سحليات الأرجل

من أرابيكا، الموسوعة الحرة
(بالتحويل من الصوروبودا)
اذهب إلى التنقل اذهب إلى البحث
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 سحليات الأرجل
العصر:
الثلاثي المتأخر–الطباشيري المتأخر, 215–66 مليون سنة

أحتمال في سجلات مرحلة النوري

جيرافاتيتان في متحف العلوم الطبيعية ببرلين.
التصنيف العلمي
المملكة: حيوانات
الشعبة: حبليات
الطائفة: ديناصورات
الرتبة: سحليات الورك
الرتيبة: أشباه سحليات الأرجل
(غير مصنف) الأنشيصوريات
الاسم العلمي
Sauropoda
مارش، 1878
مجموعات فرعية[1]
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب

سحليات الأرجل أو الصوروبودا أو الصَرَاعِيد (الاسم العلمي: Sauropoda)، (من الإغريقية:sauro = θηρίον = سحلية + poda = πούς, ποδός = قدم)، وهي فرع حيوي من ديناصورات سحليات الورك، التي تنتمي إلى أشباه سحليات الأرجل.

تتميز سحليات الأرجل بالرقبة الطويلة جدا، والذيل الطويل، والرأس الصغير (بالنسبة لبقية أجسامها)، ولديها أربعة أرجل سميكة تشبه العمود. وهي تتميز بالأحجام الهائلة في بعض الأنواع، وتضم المجموعة أكبر الحيوانات التي عاشت على الأرض على الإطلاق. من الأجناس المعروفة لديها: البراكيوصور، والديبلودوكس، والأباتوصور، والبرنتوصور.[2][3]

تم التعرف على أقدم سحليات الأرجل المعروفة من خلال فترة الجوراسي المبكر.[4] وقد تم وصف كل من الإيسانوصور والأنتيتونيترس في الأصل بسحليات أرجل العصر الثلاثي،[5][6] لكن تم التحقق لاحقا في عصرها وفي حالة أن الأنتيتونيترس من سحليات الأرجل.[4][7][8] ومع ذلك، قد تشير آثار أشباه سحليات الأرجل من تشكيل فليمنج فيورد (جرينلاند) إلى ظهور المجموعة في الثلاثي المتأخر منذ حوالي 228 مليون سنة،[4] وانتشر سحليات الأرجل خلال الجوراسي المتأخر (قبل 150 مليون سنة) (ولا سيما الدبلودوكات والبراكيوصورات). وخلال الطباشيري المتأخر حلت مجموعة واحدة من سحليات الأرجل (التيتانوصورات) محل الأخريات وكان توزيعها شبه عالمي. ولكن كما هو الحال مع جميع الديناصورات الغير طيرية الأخرى التي كانت على قيد الحياة في ذلك الوقت، فقد انقرضت التيتانوصورات في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني. تم العثور على بقايا متحجرة من سحليات الأرجل في كل قارة، وحتى القارة القطبية الجنوبية.[9][10][11][12] من بين الديناصورات، تعتبر سحليات الأرجل ثاني أكثر مجموعة غنية بالأنواع، حيث يوجد فيها أكثر من مائة جنس مع أكثر من 150 نوعا مثبتا (اعتبارا من 2011)،[13] بارغم من أن الهياكل العظمية الكاملة المعروفة فقط لخمسة أجناس، لأن مثل هذه الأجسام الكبيرة على الأرض نادرا ما تكون مغروسة بكاملها في الصخور الرسوبية.

تمت صياغة الاسم "Sauropoda" من قبل عالم الإحاثة الأمريكي أوثنييل تشارلز مارش عام 1878، وهي مشتقة من اليونانية وتعني «أقدام السحلية».

تعد سحليات الأرجل أحد أكثر مجموعات الديناصورات شهرة، وأصبحت عنصرا أساسيا في الثقافة الشعبية بسبب حجمها المثير للإعجاب.

الخصائص

نظرة عامة

الجيرافاتيتان في متحف برلين للتاريخ الطبيعي

تعتبر سحليات الأرجل من الحيوانات العاشبة الكبيرة جدا، وأحيانا عملاقة، وهي رباعية الحركة. تتشابه جميع أنواعها من ناحية التركيبة الجسمية وتتميز في الغالب برقبة وذيل طويلين جدا، ولها جسم ضخم جدا وأرجل عمودية ورأس صغير جدا بالنسبة للجسم.[14] تتراوح أطوالها من ستة أمتار كما في نوع القزم المنعزل الأوروباصور[15] والذي تم اكتشافه في ألمانيا، إلى أكثر من 30 مترا، ويفترض أن يزيد وزنها عن 70 طنا للأشكال العملاقة مثل الأرجنتينوصور، لكن حجمها الفعلي مقدر فقط وذلك بسبب الاكتشافات المتفرقة والمتجزئة لبقاياها.

قبل فترة كان يعتقد أن سحليات الأرجل تمد أعناقها الطويلة بشكل عمودي تقريبًا مثل الزرافة لرعي الأشجار وتسحب ذيلها خلفها. أما اليوم يفترض أن معظم سحليات الأرجل كانت رقابها بشكل أفقي فوق الأرض. وإن مدى تحريك الرقبة أفقيا وعموديا يعتمد على الأجناس الفردية وهيكلها الفقري. ويشير عدم وجود آثار للذيل في الأحافير إلى أن الذيل ظل دائما فوق الأرض.[16]

الجمجمة

إن اكتشاف عظام الجمجمة التي تنتمي إلى أهم أجزاء الهيكل العظمي المهمة للتصنيف المنهجي نادرة جدا في سحليات الأرجل. في عام 2010 وضح «دانييل شور» وآخرون أن مواد الجماجم التي عثر عليها هي لأقل من ثلث الأجناس المعروفة وأن الجماجم الكاملة أكثر ندرة.[17] ويرجع ذلك إلى الارتباط الضعيف جدا بين فقرة الأطلسية (أول فقرة للعنق) وبقية الفقرات من جهة الجمجمة، والتي بالنهاية تؤدي إلى الانفصال بسهولة عن الهيكل العظمي الرئيسي بعد موت الحيوان وبالتالي ضياعها.[18]

جمجمة الديبلودوكس

هناك نوعان رئيسيان من جماجم سحليات الأرجل:

  • مسطحة: وهو نوع طويل الخطم وذات أسنان طويلة مدببة، كما في فصيلة الدبلودوكات.
  • مقوسة: وهو نوع قصير الخطم وذات أسنان سميكة ملعقية الشكل، كما في معظم سحليات الأرجل الأخرى.[14][18]

وربما يتوسط الشكل الأصلي بين هذين النوعين، التي تشير إليها عظام الجمجمة التقليدية في الأنواع القاعدية الشونوصور والأوميصور. في بعض التيتانوصوريات المتطورة، تطورت العديد من خصائص أنواع الدبلودوكات بشكل متقارب، بحيث أخذت الجمجمة مظهرا مشابه للدبلودوكات.[14]

جمجمة الكاماراصور

كما هو الحال مع جميع أشباه سحليات الأرجل، فإن فتحات الجمجمة لديها متسعة للممرات الأنفية (المنخر)، والتي تقع عادة أمام محجر العين مباشرة.وتعد الممرات الأنفية صغيرة نوعا ما في جماجم ديناصورات الدبلودوكات، أما في الأنواع الأخرى مثل الكاماراصور أو البراكيوصور فهي تقريبا بنفس حجم محجر العين وتشكل انتفاخا في الجزء العلوي من الجمجمة والتي يمكن رؤيتها بوضوح خاصة مع البراكيوصور والأوروباصور.[15] على عكس الثقوب أمام العينية، التي تعتبر فتحات جمجمة إضافية للديناصورات والأركوصورات الأخرى، فهي صغير جدا في سحليات الأرجل. يتميز الخطم في الدبلودوكات بأنه عريض ومستدير، وقادمة الفك العلوي لديه قوية ومجهز بأربعة أسنان، ونحيفة جدا وممدود ويمتد إلى محجر العين.[14] قل عدد الأسنان خلال تطور سحليات الأرجل. فقد كان لأنواع الشونوصور القاعدية 21 سنا في الفك العلوي والسفلي، وبالتالي فهي تشبه سحليات الأرجل البدائية، وكان لدى سحليات الأرجل الأخرى عدد أقل من الأسنان. وبالمقارنة مع الديناصورات الأخرى فإن صفوف الأسنان لديها أقصر. تنتهي الأسنان في سحليات الأرجل الحديثة عند أعلى محجر العين، وتوجد في الدبلودوكات فقط الطرف الأول من الخطم. تتجه الأسنان في العديد من سحليات الأرجل للأمام، إلا أنها في البراكيوصور أو النميغتوصوريات فهي عمودية تقريبا. عادة ما يكون في الفكين واحد أو اثنين من الأسنان الاحتياطية تحت كل سن، ومع ذلك، قد يكون للدبلودوكات أكثر من سبعة.[14]

العمود الفقري

تحتوي فقرات سحليات الأرجل، الخاصة بالعنق والعمود الفقري على مجموعة متنوعة من التجاويف والدعامات الإضافية، التي تساعد على انخفاض مفيد في الوزن الإجمالي للحيوانات، وقد أدى ذلك إلى ظهور مجموعة هائلة ومتنوعة من الأشكال، ولذلك يعتبر تشخيص الفقرات ذات أهمية. وبالغالب يمكن للتشكل الذاتي فيها (خصائص محددة لأصناف فردية) بأن يغطي عيوب مادة الجمجمة المفقودة.[18]

الفقرات الظهرية لديناصور الأوروباصور

من السمات المهمة لتحديد الأجناس المختلفة هي عدد الفقرات الظهرية وعدد فقرات العنق. أقدم سحليات الأرجل تمتلك 10 فقرات بالعنق، و15 فقرة بالظهر، وثلاث فقرات عجزية (فقرات الحوض)، و40-50 فقرات ذيلية. للتمكن سحليات الأرجل من تطوير رقبة أطول فقد زادت فقرات العنق إلى ست فقرات جديدة.[18] بالإضافة إلى ذلك، فإن فقرات العنق كانت ممدودة في العديد من الأنواع -في بعض الحالات أكثر من متر[18]- وتحولت الفقرات الظهرية إلى فقرات عنقية. في نفس الوقت الذي انخفضت فيه عدد الفقرات الظهرية، ازدادت الفقرات العجزية في سحليات الأرجل الحديثة إلى خمسة بسبب اندماج فقرتين من الذيل وفقرة واحدة ظهرية، وقد أدى ذلك إلى استقرار منطقة الحوض. فقط الدبلودوكات التي ظل عدد الفقرات الذيلية فيها على حالها تقريبا، بسبب تطور الذيل الذي يشبه السوط (70-80 فقرات ذيلية).[14]

