">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2007|عنوان=Trade-offs between feeding and shock avoidance in goldfish (Carassius auratus)|صحيفة=Applied Animal Behaviour Science|المجلد=113|العدد=1–3|صفحات=247–254|DOI=10.1016/j.applanim.2007.11.004}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|تاريخ=1983-09-01|عنوان=Matching and oddity conditional discrimination in the goldfish as avoidance responses: Evidence for conceptual avoidance learning|صحيفة=Animal Learning & Behavior|لغة=en|المجلد=11|العدد=3|صفحات=341–348|DOI=10.3758/BF03199786|issn=1532-5830}}</ref>

=== المقايضات في التحفيز ===
[[ملف:Goldfishes.jpg|تصغير| تفاضل [[سمك ذهبي|السمكة الذهبية]] بين دوافعها للتغذية أو تجنب الحافز الضار الحاد]]
قد تغير التجربة المؤلمة الدافع وراء الاستجابات السلوكية الطبيعية.

في دراسة عام 2007، درب [[سمك ذهبي|السمك الذهبي]] للتغذية في مكان معين في الحوض الزجاجي حيث تلقت بعد ذلك صدمة كهربائية. وقد انخفض عدد محاولات التغذية والوقت المستغرق في منطقة التغذية/الصدمة مع زيادة شدة الصدمة، ومع زيادة الجوع، زاد عدد محاولات التغذية ومدتها، كما زادت ردود الفعل للهروب عند دخول هذه المنطقة. واقترح الباحثون أن [[سمك ذهبي|السمك الذهبي]] يجرون تجارة بين دافعيتهم للتغذية ودافعيتهم لتجنب المحفز الضار الحاد.<ref name="Millsopp2007" />

يتجنب سلمون قوس قزح بطبيعة الحال الحداثة (أي أنها [[رهاب الجديد|كارهة للأكل]] ). تصف فيكتوريا بريثويت دراسة وضع فيها لبنة لعبة [[ليغو (لعبة)|ليغو]] ذات ألوان زاهية في خزان سلمون قوس قزح. وحقن السمك في الشفة بكمية صغيرة من المحلول الملحي مما أدى إلى تجنب استخدام قوالب الليغو، ومع ذلك، فإن السمك المحقون بحمض الأسيتيك يقضي وقتًا أطول بكثير بالقرب من قطعة اليغو. عندما تكررت الدراسة ولكن مع إعطاء الأسماك المورفين أيضًا، عادت استجابة التجنب في تلك الأسماك المحقونة بحمض الأسيتيك ولا يمكن تمييزها عن استجابات الأسماك المحقونة بالملح.<ref name="Braithwaite2010" /><ref name="Sneddonetal2003">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Novel object test: examining nociception and fear in the rainbow trout|صحيفة=The Journal of Pain|المجلد=4|العدد=8|صفحات=431–40|تاريخ=October 2003|PMID=14622663|DOI=10.1067/S1526-5900(03)00717-X|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1043&context=acwp_vsm|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220330061250/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1043&context=acwp_vsm|تاريخ أرشيف=2022-03-30}}</ref>

لاستكشاف إمكانية التجارة بين الاستجابة للمحفز الضار والانتباه للفرائس، قدم الباحثون المحفز المنافس، وهو مؤشر على وجود فريسة. يتوقف الأسماك التي تتعرض لمحفز ضار عن إظهار استجابات مكافحة الفريسة، مما يشير إلى أن الألم يصبح دافعهم الرئيسي. وقد بحثت نفس الدراسة المقايضة المحتملة بين الاستجابة للمحفز الضار والوضع. وكانت استجابات سمك القزل الأحمر المعالجة بشكل ضار تختلف اعتمادًا على درجة التعرف على الأسماك التي وضعوا معها. واقترح الباحثون إلى أن نتائج التغييرات المحفزة والمفاضلة المرتبطة بها توفر دليلاً على المعالجة المركزية للألم بدلاً من مجرد إظهار رد فعل عصبي للتحسس الألمي.<ref name="Sneddonetal2003" /><ref name="Ashley2009">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2009|عنوان=Effect of noxious stimulation upon antipredator responses and dominance status in rainbow trout|صحيفة=Animal Behaviour|المجلد=77|العدد=2|صفحات=403–410|DOI=10.1016/j.anbehav.2008.10.015|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1007&context=acwp_aff|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230222044512/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1007&context=acwp_aff|تاريخ أرشيف=2023-02-22}}</ref>

=== دفع تكلفة فقدان الألم ===
يُسمح لسمك دانيو المخطط بالوصول إلى غرفة قاحلة ومضاءة بألوان زاهية أو غرفة غنية تفضل المنطقة المخصبة. عندما تحقن هذه الأسماك بحمض الخليك أو محلول ملحي كعنصر تحكم، فإنها لا تزال تختار نفس الحجرة المخصبة. ومع ذلك، إذا أذيب المُسكن في غرفة قاحلة، وأقل تفضيلًا، فإن دانيو المخطط المحقون بحمض ضار يفقد تفضيله ويقضي أكثر من نصف وقته في الغرفة القاحلة الأقل تفضيلًا سابقًا. يشير هذا إلى مقايضة في التحفيز، علاوة على ذلك، فهم على استعداد لدفع تكلفة للدخول في بيئة أقل تفضيلًا للوصول إلى تخفيف الآلام.<ref name="Sneddon2014" />

=== القدرة المعرفية والاحساس ===
تشير قدرات تعلم الأسماك الموضحة في مجموعة من الدراسات إلى [[معرفة (علم النفس)|عمليات إدراكية]] معقدة أكثر تعقيدًا من [[تعلم|التعلم النقابي]] البسيط. تشمل الأمثلة القدرة على التعرف على الرفقاء، وتجنب الأماكن (لعدة أشهر أو سنوات) التي واجهوا فيها حيوانًا مفترسًا أو قبض عليهم على خطاف وتشكيل [[خريطة ذهنية|خرائط ذهنية]].<ref name="Broom2007" />

لقد قيل إنه على الرغم من أن القدرة المعرفية العالية قد تشير إلى احتمال أكبر لتجربة الألم، إلا أنها تمنح هذه الحيوانات أيضًا قدرة أكبر على التعامل مع هذا، مما يترك الحيوانات ذات القدرة المعرفية المنخفضة مشكلة أكبر في التعامل مع الألم.<ref name="Broom">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2001|عنوان=Evolution of pain|صحيفة=Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift|المجلد=70|العدد=1|صفحات=17–21|مسار= http://vdt.ugent.be/sites/default/files/art70103.pdf|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20221230172019/https://vdt.ugent.be/sites/default/files/art70103.pdf|تاريخ أرشيف=2022-12-30}}</ref>

== معايير إدراك الألم ==
اقترح العلماء أيضًا أنه بالاقتران مع الحجة بالقياس، يمكن استخدام معايير علم وظائف الأعضاء أو الاستجابات السلوكية لتقييم احتمالية إدراك الحيوانات غير البشرية للألم. فيما يلي جدول معايير اقترحه سنيدون ''وآخرون.''<ref name="Sneddon2014" />
{| class="wikitable"
|+معايير استقبال الألم في الأسماك
! rowspan="2" | المعايير
|-
! valign="top" | [[لافكيات|أسماك الفك]]
[[ملف:Eudontomyzon_danfordi_Tiszai_ingola.jpg|110x110px]]
! valign="top" | [[أسماك غضروفية|الأسماك الغضروفية]]
[[ملف:Shark_fish_chondrichthyes.jpg|140x140بك]]
! valign="top" | [[أسماك عظمية|الأسماك العظمية]]
[[ملف:Carassius_wild_golden_fish_2013_G1.jpg|110x110px]]
! valign="top" | [[لحميات الزعانف|الأسماك ذات الزعانف]]
[[ملف:Barramunda.jpg|140x140بك]]
|-
|لديه [[مستقبلات الأذية|مستقبلات للألم]]
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| مسارات للجهاز العصبي المركزي
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| المعالجة المركزية في الدماغ
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| مستقبلات الأدوية المسكنة
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| الاستجابات الفسيولوجية
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| الابتعاد عن المحفزات الضارة
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| التغييرات السلوكية من القاعدة
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| السلوك الوقائي
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| تقليل الاستجابات بالأدوية المسكنة
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| الإدارة الذاتية للتسكين
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| الاستجابات ذات الأولوية العالية على المحفزات الأخرى
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| دفع تكلفة الوصول إلى التسكين
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| الخيارات / التفضيلات السلوكية المتغيرة
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| تعلم الإغاثة
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| الاحتكاك أو العرج أو الحراسة
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| دفع تكلفة لتجنب التحفيز
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|-
| المفاضلات مع المتطلبات الأخرى
| align="center" | ؟
| align="center" | ؟
| align="center" |{{علامة صح}} 
| align="center" | ؟
|}
في الجدول، تشير علامة {{علامة صح}} إلى دليل إيجابي وعلامة ؟ تدل على أنه لم يتم اختباره أو أنه لا توجد أدلة كافية.

== الآثار التجمعية ==
[[ملف:FLY_FISHERMAN_-_NARA_-_542559.tif|يسار|تصغير|240x240بك| هناك مخاوف من أن الصيد بالصنارة يسبب الألم في الأسماك.]]
بالنظر إلى أن البعض قد فسر المعلومات العلمية الموجودة على أنها تشير إلى أن الأسماك قد تشعر بالألم،<ref name="Brown2016" /> فقد أقترح تطبيق [[مبدأ وقائي|المبادئ الوقائية]] على الصيد التجاري، والذي من المحتمل أن يكون له عواقب متعددة.<ref name="Brown2016">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Fish pain: an inconvenient truth|صحيفة=Animal Sentience|المجلد=1|العدد=3|سنة=2016|صفحات=32|DOI=10.51291/2377-7478.1069|مسار= http://users.ecs.soton.ac.uk/harnad/Temp/KEY/|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210912102732/http://users.ecs.soton.ac.uk/harnad/Temp/KEY/|تاريخ أرشيف=2021-09-12}}</ref>

أثار كل من العلماء والمدافعين عن حماية الحيوان مخاوف بشأن المعاناة المحتملة (الألم والخوف) من الأسماك بسبب [[صيد بالصنارة|الصيد بالصيد]].<ref name="Cooke">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2007|عنوان=Animal welfare perspectives on recreational angling|صحيفة=Applied Animal Behaviour Science|المجلد=104|العدد=3–4|صفحات=176–198|DOI=10.1016/j.applanim.2006.09.002}}</ref><ref name="Leake">{{استشهاد بخبر|مسار=http://www.thesundaytimes.co.uk/sto/news/uk_news/article35053.ece|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20150923173418/http://www.thesundaytimes.co.uk/sto/news/uk_news/article35053.ece|حالة المسار=dead|تاريخ أرشيف=23 September 2015|عنوان=Anglers to Face RSPCA Check|عمل=The Sunday Times|تاريخ=March 14, 2004|تاريخ الوصول=September 15, 2015}}</ref><ref name="Diggles">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2016|عنوان=Fish pain: Would it change current best practice in the real world?|صحيفة=Animal Sentience|المجلد=1|العدد=3|صفحات=35|DOI=10.51291/2377-7478.1068}}</ref>