تظهر الفقرات الوسطى والخلفية[14] وكذلك الوصلات الميكانيكية بين فقرتين (النتوءات المفصلية العليا أو الدنيا) عنصر اتصال آخر وهو مفصل النتوء-الفجوة السفلي: تحت النتوء المفصلي السفلي هناك نتوء متجه للخلف (hyposphen)، يتناسب مع فجوة (hypantrum) من الفقرة التالية، هذه الآلية تجعل العمود الفقري مستقرا، ولكن في نفس الوقت تحد من القدرة على الحركة. تعتبر هذه الميزة سمة مشتقة بشكل مشترك (synapomorphism) من سحليات الورك وقد تطورت في سحليات الأرجل. فقدت مجموعات مختلفة من سحليات الأرجل هذه الصفة بشكل مستقل، ومن الأمثلة على ذلك الريباشوصوريات والتيتانوصوريات.[18][19]

تطور العظم السبعاني في الشونوصور وفي الدبلودوكات خاصة على الجانب السفلي من الذيل إلى شكل «شريط مزدوج» مميز؛ تتجه النتوءات من الجزء السفلي من العظم للأمام وللخلف.[18]

لوح الكتف والأطراف

هيكل الأمارغاصور

يقع لوح الكتف الكبير الممدود (عظم الكتف) في الطرف السفلي وهو ذو شكل بيضاوي إلى نصف دائري يتصل أحيانا بعظمة الغرابي المربعة الشكل. وجدت في أجناس مختلفة مثل الجوباريا والديبلودوكس، وقد كانت عظام إضافية صغيرة ونحيلة، وقد رجح عالم الأحياء القديمة فرانز نوبكسا عام 1905 أنها عظمة القضيب، أما في الوقت الحالي فتبين أنها عظمة الترقوة.[14][18]

تتميز سحليات الأرجل بطول الأرجل الأمامية (تقريبا 75% من طول الأرجل الخلفية في معظم الأنواع)،[14] ودائمًا ما يكون عظم عضد أطول من الساعد. ونادرا ما يعثر على عظام المعصم، وحتى الآن لم يُعرف أي واحد لمجموعة تيتانوصوريات. لا يزال الشكل القاعدي للشونوصور يحتوي على ثلاث عظام في الرسغ، أما في البراكيوصور والكاماراصور لم يكن إلا اثنان، بينما كان لدى الأباتوصور عظم معصم واحد فقط.[14] وجميع الأصابع الخمسة عمودية تقريبا، فقط أطرافها التي تلامس الأرض (حيوان إصبعي).[18] وقد انخفض عدد عظام الأصابع (السلاميات) أثناء تطور سحليات الأرجل؛ وقد كانت صيغة الإصبع لدى الأنواع الأكثر بدائية كالشونوصور 2-2-2-2-1، أما العديد من الأنواع اللاحقة كانت لها الصيغة 2-1-1-1-1. تبين أن السلاميات لدى التيتانوصوريات قليلة جدا، بينما عظام الرسغ والمخالب غير موجودة. وغالبا ما يكون الإبهام مخلب متضخم بشكل واضح (السلاميات 1-2).[14][20]

غالبا ما تكون عظم الفخذ أطول عظمة في الهيكل العظمي وتكون مستقيمة وقوية. يتكون الكاحل من عظم الكاحل الذي يناسب الرأس السفلي لقصبة الساق، ومن عظم العقبي الأصغر، وكذلك الجوف العلوي الذي يستند على الطرف السفلي من عظم الشظية، ولكن يبدو أنها غير موجودة في ديناصور الأوبيسثوسيليكورديو.[21] جميع الأصابع الخمسة متباعدة، وبمحاذاة أفقية لمشط القدم، وتلامس بشكل جزئي الأرض (شبه حيوان إصبعي)، ولم تكن سحليات الأرجل حيوانات إصبعية كجميع أنواع سحليات الورك الأخرى. يبدو أن الجانب السفلي من القدم مدعوما بوسادة لحمية. تحتوي الأرجل الخلفية على عظام أصابع أكثر من من الأرجل الأمامية، صيغة السلامي في الغالب 2-3-4-2-1.[14][18][20]

الجلد العظمي وطبعة الجلد

جلد عظمي للأمبيلوصور أتاسيس

تم اكتشاف الجِلْد العَظمي حتى الآن في عشرة أجناس من مجموعة التيتانوصوريات.[22] تم العثور على هذه العظام في الأدمة بحجم المليمتر، ومرتبة كالفسيفساء وكذلك على شكل ألواح يصل قطرها إلى 59 سم، بحيث يظهر السطح جزئياً على شكل مشط أو نتوءات مستدقة.[22] وقد يغطي الجلد العظمي الغير متماثل الشكل جوانب الحيوانات، بينما من المحتمل أن يكون الجلد العظمي المتماثل الشكل على خط بوسط الجسم فوق العمود الفقري.[23] نظرًا لأن أغلب الجلد العظمي المتعلق بالأجزاء المتصلة من الهيكل العظمي قليل، فقد يكون الجلد العظمي في الحيوانات الحية ليس كافياً لتمكين الحماية الفعالة ضد الحيوانات المفترسة.[22][24] وبدلاً من ذلك من الممكن أن يكون الجلد العظمي لسحليات الأرجل بمثابة مستودع للكالسيوم.[25]

بينت بعض الاكتشافات النادرة لآثار الجلد بأن سطح الجلد الشبيه بالحديبة في الديناصورات الأخرى تغطى بالحراشف الغير المتداخل.[26] وتبين طبعات جلد التايوايلكيصور أن الحراشف في الظهر أكبر من التي في البطن.[27] أظهر بعض أنواع الدبلودوكات سلسلة من الأشواك الكيراتينية المثلثة التي تمتد على طول الخط الخلفي.[26][28]

البيولوجيا القديمة

الانتشار والموائل

في البداية توقع العالمان أوثنييل مارش وإدوارد كوب أن سحليات الأرجل أرضية بسبب بنية سيقانها، لكن فيما بعد عرفوا طريقة حياتها بأنها مائية وتعيش في المياه الضحلة، واستمرت هذه الفكرة حتى القرن العشرين. ترجع هذه الفكرة لعدة أمور منها طول وضخامة العنق، ووجود الخياشيم في الجزء العلوي من الرأس والتي تساعد على التنفس خلال الغطس، والفقرات المملوءة بالهواء. وعلى النقيض فقد تم افتراض طريقة حياتها الأرضية البحتة منذ السبعينيات. وقد كانت أجسادها معروضة بشبه واضح مع الحيوانات الأرضية الكبيرة الحديثة مثل الفيلة ووحيد القرن.[29]

يبدو أن سحليات الأرجل بشكل عام تفضل المناطق الرطبة مسطحة -غالبا مناطق الدلتا أو الساحلية- كما يتضح من عدد كبير من رواسب سحليات الأرجل المكتشفة. حتى أن الأنواع المنغولية من العصر الطباشيري المتأخرة كالأوبيسثوسيليكوديا والنميغتوصور والتي لم تأتي من الرواسب الشهيرة لتكوين جادوكتا أو تكوين بارن غويوت كان المناخ جافا وقت ترسبها هناك، ولكن تكوين نميغت المغطى يتكون من رواسب نهرية.[29] يعتقد باحثون آخرون أن سحليات الأرجل تفضل المناطق شبه القاحلة، وربما تعيش في مناطق شبيهة بالسافانا عند هطول الأمطار الموسمية، كما كان يبدو الحال في تكوين موريسون.[30]

النظام الغذائي ووظيفة الرقبة

تعتبر جميع سحليات الأرجل من الحيوانات العاشبة (نظرية سابقة)، وقد رفض اقتراح تغذيتها على الرخويات أو الأسماك بسبب ربطها بفكرة الحياة الساحلية أو المائية لها. ومع ذلك، حتى يومنا هذا لا توجد أدلة مباشرة واضح بأن النباتات غذاء لسحليات الأرجل. بالرغم من وصف محتوى معدة أحفورية في عام 1964، الا أنها ما زالت محل استجواب، لأنه يحتمل أن المواد النباتية قد دخلت الهيكل العظمي فقط بعد موت الحيوان. ولا يمكن أيضا ربط الكوبروليت (البراز المتحجر) الذي وجد في تكوين موريسون في أمريكا الشمالية إلى سحليات الأرجل.[31] ومن المصادر الغذائية المحتملة الصنوبريات والسرخس والجنكة والسراخس والكنباث وكاسيات البذور.[29] لم يظهر عشب النجيلية الا في الطباشيري المتأخر، وقد عثر عليها مؤخرا في كوبروليت وجدت في الهند، والتي قد تنتمي إلى تيتانوصوريات الطباشيري المتأخر، ومع ذلك، لم تكن النجيلية نظام غذائي رئيسي لسحليات الأرجل.[32]

المامنتشيصور، من سحليات الأرجل ذات العنق الطويل جدا

تختلف آلية التغذية بين مجموعات سحليات الأرجل المختلفة بشكل كبير. ويبدو أن آلية القطع الدقيقة قد تطورت في بداية تطور سحليات الأرجل كما تشير جوانب الأسنان بسبب تشابكها. وهكذا، يمكن قطع النباتات والتهامها بقضمة قوية، ويعمل اللسان القوي في تحريك بعض الطعام في الفم لمزيد من التقطيع.[29]

تصوير لأعناق عدد من سحليات الأرجل المختارة، تبين الموقف والطول.

إن آلية القطع التي تمثل تحسنا خلال التكيف البسيط[33] مع سحليات الأرجل البدائية قد وجدت بشكل خاص في سحليات الأرجل الحقيقية القاعدية مثل الشونوصور، وأيضا في جنس الكاماراصور المتأخر.[34] أما في البراكيوصور والتيتانوصوريات، فمن المحتمل أن الأسنان لا تتشابك، بل تواجه بعضها البعض عندما تغلق. ومن ناحية أخرى، قد يكون لدى الدبلودوكات آلية تغذية مختلفة تماما، فإن لديها أسنان غير عادية للغاية مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى، فهي موجودة فقط في مقدمة الفم، وتبدو مثل أقلام الرصاص أو الأوتاد، والتيجان طويلة ونحيلة وبيضاوية الشكل في المقطع العرضي، بينما القمة تكون حادة مثلثة الشكل. وربما تستخدم أسنانها لفصل الطعام بدون مضغ، وتعتمد على حصوات المعدة لتفكيك الألياف النباتية الصلبة (على غرار الطيور الحديثة). وتدعم هذه النظرية أيضًا جوانب أخرى من مورفولوجيا الجمجمة، كالخطم الطويل والأسنان التي تشبه المشط.[29]

دارت تساؤلات كثيرة حول وظائف الرقبة الطويلة في التغذية، ولا يزال محل نقاش منذ اكتشاف هذه الحفريات. كان التصور التقليدي لسحليات الأرجل في البدء مماثل لتصور تغذية الزرافة حيث تعلو الرقبة رأسيا للرعي من قمم الأشجار، وقام بهذه الدراسات كل من «مايكل باريش» و«كينت ستيفنز» بمساعدة الكمبيوتر منذ عام 1999. ووفقا للنتائج، تكون رؤوس العديد من الأنواع فوق الأرض مباشرةً في الوضع الطبيعي، ويشك الباحثون أن الرقبة يمكن أن تخدم في رعي مساحات كبيرة «مثل المكنسة الكهربائية»، دون الحاجة إلى تحريك الجسم الرئيسي. ويعتقد الباحثون أن البراكيوصور يتميز بتركيبة بدنية مشابهة لبنية الزرافة حيث أن أرجلها الأمامية أطول مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى وعادة ما تحافظ فقط على مستوى رقبتها إلى أسفل قليلاً.[31]

ونتيجة لذلك يعتقد العالمين باريش وستيفنز أن الدبلودوكات والديكروصوريات والهيلوبس الحقيقي كانت تأكل الأعشاب القريبة من الأرض. أما الكامراصورات فيبدو أنها كانت تأكل من أعالي الأشجار بسبب رقبتها الطويلة المرنة، وبالنسبة للبراكيوصورات فالرأس لديها عالي مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى على بسبب الأرجل الأمامية الطويلة. ويعتقد الباحثان في سحليات الأرجل هذه أنها يمكنها تتغذى على النباتات العالية والمنخفضة. ويعتقد بعض الباحثين أيضًا أن الكامراصورات[34] والبراكيوصورات بسبب عرضها وأسنانها الملوقية وبعض خصائص الجمجمة قد تأكل النباتات الصلبة مثل أشجار السرخس أو الصنوبريات، في حين أن الأنواع التي تمتلك أسنان شبيهة بالدبوس مثل الدبلودوكات وبعض التيتانوصورات مثل النميغتوصور قد تأكل النباتات اللينة.[31]

ومن آكلات النباتات القريبة من الأرض النيجرصور من الريباشوصوريات والذي يتميز برأس صغير وفم عريض وربما كانت عضلات الفك لديه ضعيفة وتسمح فقط بأكل النباتات اللينة. وتبين بعض الأدلة من تكوين الأذن الداخلية لهذا الجنس أن الرأس لا تعلو كثيرا عن الأرض وأن الرقبة تميل بزاوية −67° إلى أسفل. وبالنسبة إلى الديبلودوكس الذي يعتقد كثير من العلماء أنه كان يأكل من الأعشاب القريبة من الأرض أن رقبته تميل بمقدار −37° نحو الأرض، بينما يُعتقد أن رقبة الكامراصور تميل −15° نحو الأرض.[35][31]

وبينت دراسة أخرى أجراها كل من «ديفيد بيرمان» و«بروس روتشيلد» بواسطة الأشعة المقطعية، أن لسحليات الأرجل نوعان من فقرات العنق: نوع ضخم كما في الكامراصور والتيتانوصوريات الغير محددة، ونوع آخر رقيق ورشيق كما في الديبلودوكس والأباتوصور والهابلوكانثصور والباروصور والبراكيوصور. وعلى أساس تلك الدراسة أستخلص العلماء أن الفقرات الغليظة تسمح بحركة عمودية للرقبة، بينما توحي الفقرات الرقيقة بأن الرقبة كانت أفقية.[36]

تم وضع فرضيات أخرى في الماضي عن كيفية تغذي سحليات الأرجل. ويعتقد العالمان «ستيفنز» و«باريش» أن الدبلودوكات كانت تأكل النباتات المائية. فمن تكوين الجمجمة وحقيقة أن الرأس كانت مائلة للأرض أنه كان في مقدور الحيوان الأكل من الأعشاب الموجودة في الماء وفي نفس الوقت كان في مقدوره الرؤية واستخدام حاسة الشم لمراقبة ما يحيطه.[31][37]

الدبلودوكات يبتلع حصوات عالقة (حصاة المعدة) بنباتات سيكاديات التي يقتات عليها.

غالبًا ما تكون مناخر سحليات الأرجل في الجزء الخلفي من الجمجمة فوق العينين حسب موضع فتحتي الأنف. خمن بعض الباحثين أن سبب تراجع المناخر على الخطم، الدور المهم في تناول الطعام، لكن تم رفض هذه الفكرة من الباحثين الآخرين. كما أن «كومبس» (1975) قد لاحظ بأن سحليات الأرجل لا يبدو أنها تمتلك عضلات الوجه الضرورية. وكما أقترح «ويتمر» (2001) أنه ممكن أن تكون فتحات الأنف موجودة في مكان أعمق بكثير تجاه الخطم.[29]

بالنسبة إلى كمية الطعام الذي تستهلكه سحليات الأرجل، وكذلك بالنسبة إلى أعضاء الجهاز الهضمي الداخلية فلا يوجد سوى تكهنات، لأنه لايوجد أحافير تبين ذلك. وبشكل عام، فإنه يُفترض وجود أمعاء طويلة بسبب حجم جسم الحيوان، مما يسمح للطعام بالتخمر بواسطة الكائنات الحية الدقيقة. العديد من طيور الحديثة تبتلع الحجارة لتفتيت الطعام في الحوصلات، والتي تسمى حصوات المعدة. ونظرا لوجود أحجار ناعمة ومصقولة بشكل غريب في بعض الأحيان في الهياكل العظمية لسحليات الأرجل، فمن المفترض العثور على حصوات المعدة كذلك في سحليات الأرجل. بالتالي فإن الأدلة المباشرة نادرة جدا، لذلك فقط عدد قليل من الأنواع قد تمتلك حصوات المعدة.[29] أجرى كل من «أوليفر وينجز» و«مارتن ساندر» بحث حديث على النعام الحديث، مما شكك في وجود طاحونة معوية في ديناصورات سحليات الأرجل. ووفقا للباحثين، من النادر العثور على حصوات المعدة في أحافير سحليات الأرجل؛ بالإضافة إلى أنها خشنة وغير مصقولة في الطيور، والكتلة الإجمالية للحجارة المبتلعة قليلة جدا بالنسبة إلى كتلة جسم سحليات الأرجل.[38][39]

الحجم

مقارنة أحجام سحليات الأرجل الكبيرة.

من أكثر السمات الملفتة لسحليات الأرجل هو حجمها الهائل،[29][40] والذي كان واضحا في سحليات الأرجل التي عاشت خلال أواخر العصر الثلاثي.[30] إن أكبر سحليات الأرجل والتي عثر على هياكل أحفورية كاملة منها تقريبا، هي الديبلودوكس ويبلغ طولها من 27 متر وأقل، لكن البراكيوصور أكثر ضخامة وبطول 22 مترا.[41] كما عثر على أجزاء أحفورية كبيرة تشير إلى وجود أنواع أكبر في سلالات مختلفة؛[40] ولا يمكن تقدير حجمها الفعلي بسبب اغلب بقاياها المتناثرة. أما بالنسبة إلى تحديد وزنها فهو من الأمور الصعبة[30] ويدعو إلى مناقشات مستفيضة - على سبيل المثال تم تقدير وزن البراكيوصور في دراسة أجراها «كولبرت» عام 1962 بنحو 80 طنا بينما في دراسة أخرى أجراها العالمان «بيلاند» و«راسل» عام 1980 قدرت بـ 15 طن فقط.[16] اليوم يقدر وزن البراكيوصور بنحو 30 طن.[41]

تصوير لديناصور الديبلودوكس هولوروم

احد أكبر سحليات الأرجل بشكل خاص هو السوبرصور من الدبلودوكات، حيث يقدر طوله بحوالي 33-34 متراً ووزنه من 35-40 طناً.[42] وبالنسبة إلى السيزمورصور الذي يشار إليه في وسائل الإعلام الشعبية بأنه «أطول ديناصور» أكثر من 50 مترا، يُعتبر الآن مصطلح مرادف للديبلودوكس، وبحسب نتائج الأبحاث الحديثة يبلغ طوله حوالي 30 مترا.[43][30] وقد كان الأرجنتينوصور العملاق أكبر بكثير، حيث يقدر طوله حوالي 30 مترا[30]ووزنه 73 طنا.[44] ويقال إن الصوروبوسيدن [English] قد بلغ طوله 32 مترا تقريبا، ومع ذلك لم يعرف منه إلا عدد قليل من الفقرات العنقية. وتم وصف الأمفيكولياس فراجليمس الغامض[41] في عام 1878 بواسطة «كوب» على أنه ضخم بناء على وصف فقراته الغير مكتملة. إلا أنه بعد وقت قصير من وصفها يبدو أنها قد ضاعت؛ ومع ذلك، فإن الوصف يشير إلى الديبلودوكس -بسبب أن لديه نفس بنية الديبلودوكس- طوله 58 مترا وارتفاع أكثر من 9 أمتار.[30]