تشمل الآثار التجمعية الأخرى للأسماك التي تعاني من الألم التعرض الحاد والمزمن للملوثات، ومصايد الأسماك التجارية والرياضية (مثل الإصابة أثناء الصيد بشباك الجر، ووضع العلامات / قص الزعانف أثناء تقييم المخزون، وتلف الأنسجة، والإرهاق البدني، ونقص الأكسجين الشديد أثناء الصيد، والألم والإجهاد أثناء الذبح.، استخدام الطعم الحي)، تربية الأحياء المائية (مثل وضع العلامات / تقليم الزعانف، كثافات التخزين العالية التي تؤدي إلى زيادة العدوانية، الحرمان من الطعام لعلاج الأمراض أو قبل الحصاد، الإزالة من الماء للتربية الروتينية، الألم أثناء الذبح)، أسماك الزينة (على سبيل المثال المصيد بواسطة قد يكون للتسمم شبه المميت، والحالات الجسدية المعاكسة الدائمة بسبب التربية الانتقائية)، والبحث العلمي (مثل التعديل الوراثي) آثار ضارة على الرفاهية، والحالات الجسدية والفسيولوجية والسلوكية المعاكسة المفروضة عمدًا، والصيد الكهربائي، والوسم، وقص الزعانف أو الوسم بطريقة أخرى الأسماك، إجراءات المناولة التي قد تسبب الإصابة.<ref name="Huntingford2006" /><ref name="SneddonBEAFP">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2006|عنوان=Ethics and welfare: Pain perception in fish|صحيفة=Bull. Eur. Assoc. Fish. Pathol.|المجلد=26|العدد=1|صفحات=6–10|مسار= http://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1004&context=acwp_aff|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210912102736/http://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1004&context=acwp_aff|تاريخ أرشيف=2021-09-12}}</ref>

يشير برومان وآخرون<ref name="academic.oup.com">{{استشهاد بدورية محكمة|إظهار المؤلفين=6|عنوان=Welfare of aquatic animals: where things are, where they are going, and what it means for research, aquaculture, recreational angling, and commercial fishing|صحيفة=ICES Journal of Marine Science|المجلد=76|العدد=1|صفحات=82–92|سنة=2018|issn=1054-3139|DOI=10.1093/icesjms/fsy067}}</ref> إلى أنه إذا استمرت البيئة التنظيمية في مسارها الحالي (إضافة المزيد من أصناف الحيوانات المائية إلى تلك الخاضعة للتنظيم بالفعل)، يمكن تقييد النشاط في بعض القطاعات بشدة، بل وحتى حظره. يجادلون كذلك بأن توسيع الحماية القانونية للحيوانات المائية هو خيار مجتمعي، لكنهم يؤكدون أن الاختيار لا ينبغي أن يُعزى إلى دعم قوي من مجموعة من الأبحاث التي لم توجد بعد، وقد لا توجد أبدًا، وعواقب اتخاذ هذا القرار يجب أن تزن بعناية.

=== تشريع ===
في المملكة المتحدة، يحمي التشريع الذي يحمي الحيوانات أثناء البحث العلمي، "قانون الحيوانات (الإجراءات العلمية) لعام 1986" الأسماك من اللحظة التي تصبح فيها قادرة على التغذية المستقلة.<ref name="ASPA">{{استشهاد ويب|مسار= https://www.gov.uk/government/uploads/system/uploads/attachment_data/file/308593/ConsolidatedASPA1Jan2013.pdf|عنوان=Animals (Scientific Procedures) Act 1986|ناشر=Home Office (UK)|تاريخ الوصول=September 23, 2015|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230319085713/https://www.gov.uk/government/uploads/system/uploads/attachment_data/file/308593/ConsolidatedASPA1Jan2013.pdf|تاريخ أرشيف=2023-03-19}}</ref> التشريع الذي يحمي الحيوانات في معظم الظروف الأخرى في المملكة المتحدة هو "قانون رعاية الحيوان لعام 2006" والذي ينص في القانون على أن "الحيوان" يعني الفقاريات بخلاف الإنسان "،<ref name="AnimalWelfareAct">{{استشهاد ويب|مسار= http://www.legislation.gov.uk/ukpga/2006/45/section/1|عنوان=Animal Welfare Act 2006|تاريخ=2006|ناشر=UK Government|تاريخ الوصول=September 25, 2015|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230223214409/https://www.legislation.gov.uk/ukpga/2006/45/section/1|تاريخ أرشيف=2023-02-23}}</ref> بما في ذلك الأسماك بشكل واضح.

في الولايات المتحدة، التشريع الذي يحمي الحيوانات أثناء البحث العلمي هو "قانون رعاية الحيوان".<ref>{{استشهاد ويب|مسار= http://www.gpo.gov/fdsys/pkg/USCODE-2013-title7/html/USCODE-2013-title7-chap54.htm|عنوان=U.S.C. Title 7 – Agriculture|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230327063904/https://www.gpo.gov/fdsys/pkg/USCODE-2013-title7/html/USCODE-2013-title7-chap54.htm|تاريخ أرشيف=2023-03-27}}</ref> هذا لا يشمل حماية الحيوانات "ذوات الدم البارد"، بما في ذلك الأسماك.<ref name="NEAVS">{{استشهاد ويب|مسار=http://www.neavs.org/research/laws|عنوان=Animals in research|ناشر=neavs|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20150918031958/http://www.neavs.org/research/laws|تاريخ أرشيف=September 18, 2015|تاريخ الوصول=September 25, 2015|حالة المسار=dead}}</ref>