لا توجد إجابة كافية عن سبب ضخامة سحليات الأرجل.[45] قد يكون تطور هذا الحجم من تطور المزيد من المصادر الغذائية، الذي لا يمكن أن يتحقق بالنسبة للحيوانات العاشبة الصغيرة، بالإضافة إلى الحماية من الحيوانات المفترسة. يتوقع بعض الباحثين أن حجم الجسم الأكبر يزيد من كفاءة الهضم، وخاصة مع النباتات التي تفتقر من المغذيات. دائما يكون للجسم الأكبر جهاز هضمي أطول بشكل طبيعي، حيث يبقى الطعام فترة أطول في الجسم. هذا يسمح للحيوانات الكبيرة في هذا الوقت مثل الفيلة، ووحيدات القرن أو أفراس النهر أن تعيش على مصادر غذائية منخفضة الطاقة، وخاصة فيما يتعلق بالتخمر في الأمعاء الغليظة أو في غرف خاصة. وبهذه الطريقة يمكن لسحليات الأرجل أنها قد نجت خلال فترات الجفاف.[30][29]

التنفس

يتوقع عدد من العلماء أن لسحليات الأرجل أكياس هوائية تماما كما في طيور اليوم، مثل وحشيات الأرجل والتيروصوريات. والدليل على ذلك وجود حفر (Fossa) وفتحات (foramia) وغرف في الفقرات، والتي قد تكون مملوءة برتج (نتوءات) من الأكياس الهوائية كما في الطيور. بينما في سحليات الأرجل القاعدية فقط فإن الفقرات التي قبل الفقرات العجزية لديها تكون منفوخة (مملوءة بالهواء)، وقد تطورت هذه الميزة في الفقرات العجزية للعديد من سحليات الأرجل الحديثة. تطورت الفقرات الذيلية الأمامية الهوائية في الدبلودوكات والتيتانوصوريات بشكل مستقل عن بعضها البعض. وتبين بعض الاكتشافات في فقرات الحيوانات اليافعة وجود غرفا بسيطة جدا، والسبب يعود إلى أنها في المراحل المبكرة من التطور لم يكن لديها فقرات هوائية.[46][29]

في 2003 وعلى أساس نظام الأكياس الهوائية للتنفس لاحظ عالم الأحياء القديمة مات ويديل أنه يمكن أن يحدث التبخر في الأكياس الهوائية كما هو الحال مع الطيور، وهي آلية فعالة جدا للتبريد. وبالتالي بهذه الطريقة يمكن تبريد مركز الجسم مباشرة. واستنتج أن لسحليات الأرجل معدل نمو سريع جدا، وهو ما يمكن مقارنته مع الثدييات؛ بينما أن للتماسيح على سبيل المثال معدل نمو أبطأ بكثير. لذلك، يعتبر الباحث أن زيادة الأيض (سريعة الأيض) أو حتى ذوات الدم الحار في سحليات الأرجل أمر محتمل.

الحركة وآثار الأقدام الأحفورية

مشية الأرجنتينوصور.

يبدو أن جميع سحليات الأرجل رباعية الحركة (أربعة أقدام)، لكن الحمل الأكبر على الأقدام الخلفية. تكون الحركة بواسطة أطراف ذات عضلات ضعيفة نوعا ما؛ ويعتقد أن مشيتها مماثلة لمشية الفيلة. في عام 2005 وجد العالمان «بروس روتشيلد» و«رالف مولنار» كسورا بسبب الإجهاد في 5% من عظام الأقدام التي فحصاها واستخلصا إلى أن الدافع من جاء بشكل رئيسي من القدمين الخلفيتين اللتين كانتا تتحملان أكثر من الأماميتين.[47] في عام 1991 عمل عالم الأحياء القديمة «ألكسندر كيلنر» دراسة عن سرعة سحليات الأرجل، وقد قدر سرعتها القصوى بحدود 25 كم/ساعة؛ مع ذلك فإن مسارات الحفريات تشير إلى أن سرعتها الطبيعية كانت 2-4 كم/ساعة فقط.[29]

وجدت آثار أقدام سحليات الأرجل في نواحي كثيرة في العالم. وهي تبين كيف عاشت تلك الحيوانات، وتكمل المعلومات المكتسبة من الأحفوريات، التي لا يمكن الحصول عليها من العظام وحدها. وبما أنها حيوانات إصبعية (تلمس الأرض بأصابع القدمين) فالأصابع مرتبة كالحافر وبالتالي تظهر بصمات القدم الأمامية بالغالب على شكل هلال.[14] بشكل عام بالإمكان تمييز نوعين من آثار سحليات الأرجل حسب على عرضها، وهي تشير إلى اختلاف في طريقة الحركة. يُظهر النوع الأول «العريض» (Brontopodus) فجوة واضحة بين الطبعة اليمنى واليسرى للقدم وغالبا ما تختص آثار العصر الطباشيري، وربما ناتجة في الغالب من التيتانوصورات. أما النوع الثاني «الضيق» (Parabrontopodus) ذو المسافة القصيرة بين القدمين فهو شائع في طبقات العصر الجوراسي غير التيتانوصورات مثل الدبلودوكات -طبعات الأقدام قريبة من مركز مسار الأثر، لذا فهي قريبة من بعضها البعض. يرجع سبب هذا الاختلاف في الأثر إلى اختلاف محاذاة الساقين؛ على سبيل المثال، عظام فخذ التيتانوصورات متجهة للخارج قليلاً، بينما في سحليات الأرجل الأخرى فهي عمودية تحت الجسم. وتبين مرونة مفاصل الركبة والمرفق إلى أن الساق السفلية للتيتانوصورات تساهم بنشاط أكبر في الحركة من التي لدى سحليات الأرجل.[48][29]

تبين بعض آثار الأقدام لسحليات الأرجل بصمات القدمين الأماميتين، ففي عام 1944 تم اكتشاف هذه الآثار لأول مرة في تكساس وقد فسرها عالم الأحياء القديمة رونالد تي بيرد [English] بأنها قد تشير إلى أن حركة سحليات الأرجل كانت عائمة بحيث أن القدمين الأماميتين هما اللتين فقط تلامس الأرض. وفي الوقت الحالي يعتقد أن آثار القدمين الأماميتين كانتا تغوص أعمق في الأرض مقارنة بآثار القدمين الخلفتين، وبالتالي تظل مرئية حتى لو اختفت الطبقات العليا من الرواسب والطبعات التي خلف القدم.[49][50]

التكاثر والتطور

إن البيض الأحفوري الذي يمكن أن ينسب إلى سحليات الأرجل بوضوح يعتبر نادرا جدا ولم يكتشف إلا في العقد الماضي. على سبيل المثال، ينسب البيض المكتشف في فرنسا في بداية عام 1930 إلى تيتانوصور الهيبسلوصور بريسكوس،[51] ولا يمكن إثبات أصل سحليات الأرجل لأنه لم يتم العثور على بقايا أجنة أو حيوانات صغيرة في البيض. في عام 1980 اقترح العالم روبرت باكر أن سحليات الأرجل قد تكون ولودية وأنها أنجبت حيوانات صغيرة الحجم نسبيا، وما أستخلصه من أسباب أقلها أن قناة الحوض كبيرة.[52]

بناء العش ووضع البيض لالتيتانوصوريات.[53]

عثر في باتاغونيا في الأرجنتين على الآلاف من أعشاش البيض في مرسب «أوكا ماهويفو» الأحفوري، والتي يعتقد أنها للتيتانوصورات، وبعض البيض يحتوي على عظام لأجنة، والجماجم الكاملة. شكل البيضة منها شبه مستدير، يبلغ قطرها 13-15 سم وحجمها حوالي 800 سم مكعب،[29] وقطر الأعشاش يتراوح بين 100-140 سم، ويتراوح عمقها بين 10-18 سم ويعتقد إنها تحتوي ما بين 20-40 بيضة. تساعد هذه النتائج بمعرفة سلوك التربية عند سحليات الأرجل:

  • أن هذه الحيوانات حفرت الأعشاش، ومع ذلك، لم تدفن البيض مع التربة.
  • يظهر عدد البيض أن سحليات الأرجل كانت تعيش في قطعان عندما وضعت البيض؛ وتبين بعض المستويات المختلفة مع الأعشاش أنها استخدمت هذا المكان للتربية عدة مرات في أوقات مختلفة.
  • تشير المسام الموجودة في قشر البيض إلى ارتفاع مستوى الرطوبة في العش، واستدارة العش ربما تكون قد عملت على الحفاظ على المسام، ويعتقد العلماء أن سحليات الأرجل غطت بيضها بمواد نباتية.[54]
  • استبعد العلماء حضانة البيض بعد تفقيسه، حيث أنه لم يداس أي من البيض، وقد تم اكتشاف الأرض المداسة («تعكر أحيائي»). والدليل الآخر ضد رعاية البيض هو الاختلاف في الحجم بين الحيوانات الصغيرة التي تم فقسها حديثًا والحيوانات البالغة - فقد يكون طول الحيوانات الصغيرة مترا واحدا ووزنها أقل من عشرة كيلوغرامات، بينما تصل الحيوانات البالغة أحيانًا إلى حجم الحيتان.[55][56]

إن اكتشافات الحيوانات الصغيرة يعتبر نادرا جدا، وهذا هو سبب قلة الدراسات حول تطور (تطور جنين) سحليات الأرجل. من خلال مقارنة جماجم الأجنة من مرسب «أوكا ماهويفو» مع جماجم التيتانوصورات المحفوظة جيدا (النميغتوصور والرابيتوصور)، تبين وجود تشوهات قوية للجمجمة أثناء النمو: هكذا تترتب العظام بينما الخطم يطول بشكل ملحوظ، وينمو بشكل بطيء.[56] في عام 1978 قام العالم «كيس» بعمل حسابات لمعدل نمو زواحف هذا اليوم، حيث يأتي الهيبسلوصور لمرحلة النضج الجنسي في 62 عاما والحجم الكامل خلال 82-118 عاما.[29] بعد عمل تحليلات نسيجية للعظام على اساس نمو العظام بناءً على بنية أنسجة العظام تبين أن الأصغر سنا تنمو أسرع بكثير من نمو الثدييات في هذا اليوم. ويمكن إعادة بناء أنسجة العظام الأحفورية باستخدام التجاويف وترتيب المعادن في العظام، بما في ذلك الأوعية الدموية وألياف الكولاجين. من خلال إجراء مقارنات مع فقاريات اليوم يمكن أن نستنتج من بين أمور أخرى سرعة النمو في مراحل مختلفة من التطور: لذلك توصل «مارتن ساندر» في عام 2000 إلى أن مرحلة النضج الجنسي لجانينشيا [English] في سن 11، والحد الأقصى لحجمه 26 سنة والوفاة 38 سنة. ويبين الباحث أيضا أن سحليات الأرجل وصلت إلى مرحلة النضج الجنسي قبل وقت طويل من حجمها الأقصى - كان البراكيوصور ناضجا جنسيا بنسبة 40% من حجمه الكامل؛ بينما مع الباروصور كانت 70%.[57][55]

السلوك

على عكس سحليات الأرجل الأخرى فإن الدبلودوكات لديها ذيل طويل ورشيق يشبه السوط، يعتقد أنها كانت تلوح بأذيالها تجاه المهاجمين دفاعا عن النفس. ومع ذلك فقد كان هذا الاعتقاد خاطئ، لأن الفقرات الذيلية الخلفية تبدو غير مستقرة بدرجة كافية، ولا تظهر أي أضرار، بالإضافة إلى أن الحركات الجانبية للجزء الأمامي والأوسط من الذيل ممكنة لكن بشكل محدود. حاليا يعتقد الكثير من العلماء أن الدبلودوكات بإمكانها تحريك ذيلها بشكل سريع يفوق سرعة الصوت من خلال تلويح الذيل وبالتالي يصدر منه دوي عالي كالسوط، وقد يكون ذلك وسيلة إلى إبعاد المهاجمين؛ وأيضا يمكن أن تكون لها وظيفة اجتماعية. لدى ديناصور الشونوصور في نهاية ذيله فقرات مدمجة كالهراوة تتكون، التي ربما كانت تستخدمها للدفاع.[29]

تصوير للديبلودوكس منتصب على قدميه الخلفيتين. تشارلز ر. ونايت، 1911.
المامنتشيصور منتصب على قدميه الخلفيتين

فرضية أخرى تقول أن بعض سحليات الأرجل قادرة على الوقوف على القدمين الخلفيتين للدفاع عن النفس ضد الحيوانات المفترسة أو لأكل النباتات في الأماكن العالية، وقد يكون الذيل بمثابة داعم إضافي، ويمثل هيكل الباروصور المشهور في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي نموذج لهذا الوضع. ومع ذلك فقد شكك العديد من العلماء في هذه الفكرة؛ فقد لاحظ العالمان «مايكل باريش» و«كينت ستيفنز» في عام 1999، أنه مع مثل هذا الموقف ستكون هناك مشاكل في تدفق الدم إلى الرأس، لأن الرقبة بمحاذاة الوضع الأفقي.[37] في 2006 وضح كل من «روتشيلد» و«مولنار» أن المفاصل توفر حرية الحركة اللازمة، ومع ذلك لم يجد العلماء أي كسور في عظام اليد أو الفقرات الظهرية والقطنية، والتي يجب أن تنشأ من حين لآخر بسبب الرفع أو النزول.[47]

دارت نقاشات حول وظيفة المخلب الكبير في اليد. يتوقع بعض العلماء أنه قد يكون استخدام هذا المخلب كسلاح دفاعي أثناء الوقوف على القدمين الخلفيتين، بالإضافة إلى أنها تخدمها في البحث عن الطعام في الأشجار. ويعتبر كل هذا من التكهنات المشكوك فيها لأن المخلب غير حاد والقدمين الأماميتين حركتها محدودة. ومن التكهنات أنه يمكن استخدام المخلب لحفر الثقوب المائية أو لحفر الأعشاش.[29]

تبين أحافير المسارات المتوازية أن بعض سحليات الأرجل قد عاشت في قطعان بشكل مؤقت على الأقل، ويتبين ذلك من المقابر الجماعية لها، حيث تنتشر سحليات الأرجل بشكل خاص. تم حفر أكثر من 40 موقع أثري في «ارديلي» في إنجلترا، وتبين أن هناك قطيعا مختلطا من آثار التيتانوصورات وآثار سحليات الأرجل الأخرى.[58] وفي ولاية تكساس تم العثور على أثر آخر في موقع مزرعة دافنبورت، يبين أنه كانت هناك حيوانات بالغة كبير كانت تركض على حافة القطيع لحماية الحيوانات الصغيرة في وسط القطيع.[50] ومع ذلك فقد دحضت هذه النظرية دراسات لاحقة قام بها العالم مارتن لوكلي عام 1991؛ حتى الآن لا يوجد دليل على وجود هياكل إستراتيجية لقطعان سحليات الأرجل. كما أنه لا يوجد دليل على وجود قطعان كبيرة جدا بها المئات أو الآلاف من الحيوانات، كما هو مشتبه به مع ديناصورات السيراتوبسيا والهادروصوريات.[59][29]

التطور والتنوع البيولوجي

سحليات الأرجل المبكرة

لا يُعرف سوى القليل عن تاريخ سحليات الأرجل المبكر.[60] تأتي الاكتشافات الهيكلية الأولى للديناصورات من «تكوين إيشيجوالاستو» في أمريكا الجنوبية والتي يبلغ عمرها 228 مليون سنة، في حين أن أقدم أنواع أشباه سحليات الأرجل المعروفة تأتي من مرحلة الكارني وهي أصغر بخمسة ملايين سنة. ومع ذلك فقد تشير آثار أقدام تعود إلى 238 مليون سنة إلى أن أشباه سحليات الأرجل ووحشيات الأرجل قد انفصلت عن بعضها قبل ذلك بكثير. تأتي بعض الاكتشافات إلى أن سحليات الأرجل تأتي أيضًا من مرحلة الكارني- لكن لم يتم تأكيد هذا الارتباط بالمرحلة بعد. تأتي الاكتشافات الأولى التي قد ترتبط سحليات الأرجل بشكل مؤكد من أواخر العصر الثلاثي. وتلك آثار اقدام التيتراصوربس (مرحلة النوري - الرهتي) وربما الأحدث جيولوجيا الإيزانوصور من تايلاند.[61][20]

في الزمن الحالي على أبعد تقدير يُفترض أن سحليات الأرجل قد انفصلت عن مجموعتها الشقيقة سحليات الأرجل البدائية خلال مرحلة الكارني.[20] ويحتمل أن أسلافها كانت من أشباه سحليات الأرجل القاعدية؛ ويعتقد بعض العلماء أن سحليات الأرجل البدائية الأوائل كانت أسلاف سحليات الأرجل المباشرة.[62] وبالتالي يفترض معظم العلماء أن سحليات الأرجل البدائية هي مجموعة وحيدة الأصل.[63]

البراباصور من سحليات الأرجل الحقيقية القديمة

يبين جنسي البليكاناصور والأنتيتونيترس من مرحلة النوري (الثلاثي المتأخر) خصائص كل من سحليات الأرجل وسحليات الأرجل البدائية والتي يعتقد أنها تحركت بالفعل بأربعة أرجل -سواء كانت حقا سحليات الأرجل، فإنها مثيرة للجدل. أيضا في سحليات الأرجل القاعدية الأخرى مثل الغونغتشانوصور، فقد كانت هناك تكيفات مع أسلوب الحياة بحركة الأقدام الأربعة: كانت القدمين الأماميتين أطول، بحيث أن عظم الفخذ مستقيماً وأطول من عظمة الساق، بينما عظام القدمين الخلفيتين كانت أقصر.[61][64]

تعد مادة الجمجمة الجيدة من سحليات الأرجل المبكر نادرة، ولا يوجد منها إلا للتازوداصور [English] من فترة الجوراسي المبكر ولسحليات الأرجل الحقيقية الشونوصور من فترة الجوراسي الأوسط. تشمل سحليات الأرجل الحقيقية كالشونوصور جميع سحليات الأرجل باستثناء بعض الأنواع القاعدية، ولها خصائص مميزة كالخطم المستدير، وعدد قليل من الأسنان التاجية عريضة المتشابكة، والتي لها آلية قطع دقيقة. وبالتالي، لا يزال لدى التازوداصور الذي ليس من سحليات الأرجل الحقيقية العديد من الخصائص، وتذكرنا بسحليات الأرجل البدائية: الأسنان لديها غير متشابكة لكنها موجودة على طول الفك السفلي بالكامل، بينما الخطم مدبب نحو الأمام.[60]

سحليات الأرجل في العصر الجوراسي

الكاماراصور من سحليات الأرجل لفترة الجوراسي العلوي

عندما كان التنوع الحيوي لسحليات الأرجل لا يزال منخفضا جدا في أواخر العصر الثلاثي، ارتفع بشكل ملحوظ في بداية ووسط العصر الجوراسي. وفي منتصف العصر الجوراسي توزعت سحليات الأرجل في جميع أنحاء العالم تقريبا. في مرحلة الأكسفوردي (العصر الجوراسي العلوي سابقا) كان هناك انقراض صغير لأنواع من بين سحليات الأرجل -بحيث زاد التنوع الحيوي مرة أخرى بشكل كبير خلال مرحلتي الكيمريدجي والتيثوني (الجوراسي المتأخر) وقد وصل إلى ذروته إلى مالا يقل عن 27 جنسا معروفا. في أواخر العصر الجوراسي أصبحت سحليات الأرجل الحديثة مجموعة فرعية من سحليات الأرجل الحقيقية التي تعد أكبر أجناس سحليات الأرجل. انقسمت سحليات الأرجل الحديثة إلى مجموعتين كبيرتين:

استمر اتساع الخطم في الدبلودوكينات، بينما صفوف الأسنان استمرت في التقلص واتجهت إلى طرف الخطم. وتطورت هذه الخاصية في الريباشوصوريات إلى أقصى حد، كما يظهر في النيجرصور خلال بدايات العصر الطباشيري: أصبح الفك على شكل صندوق عند النظر إليه من الأعلى، في حين أن الأسنان تشكلت في خط مستقيم مقدمة الخطم.[65] على عكس تطور الأسنان ذات التاج العريض في سحليات الأرجل الحقيقية القاعدية، فقد انخفض حجم تيجان الأسنان في الدبلودوكينات وبقيت الأسنان تشبه الدبوس فقط. وقد أدى هذا أيضا إلى تكوين أسنان بديلة إضافية. من ناحية أخرى في كبيرات المنخر تطورت الممرات الهوائية وأصبحت أوسع، والخياشيم متضخمة، والتي تجاوز حجم محجر العين في القطر.[64][20]

سحليات الأرجل في العصر الطباشيري

الألاموصور من سحليات الأرجل لفترة الطباشيري العلوي

حدث أنقراض جماعي بين سحليات الأرجل خلال الفتري بين عصري الجوراسي-الطباشيري، حيث نقص التنوع الحيوي من الجوراسي المتأخر (الكيمريدجي) وحتى الطباشيري المبكر (البرياسي) بنسبة 65% إلى 93% في غضون 5.5 مليون سنة. انقرضت الدبلودوكينات وجميع سحليات الأرجل الغير حديثة، ومع ذلك فقد نجت معظم المجموعات حتى بداية العصر الطباشيري -تعتبر الريباشوصوريات آخر الدبلودوكينات المعروفة، وقد عرفت من مرحلة الكونياكي (بداية الطباشيري المتأخر).[66] وقد كانت مجموعة سحليات الأرجل المهيمنة خلال العصر الطباشيري هي التيتانوصوريات التي تعد المجموعة الفرعية من كبيرات المنخر وهي المجموعة الوحيدة من سحليات الأرجل التي نجت حتى نهاية حقبة الحياة الوسطى. بينما كانت القارتان العظيمتان غندوانا ولوراسيا تتفكك خلال العصر الطباشير لتشكل قارات المعروفة اليوم، توزعت التيتانوصوريات في جميع أنحاء العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية وأحدثت تنوعا كبيرا: حتى الآن عرف منها أكثر من 30 جنسا، وهذا يشكل أكثر من ثلث سحليات الأرجل المعروفة.[67][68]

أظهرت التيتانوصوريات الأخيرة بعض التطورات المتقاربة، والتي تطورت في وقت سابق في الدبلودوكينات: أصبحت الأسنان تشبه الدبوس وتقتصر على الجزء الأمامي من الخطم، وبدأت الجمجمة تأخذ مظهر جمجمة الخيول. وكما حدث للريباشوصوريات، فقدت التيتانوصوريات الروابط الإضافية للفقرات (بين البروز والتجويف)، التي تميزها عن سحليات الأرجل الأخرى، وهذا يجعل العمود الفقري أكثر مرونة.[66] تتميز السالتاصوريات الفصيلة اللاحقة للتيتانوصور بأن ذيلها أقصر بكثير مقارنة سحليات الأرجل الأقدم بحوالي 35 فقرة فقط؛ بالإضافة إلى ذلك، فقد انخفضت عظام الأصابع بشكل ملحوظ.[67]

رغم أن التنوع الحيوي لسحليات الأرجل قد انخفض بشكل طفيف خلال العصر الطباشيري، إلا أنها وصلت ذروتها حتى نهاية الطباشيري المتأخر (الكامباني إلى الماسترخي)، وهو ما يمكن مقارنته بالتنوع خلال الجوراسي الأوسط. خلال الانقراض الجماعي قبل 66 مليون سنة في فترة الحدود بين العصر الطباشيري والباليوجيني اختفت جميع سحليات الأرجل.

النظاميات

تمثيل لبعض سحليات الأرجل; من اليسار إلى اليمين، الكاماراصور، البراكيوصور، الجيرافاتيتان، اليوهيلوبس.

في أواخر القرن التاسع عشر بعد أن أطلق العالم «أوثنييل تشارلز مارش» (1878) الاسم (Sauropoda) فقد كانت سحليات الأرجل تتألف من عدد قليل من الفصائل، والتي كانت موجودة دون تمييز من تصنيفات أعلى (بما في ذلك الأطلنتوصوريات والبلوروسيرس والدبلودوكات والتيتانوصوريات). ونظرا لأن هذا النظام لم يسمح باستخلاص أي استنتاجات حول علاقات القرابة والتطور في سحليات الأرجل، سرعان ما تم البحث عن إمكانيات جديدة للتصنيف: قسم العالم "وارنر جانينش [English]" عام 1920 سحليات الأرجل إلى فصيلتين «البوثروصوربوديات» و«الهومالوصوربوديات» وتأتي منها فصيلات أخرى. ومع ذلك فقد استمر علماء آخرون في تقديم نظاميات تقليدية مرتبة للفصائل (مثل العالم «جون مكينتوش»). أما الدراسات اللاحقة كانت بطريقة التصنيف التفرعي؛ لذلك فقد وضع «بول ابشيرش» (1995) جميع سحليات الأرجل تقريبا في مجموعة سحليات الأرجل الحقيقية، بينما قام بربط الأنواع الأكثر حداثة إلى المجموعة الفرعية سحليات الأرجل الحديثة. اليوم لا تزال نظاميات سحليات الأرجل مثيرة للجدل في أماكن متعددة،[69] وهذا هو سبب اختلاف التحليلات التي أجراها عدة علماء لكثير من النواحي. ويبين الشكل الآتي التسلسل المعمول به حاليا (تبسيط كل من العلماء: وايزهامبل ودودسون وأوزمولسكا 2004).[64]


سحليات الأرجل 
 سحليات الأرجل الحقيقية 

 الشونوصور



 البراباصور، اسيتيوصور


 سحليات الأرجل الحديثة 
 الدبلودوكينات 

 الريباشوصوريات



 الديكروصوريات



 الدبلودوكات



 كبيرات المنخر، أشباه الكاماراصورات 

 الكاماراصورات


 التيتانوصوريات 

 البراكيوصورات



 التيتانوصوريات







فولكانودون



وما يلي مخطط قدمه «مارتن ساندر» وزملاؤه في عام 2011 بعد تحليله:[70]


سحليات الأرجل

الانتيتونيترس [English]




الفولكانودون




السبينوفوروصور


سحليات الأرجل الحقيقية

الشونوصور




البراباصور




الباتاغوصور [English]




المامنتشيصوريات

الأوميصور



الأوميصور






السيتيوصور




الجوباريا [English]


سحليات الأرجل الحديثة

الهابلوكانثصور


الدبلودوكينات
الريباشوصوريات

الليمايصور



النيجرصور




الديكروصوريات

الأمارغاصور



الديكروصور



الدبلودوكات

الأباتوصور




الباروصور



الديبلودوكس






كبيرات المنخر

الكاماراصور


تيتانوصوريات الشكل

البراكيوصور




البويانغوصور [English]


التيتانوصوريات

المالاويصوو


سالتاصوريات

الرابيتوصور




الإيسيصور




الأوبيسثوسيليكوديا



السالتاصور



















تاريخ الاكتشاف والبحث

الاكتشافات المبكرة في إنجلترا

تم اكتشاف أول عظام لسحليات الأرجل المدروسة علميًا كان في إنجلترا. في بداية عام 1825، أكتشف «جون كينغستون» عظام لساق مجزأة تعود للعصر الجوراسي الأوسط، وتم اكتشاف عظام عملاقة أخرى من الصخور الجوراسية خلال الـ 16 عاما القادمة. ريتشارد أوين كان أحدث من وصف الديناصورات، وقد قام عن غير قصد بإعطاء اسما علميا لأول أحفورة سحليات الأرجل؛ وقد أطلق الاسم العلمي كارديودون [English] على هذا الحيوان، بالرغم من عدم معرفته إلى أي الحيوانات ينتمي.[71]

في الدراسة التي نُشرت لأوين عام 1842 عن الزواحف الأحفورية من إنجلترا، وصف فيها بعض العظام العملاقة التي تم العثور عليها حتى الآن ووقد وصنفت فيما بعد لسحليات الأرجل. وقد كان يقصد أنها كانت تنتمي إلى حيوان كبير لا يمكن معرفة شكلها، ولأن الحيتان لديها هيكل عظمي إسفنجي.[71] أطلق على الحيوان المجهول بناءً على هذا الاكتشاف اسم السيتيوصور وهو ما يعني «سحلية الحوت» ويعتقد أنه تمساحا بحريا كبيرا.[72] وفي عام 1860 أنشأ «أوين» رتيبة جديدة من التماسيح، الأوبيسثوكاوديا، منها صنف السيتيوصور والستريبتوسبونديلس [English] (لاحقا أطلق عليها اسم سحليات الأرجل).[71]

في الثلاثين عاما التالية من وصف السيتيوصور، تم وصف العديد من الشظايا المكتشفة (مثل البيلوروصور والابيصور)، لكنها كان مشكوك فيها. ولم يكن ممكنا وضع الصورة الأولى للطبيعة الحقيقية لسحليات الأرجل إلا بعد اكتشاف صورة محفوظة جزئيًا لهيكل عظمي للسيتيوصور لكن بدون جمجمة.[72] وقد كان هذا الاكتشاف من مقلع بالقرب من جبل طارق وبالقرب من أكسفورد وتم وصفه بالتفصيل في كتاب «جيولوجيا أكسفورد» لجون فيليبس، الذي نُشر عام 1871.[71] وكان فيليبس قد اشتبه بأن العظام جاءت من ديناصور كبير يعيش على الأرض. واكتشف أن الأرجل لا يمكن أن تتباعد عن بعضها كما في التماسيح، بل كانت منتصبة ومستقيمة تحت الجسد.[72] كما أنه استنتج لأول مرة من السن الوحيد المتبقي بأنها لابد أن تكون من الحيوانات العاشبة.[71]

بين عامي 1870 و1890، تمت اكتشافات مهمة أخرى لفهم تشريح سحليات الأرجل.[72] وفي عام 1877، تم وصف التيتانوصور الهندي (Lydekker) بأنه أول سحليات الأرجل من قارة جنوبية.[73]

الاكتشافات في أمريكا الشمالية (تكوين موريسون)

أول إعادة بناء لهيكل عظمي للكاماراصور سوبريمس بواسطة جون رايدر، 1877.
أوثنييل تشارلز مارش أول من وصف سحليات الأرجل
إدوارد درينكر كوب المنافس لأوثنييل مارش في حروب العظام.