ينص قانون حقوق الحيوان النرويجي لعام 1974 على أنه يتعلق بالثدييات والطيور والضفادع [[سلمندر|والسمندل]] والزواحف والأسماك و[[قشريات|القشريات]].<ref>{{استشهاد ويب|مسار= http://www.nt.ntnu.no/users/clabec/pdf/fishInPain.pdf|عنوان=Consequences of pain perception in fish for catch and release, aquaculture and commercial fisheries|سنة=2003|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20221222212525/http://www.nt.ntnu.no/users/clabec/pdf/fishInPain.pdf|تاريخ أرشيف=2022-12-22}}</ref>

تقدم مقالة 2018 من قبل {{وإو|هوارد برومان|Howard Browman}} وزملاؤه نظرة عامة على ما تعنيه وجهات النظر المختلفة فيما يتعلق بألم الأسماك ورفاهيتها في سياق تربية الأحياء المائية، ومصايد الأسماك التجارية، ومصايد الأسماك الترفيهية، والبحوث.<ref name="academic.oup.com" />

== الجدل ==

=== الجهاز العصبي ===
لقد قيل إن الأسماك لا يمكن أن تشعر بالألم لأنها لا تمتلك كثافة كافية من الألياف العصبية المناسبة. يحتوي العصب الجلدي البشري النموذجي على 83% مجموعة{{فراغات}}الألياف العصبية سي،<ref name="Rose20122">{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف7-وصلة=Clive Wynne|سنة=2012|عنوان=Can fish really feel pain?|مسار= http://www.vapaa-ajankalastaja.fi/files/Tiedostot/RoseEtAl_FishFish_online_2012.pdf|صحيفة=Fish and Fisheries|المجلد=15|العدد=1|صفحات=97–133|DOI=10.1111/faf.12010|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20221112213918/http://www.vapaa-ajankalastaja.fi/files/Tiedostot/RoseEtAl_FishFish_online_2012.pdf|تاريخ أرشيف=2022-11-12}}</ref> ومع ذلك، فإن نفس الأعصاب لدى البشر الذين يعانون من [[عدم الإحساس الخلقي بالألم|عدم الحساسية الخلقية للألم]] تحتوي فقط على 24-28% ألياف من النوع سي.<ref name="Rose20122" /> بناءً على ذلك، جادل جيمس روز، من [[جامعة وايومنغ]]، بأن غياب الألياف من النوع سي في أسماك القرش والأشعة الغضروفية يشير إلى أن الإشارات التي تؤدي إلى إدراك الألم من المحتمل أن تكون مستحيلة، والأعداد المنخفضة للأسماك العظمية (على سبيل المثال 5% من أسماك الكارب والسلمون المرقط) تشير إلى أن هذا أمر مستبعد جدًا بالنسبة لهذه الأسماك.<ref name="Rose20122" /> يُعتقد أن الألياف من مجموعة{{فراغات}}الألياف العصبية أ، التي يُعتقد أنها تؤدي إلى تفاعلات تجنب، شائعة في الأسماك العظمية، على الرغم من عدم وجودها في أسماك القرش أو الأشعة.<ref name="Rose20122" />

تخلص روز إلى أن الأسماك قد نجت بشكل جيد من منظور تطوري دون النطاق الكامل للإلمام النموذجي للإنسان أو الثدييات الأخرى.<ref name="Rose20122" /> يقول البروفيسور كولوم براون من جامعة ماكواري، سيدني، أن الأدلة قد استخدمت كدليل على النقص. تفسير خاطئ جوهري للطريقة العلمية، وقد استخدم للإشارة إلى أن أسماك القرش والشفنين لا تشعر بالألم. ويؤكد أن حقيقة أن الشعور بالألم يحدث في الأسماك الخالية من الفك،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Matthews|الأول=Gary|الأخير2=Wickelgren|الأول2=Warren O.|تاريخ=1978|عنوان=Trigeminal sensory neurons of the sea lamprey|مسار= https://link.springer.com/article/10.1007/BF00656966|صحيفة=Journal of Comparative Physiology A|لغة=en|المجلد=123|العدد=4|صفحات=329–333|DOI=10.1007/bf00656966|issn=0340-7594|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230214200229/https://link.springer.com/article/10.1007/bf00656966|تاريخ أرشيف=2023-02-14}}</ref> وكذلك في الأسماك العظمية،<ref name="Sneddon20152">{{استشهاد بدورية محكمة|تاريخ=April 2015|عنوان=Pain in aquatic animals|صحيفة=The Journal of Experimental Biology|المجلد=218|العدد=Pt 7|صفحات=967–76|DOI=10.1242/jeb.088823|PMID=25833131}}</ref> تشير إلى أن التفسير الأكثر شحًا هو أن أسماك القرش تمتلك هذه القدرات، لكننا لم نفهم بعد أن المستقبلات أو الألياف لقد حددنا أنها تعمل بطريقة جديدة. ويشير إلى أن التفسير البديل هو أن الخياشيم فقدت القدرة على الشعور بالألم، وسيتعين على المرء أن يأتي بحجة مقنعة للغاية للقيمة التكيفية لمثل هذه الخسارة في [[أصنوفة|تصنيف]] واحد في المملكة الحيوانية بأكملها.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Brown|الأول=Culum|تاريخ=2017-01-01|عنوان=A risk assessment and phylogenetic approach|مسار= https://www.wellbeingintlstudiesrepository.org/animsent/vol2/iss16/3|صحيفة=Animal Sentience|المجلد=2|العدد=16|DOI=10.51291/2377-7478.1219|issn=2377-7478|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230324214250/https://www.wellbeingintlstudiesrepository.org/animsent/vol2/iss16/3/|تاريخ أرشيف=2023-03-24}}</ref> يقول البروفيسور بروم من جامعة كامبريدج، إن الشعور بالألم يمنح الفقاريات المعقدة النشطة ميزة انتقائية من خلال التعلم والاستجابة، مما يسمح لها بالبقاء في بيئتها. تعد أنظمة الألم والخوف قديمة للغاية [[علم الوراثة العرقي|من الناحية التطورية]]، ومن ثم فمن غير المرجح أن تظهر فجأة في الثدييات أو البشر.<ref name="broom2016">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Broom|الأول=Donald|تاريخ=2016-01-01|عنوان=Fish brains and behaviour indicate capacity for feeling pain|مسار= https://www.wellbeingintlstudiesrepository.org/animsent/vol1/iss3/4|صحيفة=Animal Sentience|المجلد=1|العدد=3|DOI=10.51291/2377-7478.1031|issn=2377-7478|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230222044507/https://www.wellbeingintlstudiesrepository.org/animsent/vol1/iss3/4|تاريخ أرشيف=2023-02-22}}</ref>