في بداية عام 1856 تم اكتشاف أسنان في ولاية ماريلند ووصفا بأنها للأسترودون [English] الذي يعتبر أول اكتشاف لسحليات الأرجل في أمريكا الشمالية. ومن عام 1877 بدأت اكتشافات جديدة هائلة في تكوين موريسون من أواخر العصر الجوراسي. وقد وصف فيها العالمان المتنافسان «إدوارد درينكر كوب» و«أوثنييل تشارلز مارش» عدد كبير من المواد، وقد أطلق على ذلك «حروب العظام» (خاصةً من غاردن بارك وموريسون وكومبو بلف)، بهدف تنافسي يتجاوز فيه كل عالم للآخر. وقد أدت هذه المنافسة إلى إلى اكتشاف ما مجموعه 142 نوعا جديدا من الديناصورات، ومع ذلك فقد كانت المنشورات في الغالب موجزة جدا وفي كثير من الحالات لم يتم إزالة الصخور المحيطة للمواد الأساسية. وأدى هذا على الأقل إلى مرادفات عديدة (أسماء مزدوجة لنفس الحيوان).[71]

اغلب المساهمات المتعلقة بسحليات الأرجل جاءت من «أوثنييل مارش». ففي عام 1878 أسس مجموعة سحليات الأرجل ووصف عشرة خصائص تميز هذا التصنيف الجديد.وفي عام 1879 وصف لأول مرة جمجمة كانت محفوظة جزئيا وقد أطلق على هذا الحيوان اسم «الموروصور» («السحلية الغبية»)، وذلك بسبب صغر حجم الجمجمة مقارنة ببقية الجسم. فيما بعد تم التعرف على الموروصور كمرادف لديناصور الكاماراصور التي سماها «إدوارد كوب»؛ حيث كان اسمها سابقا «موروصور»، والكاماراصور هو الاسم الحالي. في عام 1883 وصف مارش هيكلا عظميا شبه مكتمل وأطلق عليه اسم «البرنتوصور اكسلسوس» وتمت إعادة بناءه كاملا لأول مرة. ومع ذلك، فقد تم تعريف البرنتوصور لاحقا كمرادف للأباتوصور (مارش 1877) وهذا هو سبب اعتبار مصطلح البرنتوصور حاليا غير صالح. في عام 1884 وصف مارش جنس الديبلودوكس كأول جمجمة سحليات الأرجل مكتملة ومتصلة.[71]

في مطلع القرن حصلت اكتشافات مهمة لمقبرتان للديناصورات في ولاية وايومنغ في مقلع كومو بلف ومقلع بون كابين القريب. وقد حصلت مئات من الاكتشافات في مقلع بون كابين وحده، ومنها العديد من عظام الأطراف المتصلة لسحليات الأرجل. وقد أدت هذه الاكتشافات إلى أوصاف مفصلة لكل من الديبلودوكس (هاتشر، 1901)، والأباتوصور (هاتشر، 1902) والهابلوكانثصور (هاتشر، 1903). وقد أرسلت قوالب الهياكل العظمية للديبلودوكس إلى المتاحف في جميع أنحاء العالم.[71]

في عام 1909 اكتشف العالم الجيولوجي إيرل دوجلاس أكبر موقع لعظام سحليات الأرجل، في نصب الديناصورات الوطني [English] في ولاية يوتا. ومن هنا جاءت تسع جماجم لسحليات الأرجل كاملة أو شبه كاملة وقد كانت للكاماراصور، والديبلودوكس والأباتوصور، بالإضافة إلى خمسة هياكل عظمية. ومن بين المكتشفات أيضا الجنس النادر الباروصور.[72]

الاكتشافات في تكوين تنداغورو وتشاكسيمياو

الديكريوصور في متحف برلين للتاريخ الطبيعي

في بداية القرن العشرين تم اكتشاف حيوانات أخرى مألوفة الآن، وهي من حيوانات سحليات الأرجل من مقاطعة شرق أفريقيا الألماني السابقة (تعرف بتنزانيا اليوم) -حيوانات تكوين تنداغورو [English] من الجوراسي المتأخر. ظهرت الحفريات خلال رحلة استكشافية ألمانية، والتي وصفها العالم الجيولوجيا الألماني إيبرهارد فراس في عام 1908 وتعرف اليوم باسم التورنيريا [English] والجانينشيا [English]. وقد كشفت حفريات أخرى تحت إشراف العالم الألماني الآخر وارنر جانينش [English] وقد كانت لعدد كبير من العظام التي وصفها «جانينش» فيما بعد خلال الفترة ما بين عام 1914 إلى 1961. وغالبية هذه العظام موجودة الآن في متحف التاريخ الطبيعي، برلين [English] ومن ضمنها البراكيوصور والديكريوصور.[72]

من العقد 1920 وحتى العقد 1930 كانت هناك منشورات مفصلة عن الكاماراصور (هنري أوزبورن وتشارلي موك، 1921) -لأول مرة تم وصف هيكل عظمي شبه كامل لسحليات الأرجل (تشارلز جيلمور، 1925) -وكذلك عن الأباتوصور (جيلمور، 1936). تشمل المنشورات الأخرى وصفا شاملاً لكل من الهيلوبس الحقيقي الصيني (كارل ويمان، 1929) وللتيتانوصوريات الأرجنتينية والهندية (فريدريك هيون وتشارلز ماتلي [English]، 1933).[72]

منذ نهاية الحرب العالمية الثانية كانت هناك سلسلة من المنشورات للباحث الصيني[71] «يانغ تشونغ جيان» حول سجلات الأحافير الغنية في الصين والتي تعود لفترتي الجوراسي الأوسط والمتأخر. في عام 1972 تم وصف المامنتشيصور من مقاطعة سيتشوان الصينية، والتي تتميز بطول الرقبة مقارنة بجسمها.[74] تأتي الأنواع الأخرى من تكوين تشاكسيمياو [English] العلوي، وفي هذا اليوم تأتي جنبا إلى جنب مع تكوين موريسون في أمريكا الشمالية وتكوين تنداغورو في شرق إفريقيا، لتشمل أشهر سحليات الأرجل- من بين الاكتشافات الشونوصور والداتوصور والأوميصور. وقد اكتسبت الصين اليوم أهمية كبيرة في دراسة سحليات الأرجل بسبب وجود العديد من الهياكل العظمية والكاملة والمجزأة. كانت هناك اكتشافات رائعة أيضا من مناطق أخرى في آسيا ولا سيما صحراء جوبي، ومنها بما في ذلك النميغتوصور، والكويسيتوصور والأوبيسثوسيليكوديا.[72]

الاكتشافات الحديثة

إلى جانب الصين فإن الأرجنتين تعتبر المنطقة التي تأتي منها معظم اكتشافات سحليات الأرجل الحديثة هذا اليوم. وتشمل الاكتشافات المهمة من فترة الجوراسي الأوسط وحتى أواخر العصر الطباشيري كل من الباتاغوصور والسالتاصور، ومن الماضي القريب كل من الرايوصور والأمارغاصور والأنديزصور والأرجنتينوصور.[72] أما الاكتشافات الأخرى من الصحراء الكبرى شمال إفريقيا مثل النيجرصور والجوباريا.[75]

ومن الاكتشافات الحديثة المهمة تيتانوصور الرابيتوصور (2001) من مدغشقر[68] والأوروباصور الصغير (2006) من ألمانيا.[15] ومن الاكتشافات المهمة الأخرى التي تعود إلى الماضي القريب السبينوفوروصور البدائي (2009)[76] وتيتانوصور الفوتيلوجنكوصور (2007)[77] والتابوياصور (2011).[78]