==== المخ ====
في عام 2002، نشرت روز مراجعات تجادل بأن الأسماك لا تشعر بالألم لأنها تفتقر إلى [[قشرة جديدة|القشرة المخية الحديثة]] في الدماغ.<ref name="Rose2002">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2002|مسار=http://www.nal.usda.gov/awic/pubs/Fishwelfare/Rose.pdf|عنوان=The neurobehavioral nature of fishes and the question of awareness and pain|صحيفة=Reviews in Fisheries Science|المجلد=10|العدد=1|صفحات=1–38|DOI=10.1080/20026491051668|حالة المسار=dead|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20121010181101/http://www.nal.usda.gov/awic/pubs/Fishwelfare/Rose.pdf|تاريخ أرشيف=2012-10-10}}</ref><ref name="RoseWEB">{{استشهاد ويب|مسار=http://www.coloradotu.org/do-fish-feel-pain/|عنوان=Do fish feel pain?|سنة=2002|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20130120104558/http://www.coloradotu.org/do-fish-feel-pain/|تاريخ أرشيف=January 20, 2013|تاريخ الوصول=September 27, 2007|حالة المسار=dead}}</ref> ستستبعد هذه الحجة أيضًا إدراك الألم لدى معظم الثدييات وجميع الطيور والزواحف.<ref name="Gentle_1992" /><ref name="Brown2015" /> ومع ذلك، في عام 2003، خلص فريق بحث بقيادة لين سنيدون إلى أن أدمغة سلمون قوس قزح تطلق الخلايا العصبية بنفس الطريقة التي تعمل بها أدمغة البشر عند الشعور بالألم.<ref name="Fish do feel pain, scientists say">{{استشهاد بخبر|مسار= http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/2983045.stm|عنوان=Fish do feel pain, scientists say|عمل=BBC News|تاريخ=30 April 2003|تاريخ الوصول=20 May 2010|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230404151915/http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/2983045.stm|تاريخ أرشيف=2023-04-04}}</ref><ref name="grandin183">{{استشهاد بكتاب|عنوان=Animals in Translation|ناشر=Scribner|سنة=2005|صفحات=[https://archive.org/details/animalsintransla00gran/page/183 183–184]|isbn=978-0-7432-4769-6|مسار=https://archive.org/details/animalsintransla00gran/page/183|مكان=New York|التسجيل=registration|عدة مؤلفين=Grandin T, Johnson C}}</ref> انتقدت روز الدراسة، مدعيا أنها معيبة، لأنها لم تقدم دليلاً على أن الأسماك تمتلك "وعيًا واعيًا، خاصة نوع من الإدراك يشبه إدراكنا بشكل هادف".<ref name="RoseCritique">{{استشهاد ويب|مسار=http://about-flyfishing.com/library/weekly/JamesRose.pdf|عنوان=A Critique of the paper: "Do fish have nociceptors: Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system"|تاريخ=2003|موقع=Information Resources on Fish Welfare 1970–2003, Animal Welfare Information Resources|ناشر=U. S. Department of Agriculture|مكان=Beltsville, MD|صفحات=49–51|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20081119035004/http://www.about-flyfishing.com/library/weekly/JamesRose.pdf|تاريخ أرشيف=2008-11-19}}</ref>

روز، ومؤخراً براين كي<ref name="Key2014">
{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Fish do not feel pain and its implications for understanding phenomenal consciousness|صحيفة=Biology & Philosophy|المجلد=30|العدد=2|صفحات=149–165|سنة=2015|PMID=25798021|PMCID=4356734|DOI=10.1007/s10539-014-9469-4}}</ref><ref name="Key2016">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2016|عنوان=Why fish do not feel pain|صحيفة=Animal Sentience|المجلد=1|العدد=3|صفحات=1|DOI=10.51291/2377-7478.1011}}</ref> من جامعة كوينزلاند، يجادلون بأنه نظرًا لأن دماغ السمكة يختلف كثيرًا عن دماغ الإنسان، فمن المحتمل ألا تكون الأسماك واعية بالطريقة التي يتصرف بها البشر، وبينما قد تتفاعل الأسماك في بطريقة مشابهة للطريقة التي يتفاعل بها البشر مع الألم، فإن ردود الفعل في حالة الأسماك لها أسباب أخرى. تقول روز إن الدراسات التي تشير إلى أن الأسماك يمكن أن تشعر بالألم كانت تخلط بين الشعور بالألم والشعور بالألم. "الألم مبني على الوعي. القضية الأساسية هي التمييز بين الألم والألم. سيظل الشخص الذي يخدر في غرفة العمليات يستجيب جسديًا لمنبه خارجي، لكنه لن يشعر بالألم".<ref name="Telegraph2003">{{استشهاد بخبر|مسار= http://www.smh.com.au/articles/2003/02/10/1044725683181.html|عنوان=Fish lack the brains to feel pain, says the latest school of thought|عمل=The Telegraph|تاريخ=February 10, 2003|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210912102730/http://www.smh.com.au/articles/2003/02/10/1044725683181.html|تاريخ أرشيف=2021-09-12}}</ref> وفقًا لروز وكي، فإن الأدبيات المتعلقة بمسألة الوعي في الأسماك عرضة للتجسيد، وهناك حاجة إلى توخي الحذر لتجنب عزو القدرات الشبيهة بالإنسان إلى الأسماك بشكل خاطئ.<ref name="Rose2007">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Anthropomorphism and 'mental welfare' of fishes|صحيفة=Diseases of Aquatic Organisms|المجلد=75|العدد=2|صفحات=139–54|تاريخ=May 2007|PMID=17578253|DOI=10.3354/dao075139}}</ref>

ومع ذلك، لا يمكن لأي حيوان آخر أن ينقل بشكل مباشر كيف يشعر ويفكر، ولم تنشر روز وكي دراسات تجريبية لإثبات أن الأسماك لا تشعر بالألم. يقترح سنيدون أنه من الممكن تمامًا أن تطور الأنواع ذات المسار التطوري المختلف أنظمة عصبية مختلفة لأداء الوظائف نفسها (أي [[تطور تقاربي|التطور المتقارب]] )، كما أظهرت الدراسات التي أجريت على أدمغة الطيور.<ref name="Sneddon2012response">{{استشهاد ويب|مسار=https://www.liv.ac.uk/media/livacuk/iib/fish/Response_to_Rose_2012.pdf|عنوان=Pain perception in fish: Why critics cannot accept the scientific evidence for fish pain|تاريخ=August 28, 2012|مسار أرشيف=https://web.archive.org/web/20150923060224/https://www.liv.ac.uk/media/livacuk/iib/fish/Response_to_Rose_2012.pdf|تاريخ أرشيف=September 23, 2015|حالة المسار=dead}}</ref> يتفق كي على أن الوعي الظاهراتي من المحتمل أن يحدث في الثدييات والطيور، ولكن ليس في الأسماك.<ref name="Key2014" /> تقول عالم سلوك الحيوان، [[تمبل جراندين]]، إن الأسماك لا يزال بإمكانها امتلاك وعي بدون القشرة المخية الحديثة لأن "الأنواع المختلفة يمكنها استخدام هياكل وأنظمة دماغية مختلفة للتعامل مع الوظائف نفسها".<ref name="grandin183" /> يقترح سنيدون أن اقتراح وظيفة تنشأ فجأة بدون شكل بدائي يتحدى قوانين التطور.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Reflections on animal selves|صحيفة=Trends in Ecology & Evolution|المجلد=19|العدد=4|صفحات=176–80|تاريخ=April 2004|PMID=16701251|DOI=10.1016/j.tree.2003.12.010|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1159&context=acwp_asie|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210912102738/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1159&context=acwp_asie|تاريخ أرشيف=2021-09-12}}</ref>

يعتقد باحثون آخرون أيضًا أن وعي الحيوان لا يتطلب قشرة مخية حديثة، ولكن يمكن أن ينشأ من شبكات دماغية [[تنادد|متماثلة]] [[قشرة مخية|تحت القشرة]].<ref name="CDC">{{استشهاد ويب|مسار= http://fcmconference.org/img/CambridgeDeclarationOnConsciousness.pdf|عنوان=The Cambridge declaration on consciousness|تاريخ=July 7, 2012|ناشر=University of Cambridge|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230510032427/https://fcmconference.org/img/CambridgeDeclarationOnConsciousness.pdf|تاريخ أرشيف=2023-05-10}}</ref> اقترح أن دارات [[جذع الدماغ]] يمكن أن تولد الألم. وهذا يشمل البحث مع الأطفال الذين [[انعدام الدماغ|يعانون من انعدام الدماغ]] الذين، على الرغم من فقدان أجزاء كبيرة من القشرة المخية لديهم، يعبرون عن مشاعرهم. هناك أيضًا أدلة من دراسات التنشيط تُظهر مشاعر توسط جذع الدماغ لدى البشر العاديين واستجابات انسحاب الجنين للتحفيز الضار ولكن قبل تطور القشرة.<ref name="Derbyshire2016">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2016|عنوان=Fish lack the brains and the psychology for pain|صحيفة=Animal Sentience|المجلد=1|العدد=3|صفحات=18|DOI=10.51291/2377-7478.1047}}</ref>

في الأوراق البحثية المنشورة في عامي 2017 و2018، لخص مايكل وودروف<ref name="Woodruff">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2017|عنوان=Consciousness in teleosts: There is something it feels like to be a fish.|صحيفة=Animal Sentience|المجلد=2|العدد=13|صفحات=1|DOI=10.51291/2377-7478.1198}}</ref><ref name="Woodruff, M.">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2018|عنوان=Sentience in fishes: More on the evidence.|صحيفة=Animal Sentience|المجلد=3|العدد=13|صفحات=16}}</ref> عددًا كبيرًا من المقالات البحثية التي، على عكس استنتاجات روز وكي، تدعم بقوة الفرضية القائلة بأن التنظيم التشريحي العصبي لسمك الباليوم وعلاقاته مع الهياكل السفلية، خاصة تلك التي تحتوي على نواة ما قبل الكبيبة والسقف، معقدة بما يكفي لتكون مماثلة لدائرة القشرة والمهاد المفترض أنها تكمن وراء الإحساس في الثدييات. أضاف البيانات الفيزيولوجية العصبية والسلوكية إلى هذه الملاحظات التشريحية التي تدعم أيضًا الفرضية القائلة بأن الباليوم جزء مهم من الشبكة الهرمية التي اقترحها فينبرغ ومالات لتأسيس الوعي في الأسماك.<ref>{{استشهاد بكتاب|عنوان=The ancient origins of consciousness: how the brain created experience.|مسار=https://archive.org/details/ancientoriginsof0000fein|ناشر=MIT Press|isbn=978-0-262-03433-3|مكان=Cambridge, MA|تاريخ=2016|عدة مؤلفين=Feinberg TE, Mallatt JM}}</ref>

=== الاستجابات الوقائية ===
تميزت أعمال سنيدون بالاستجابات السلوكية في سلمون قوس قزح والكارب الشائع وسمك دانيو المخطط.<ref name="Sneddon2009ILAR" /> ومع ذلك، عندما كرر نيوباي وستيفنز هذه التجارب دون تخدير، لم يلاحظ سلوك التأرجح والفرك، مما يشير إلى أن بعض استجابات الألم المزعومة التي لاحظها سنيدون وزملاؤه كانت على الأرجح بسبب تعافي السمكة من التخدير. لكن نيوباي وستيفنز، في محاولة لتكرار البحث الذي أجراه مختبر سنيدون، استخدموا بروتوكولًا مختلفًا عن البروتوكول المنشور بالفعل. يمكن أن يُعزى عدم وجود سلوكيات فرك غير طبيعية واستئناف التغذية في تجربة نيوباي وستيفنز إلى حقنهم لمثل هذا التركيز العالي من الحمض. إذا لم تنقل أي معلومات مسببة للألم إلى الجهاز العصبي المركزي، فلن تحدث تغييرات سلوكية. يوضح سنيدون أن هذا يوضح أهمية اتباع التصميم التجريبي للدراسات المنشورة للحصول على نتائج قابلة للمقارنة.<ref name="Newby2008">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2008|عنوان=The effects of the acetic acid "pain" test on feeding, swimming and respiratory responses of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)|صحيفة=Applied Animal Behaviour Science|المجلد=114|العدد=1|صفحات=260–269|DOI=10.1016/j.applanim.2007.12.006}}</ref><ref name="SneddonCritique">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2009|عنوان=The effects of the acetic acid "pain" test on feeding, swimming, and respiratory responses of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss): A critique on Newby and Stevens (2008)|صحيفة=Applied Animal Behaviour Science|المجلد=116|العدد=1|صفحات=96–97|DOI=10.1016/j.applanim.2008.07.006|مسار= https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1069&context=acwp_arte|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20210912102733/https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?article=1069&context=acwp_arte|تاريخ أرشيف=2021-09-12}}</ref><ref name="Newby2009">{{استشهاد بدورية محكمة|سنة=2009|عنوان=The effects of the acetic acid "pain" test on feeding, swimming, and respiratory responses of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss): A critique on Newby and Stevens (2008) — response|صحيفة=Applied Animal Behaviour Science|المجلد=116|العدد=1|صفحات=97–99|DOI=10.1016/j.applanim.2008.07.009}}</ref>

يجادل العديد من الباحثين حول تعريف الألم المستخدم في الدراسات السلوكية، حيث أن الملاحظات المسجلة كانت متناقضة وغير مؤكدة وغير قابلة للتكرار من قبل باحثين آخرين.<ref name="Rose2012" /> في عام 2012، جادلت روز بأن الأسماك تستأنف "التغذية والنشاط الطبيعي فورًا أو بعد الجراحة بفترة وجيزة".<ref name="Rose2012" /> لكن ستوسكوف اقترح أن الأسماك قد تستجيب للمنبهات المزمنة بطرق خفية. وتشمل هذه التغييرات اللون، والتعديلات في الموقف والاستخدام المختلف لعمود الماء، وأنه قد تفوت هذه السلوكيات الأكثر دقة، بينما قال فاغنر وستيفنز إن هناك حاجة إلى مزيد من الاختبارات لفحص المزيد من السلوكيات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Stoskopf|الأول=M. K.|تاريخ=1994-02-01|عنوان=Pain and analgesia in birds, reptiles, amphibians, and fish.|مسار= https://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2161976|صحيفة=Investigative Ophthalmology & Visual Science|لغة=en|المجلد=35|العدد=2|صفحات=775–780|PMID=8113029|issn=1552-5783|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20220818132614/https://iovs.arvojournals.org/article.aspx?articleid=2161976|تاريخ أرشيف=2022-08-18}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Wagner|الأول=Glenn N.|الأخير2=Stevens|الأول2=E. Don|تاريخ=2000-05-01|عنوان=Effects of different surgical techniques: Suture material and location of incision site on the behaviour of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)|مسار= https://doi.org/10.1080/10236240009387084|صحيفة=Marine and Freshwater Behaviour and Physiology|المجلد=33|العدد=2|صفحات=103–114|DOI=10.1080/10236240009387084|issn=1023-6244|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230214194850/https://doi.org/10.1080%2F10236240009387084|تاريخ أرشيف=2023-02-14}}</ref>

قال نوردغرين إن الاختلافات السلوكية التي وجدوها استجابة لدرجات الحرارة غير المريحة أظهرت أن الأسماك تشعر بألم انعكاسي وإدراكي.<ref name="Purdue">{{استشهاد ويب|مسار= http://news.uns.purdue.edu/x/2009a/090429GarnerPain.html|عنوان=Fish may actually feel pain and react to it much like humans|تاريخ=April 29, 2009|ناشر=Purdue University|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20221205180025/http://news.uns.purdue.edu/x/2009a/090429GarnerPain.html|تاريخ أرشيف=2022-12-05}}</ref> قال نوردجرين: "تُظهر التجربة أن الأسماك لا تستجيب فقط للمنبهات المؤلمة بردود الفعل، بل تغير سلوكها أيضًا بعد الحدث". "جنبًا إلى جنب مع ما نعرفه من التجارب التي أجرتها مجموعات أخرى، يشير هذا إلى أن الأسماك تدرك بوعي حالة الاختبار على أنها مؤلمة وتتحول إلى سلوكيات تدل على أنها مرت بتجربة مكروهة."<ref name="Purdue" /> في عام 2012، استعرضت روز وآخرون هذا ودراسات أخرى خلصت إلى أنه عُثر على الألم في الأسماك. وخلصوا إلى أن نتائج مثل هذا البحث ترجع إلى التصميم السيئ وسوء التفسير، وأن الباحثين لم يتمكنوا من التمييز بين الاكتشاف اللاواعي للمنبهات الضارة (الإحساس بالألم) والألم الواعي.<ref name="Rose2012" />

في عام 2018، نشر سنيدون و{{وإو|دونالد بروم|Donald Broom}} وكولوم براون وآخرون ورقة بحثية وجدت أنه على الرغم من الدليل التجريبي، لا يزال المشككون ينكرون أي شيء يتجاوز الاستجابات الانعكاسية في الأسماك ويذكرون أنهم غير قادرين على القدرات المعرفية المعقدة. أظهرت الدراسات الحديثة<ref name="Salwiczek2012">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Salwiczek|الأول=Lucie H.|الأخير2=Prétôt|الأول2=Laurent|الأخير3=Demarta|الأول3=Lanila|الأخير4=Proctor|الأول4=Darby|الأخير5=Essler|الأول5=Jennifer|الأخير6=Pinto|الأول6=Ana I.|الأخير7=Wismer|الأول7=Sharon|الأخير8=Stoinski|الأول8=Tara|الأخير9=Brosnan|الأول9=Sarah F.|تاريخ=2012-11-21|عنوان=Adult Cleaner Wrasse Outperform Capuchin Monkeys, Chimpanzees and Orang-utans in a Complex Foraging Task Derived from Cleaner – Client Reef Fish Cooperation|صحيفة=PLOS ONE|لغة=en|المجلد=7|العدد=11|صفحات=e49068|DOI=10.1371/journal.pone.0049068|issn=1932-6203|PMCID=3504063|PMID=23185293|bibcode=2012PLoSO...749068S}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Pepperberg|الأول=Irene M.|الأخير2=Hartsfield|الأول2=Leigh Ann|تاريخ=2014|عنوان=Can Grey parrots (Psittacus erithacus) succeed on a "complex" foraging task failed by nonhuman primates (Pan troglodytes, Pongo abelii, Sapajus apella) but solved by wrasse fish (Labroides dimidiatus)?|مسار= http://doi.apa.org/getdoi.cfm?doi=10.1037/a0036205|صحيفة=Journal of Comparative Psychology|لغة=en|المجلد=128|العدد=3|صفحات=298–306|DOI=10.1037/a0036205|PMID=24798239|issn=1939-2087|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230214194718/https://doi.apa.org/getdoi.cfm?doi=10.1037/a0036205|تاريخ أرشيف=2023-02-14}}</ref> حول التعلم أن أسماك القرش الأنظف، وكذلك الببغاوات، تؤدي أداءً أفضل من [[الشمبانزي]] أو [[إنسان الغاب]] أو قرود الكابوتشين في مهمة تعليمية معقدة حيث يتعين عليهم تعلم التمييز بين مصادر الغذاء الموثوقة والمصادر غير الموثوقة. تتعلم [[سمك ذهبي|السمكة الذهبية]] تجنب المنطقة التي أصيبوا فيها بصدمة كهربائية. حتى عندما يوفر الطعام مسبقًا في هذه المنطقة ويكون لدى الأسماك دافع قوي لقضاء بعض الوقت هناك، فإنها تتجنبها لمدة ثلاثة أيام، وفي ذلك الوقت يستبدلون جوعهم بخطر التعرض لصدمة أخرى. هذا يدل على عملية صنع القرار المعقدة التي تتجاوز ردود الفعل البسيطة.

== مقالات ذات صلة ==

* [[ذكاء الحيوانات]]
* [[الوعي الحيواني]]
* [[قسوة على الحيوانات]]
* {{وإو|تناول الأطعمة البحرية الحية|Eating live seafood}}
* [[أخلاقيات أكل اللحوم]]
* {{وإو|الأخلاقيات الشعور غير المؤكد|Ethics of uncertain sentience}}
* {{وإو|ذكاء الأسماك|Fish intelligence}}
* {{وإو|الوضع الأخلاقي للحيوانات في العالم القديم|Moral status of animals in the ancient world}}
* {{وإو|الألم عند الحيوانات|Pain in animals}}
* [[إحساسية]]
== المراجع ==
{{مراجع}}
{{روابط شقيقة}}
{{أخلاقيات علم الأحياء}}
{{تاريخ علم الأحياء}}
{{مواضيع علم الأحياء}}
{{حقوق الحيوان}}
{{ذكاء الحيوانات}}
{{شريط بوابات|تشريح|سمك|علم الأحياء|علم الحيوان|علوم|علوم عصبية}}

[[تصنيف:علم الأحياء]]
[[تصنيف:صفحات بترجمات غير مراجعة]]
[[تصنيف:علم الأحياء البحرية]]
[[تصنيف:تشريح الأسماك]]
[[تصنيف:صحة الأسماك]]
[[تصنيف:الألم عند الحيوانات]]
[[تصنيف:الجهاز العصبي للأسماك]]