مراجع

  1. ^ Holtz، Thomas R. Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (PDF). Random House. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2020-08-29.
  2. ^ Tschopp، E.؛ Mateus، O.؛ Benson، R. B. J. (2015). "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)". PeerJ. ج. 3: e857. DOI:10.7717/peerj.857. PMC:4393826. PMID:25870766.
  3. ^ blogs.scientificamerican.com tetrapod-zoology 2015-04-24 That Brontosaurus Thing نسخة محفوظة 27 مايو 2020 على موقع واي باك مشين.
  4. ^ أ ب ت Jens N. Lallensack؛ Hendrik Klein؛ Jesper Milàn؛ Oliver Wings؛ Octávio Mateus؛ Lars B. Clemmensen (2017). "Sauropodomorph dinosaur trackways from the Fleming Fjord Formation of East Greenland: Evidence for Late Triassic sauropods". Acta Palaeontologica Polonica. ج. 62 ع. 4: 833–843. DOI:10.4202/app.00374.2017.
  5. ^ Eric Buffetaut؛ Varavudh Suteethorn؛ Gilles Cuny؛ Haiyan Tong؛ Jean Le Loeuff؛ Sasidhorn Khansubha؛ Sutee Jongautchariyakul (2000). "The earliest known sauropod dinosaur". Nature. ج. 407 ع. 6800: 72–74. DOI:10.1038/35024060. PMID:10993074.
  6. ^ Adam M. Yates؛ James W. Kitching (2003). "The earliest known sauropod dinosaur and the first steps towards sauropod locomotion". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. ج. 270 ع. 1525: 1753–1758. DOI:10.1098/rspb.2003.2417. PMC:1691423. PMID:12965005.
  7. ^ Blair W. McPhee؛ Adam M. Yates؛ Jonah N. Choiniere؛ Fernando Abdala (2014). "The complete anatomy and phylogenetic relationships of Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes, Dinosauria): implications for the origins of Sauropoda". Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 171 ع. 1: 151–205. DOI:10.1111/zoj.12127.
  8. ^ Blair W. Mcphee؛ Emese M. Bordy؛ Lara Sciscio؛ Jonah N. Choiniere (2017). "The sauropodomorph biostratigraphy of the Elliot Formation of southern Africa: Tracking the evolution of Sauropodomorpha across the Triassic–Jurassic boundary". Acta Palaeontologica Polonica. ج. 62 ع. 3: 441–465. DOI:10.4202/app.00377.2017.
  9. ^ Fernando E. Novas (2009). The Age of Dinosaurs in South America. Indiana University Press. ص. 181. ISBN:978-0-253-35289-7. مؤرشف من الأصل في 2020-02-26.
  10. ^ Oklahoma Geology Notes. Oklahoma Geological Survey. 2003. ص. 40. مؤرشف من الأصل في 2020-02-27.
  11. ^ Beau Riffenburgh (2007). Encyclopedia of the Antarctic. Taylor & Francis. ص. 415. ISBN:978-0-415-97024-2. مؤرشف من الأصل في 2020-03-05.
  12. ^ J. J. Alistair Crame؛ Geological Society of London (1989). Origins and Evolution of the Antarctic Biota. Geological Society. ص. 132. ISBN:978-0-903317-44-3. مؤرشف من الأصل في 2020-02-29.
  13. ^ Ignacio A. Cerda, Ariana Paulina Carabajal, Leonardo Salgado، Rodolfo A. Coria, Marcelo A. Reguero, Claudia P. Tambussi, Juan J. Moly: The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica. In: علوم الطبيعة. Bd. 99, Nr. 1, 2012, S. 83–87, دُوِي:10.1007/s00114-011-0869-x.
  14. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش Paul Upchurch، Paul M. Barrett، بيتر دودسون: Sauropoda. Abschnitt: Anatomy. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 273–295.
  15. ^ أ ب ت P. Martin Sander, Octávio Mateus, Thomas Laven, Nils Knötschke: Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. In: طبيعة. Bd. 441, Nr. 7094, 2006, S. 739–741, دُوِي:10.1038/nature04633, نسخة محفوظة [Date missing], at www.dinodata.net.
  16. ^ أ ب John S. McIntosh, Michael K. Brett-Surman, James O. Farlow: Sauropods. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0, S. 269–271.
  17. ^ Daniel Chure, Brooks B. Britt, John A. Whitlock, Jeffrey A. Wilson: First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition. In: Naturwissenschaften. Bd. 97, Nr. 4, 2010, S. 379–391, دُوِي:10.1007/s00114-010-0650-6.
  18. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر John S. McIntosh, Michael K. Brett-Surman, James O. Farlow: Sauropods. Abschnitt: Sauropod Anatomy. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0, S. 269–271.
  19. ^ Sebastián Apesteguía: Evolution of the Hyposphene-Hypantrum Complex within Sauropoda. In: Virginia Tidwell, كينيث كاربنتر (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 248–267.
  20. ^ أ ب ت ث ج ح Jeffrey A. Wilson: Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution. Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 15–49, Digitalisat (PDF; 384,37 kB). نسخة محفوظة 17 مايو 2017 على موقع واي باك مشين.
  21. ^ Daniel T. Ksepka, Mark A. Norell: Erketu ellisoni, a Long-Necked Sauropod from Bor Guvé (Dornogov Aimag, Mongolia) (= American Museum Novitates. Nr. 3508, ISSN 0003-0082). American Museum of Natural History, New York NY 2006, Digitalisat (PDF; 2,02 MB). نسخة محفوظة 9 نوفمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  22. ^ أ ب ت Michael D. D'Emic, Jeffrey A. Wilson, Sankar Chatterjee: The titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) osteoderm record: review and first definitive specimen from India. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 29, Nr. 1, 2009, ISSN 0272-4634, S. 165–177, دُوِي:10.1671/039.029.0131.
  23. ^ Leonardo Salgado: Considerations on the bony plates assigned to titanosaurs (Dinosauria, Sauropoda). In: Ameghiniana. Bd. 40, Nr. 3, 2003, S. 441–456, Abstract. نسخة محفوظة 12 أغسطس 2020 على موقع واي باك مشين.
  24. ^ Jeffrey A. Wilson, Dhananjay M. Mohabey, Shanan E. Peters, Jason J. Head: Predation upon Hatchling Dinosaurs by a New Snake from the Late Cretaceous of India. In: PLoS Biol. Bd. 8, Nr. 3, 2010, e1000322, دُوِي:10.1371/journal.pbio.1000322.
  25. ^ Thiago da Silva Marinho: Functional aspects of titanosaur osteoderms. In: Nature Precedings. 2007, قالب:ZDB, دُوِي:10.1038/npre.2007.508.1.
  26. ^ أ ب P. Martin Sander, Andreas Christian, Marcus Clauss, Regina Fechner, Carole T. Gee, Eva-Maria Griebeler, Hanns-Christian Gunga, Jürgen Hummel, Heinrich Mallison, Steven F. Perry, Holger Preuschoft, Oliver W. M. Rauhut, Kristian Remes, Thomas Tütken, Oliver Wings, Ulrich Witzel: Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. In: Biological Reviews. Bd. 86, Nr. 1, 2011, ISSN 1464-7931, S. 117–155, دُوِي:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x, Digitalisat (PDF; 1,25 MB). نسخة محفوظة 29 يوليو 2017 على موقع واي باك مشين.
  27. ^ Olga del Valle Giménez: Skin impressions of Tehuelchesaurus (Sauropoda) from the Upper Jurassic of Patagonia. In: Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. NS Bd. 9, Nr. 2, 2007, ISSN 1514-5158, S. 119–124, نسخة محفوظة [Date missing], at www.macn.secyt.gov.ar. "نسخة مؤرشفة" (PDF). مؤرشف من الأصل في 2012-10-07. اطلع عليه بتاريخ 2020-11-11.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
  28. ^ Stephen Czerkas: The history and interpretation of sauropod skin impressions. In: Martin G. Lockley, Vanda F. dos Santos, Christian A. Meyer, Adrian P. Hunt (Hrsg.): Aspects of sauropod paleobiology (= Gaia. Revista de Geociências. Nr. 10, ISSN 0871-5424). Museu Nacional de História Natural, Lisboa 1994, Digitalisat (PDF; 2,96 MB). نسخة محفوظة 11 نوفمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  29. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش ص ض ط ظ Paul Upchurch, Paul M. Barrett, Peter Dodson: Sauropoda. Abschnitt: Paleobiology, Taphonomy, and Paleoecology. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 273–295.
  30. ^ أ ب ت ث ج ح خ Kenneth Carpenter: Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878. In: John R. Foster, Spencer G. Lucas (Hrsg.): Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation (= New Mexico Museum of Natural History & Science. Bulletin. 36, ISSN 1524-4156). New Mexico Museum of Natural History & Science, Albuquerque NM 2006, S. 131–138, online. نسخة محفوظة 19 سبتمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  31. ^ أ ب ت ث ج Kent Stevens, Michael Parrish: Neck Posture, Dentition, and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 212–232.
  32. ^ Vandana Prasad, Caroline A. E. Strömberg, Habib Alimohammadian, Ashok Sahni: Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers. In: علم. Bd. 310, Nr. 5751, 2005, S. 1177–1180, دُوِي:10.1126/science.1118806.
  33. ^ Paul M. Barrett, Emily J. Rayfield: Ecological and evolutionary implications of dinosaur feeding behaviour. In: Trends in Ecology & Evolution. Bd. 21, Nr. 4, 2006, ISSN 0169-5347, S. 217–224, دُوِي:10.1016/j.tree.2006.01.002.
  34. ^ أ ب Sankar Chatterjee, Zhong Zheng: Neuroanatomy and Dentition of ‚Camarasaurus lentus‘. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 199–211.
  35. ^ Paul C. Sereno, Jeffrey A. Wilson, Lawrence M. Witmer, John A. Whitlock, Abdoulaye Maga, Oumarou Ide, Timothy A. Rowe: Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur. In: بلوس ون. Bd. 2, Nr. 11, 2007, e1230, دُوِي:10.1371/journal.pone.0001230.
  36. ^ David Berman, Bruce Rothschild: Neck Posture of Sauropods Determined Using Radiological Imaging to Reveal Three-Dimensional Structure of Cervical Vertebrae. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 233–247.
  37. ^ أ ب Kent A. Stevens, J. Michael Parrish: Neck Posture and Feeding Habits of Two Jurassic Sauropod Dinosaurs. In: Science. Bd. 284, Nr. 5415, 1999, S. 798–800, دُوِي:10.1126/science.284.5415.798.
  38. ^ Oliver Wings: A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification. In: Acta Palaeontologica Polonica. Bd. 52, Nr. 1, 2007, ISSN 0567-7920, S. 1–16, online. نسخة محفوظة 21 أكتوبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  39. ^ O. Wings, P. M. Sander: No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches. In: Proceedings. Biological sciences / The Royal Society. Band 274, Nummer 1610, März 2007, S. 635–640, دُوِي:10.1098/rspb.2006.3763, PMID 17254987, ببمد سنترال 2197205.
  40. ^ أ ب Jeffrey A. Wilson, Kristina Curry Rogers: Monoliths of the Mesozoic. In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 1–14, Digitalisat (PDF; 175,70 kB). نسخة محفوظة 2007-08-24 على موقع واي باك مشين.
  41. ^ أ ب ت Mathew J. Wedel, Richard L. Cifelli: Sauroposeidon: Oklahoma's Native Giant (= Oklahoma Geology Notes. Bd. 65, Nr. 2, ISSN 0030-1736). Oklahoma Geological Survey, Norman OK 2005, Digitalisat (PDF; 2,15 MB). نسخة محفوظة 2020-09-04 على موقع واي باك مشين.
  42. ^ David M. Lovelance, Scott A. Hartman, William R. Wahl: Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of Diplodocoid phylogeny. In: Arquivos do Museu Nacional. Bd. 65, Nr. 4, 2007, ISSN 0365-4508, S. 527–544, نسخة محفوظة [Date missing], at www.publicacao.museunacional.ufrj.br. "نسخة مؤرشفة" (PDF). مؤرشف من الأصل في 2015-09-24. اطلع عليه بتاريخ 2021-01-03.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
  43. ^ Spencer G. Lucas, Matthew C. Herne, Andrew B. Heckert, Adrian P. Hunt, Robert M. Sullivan: Reappraisal of Seismosaurus, A Late Jurassic Sauropod Dinosaur from New Mexico In: The Geological Society of America. Abstracts with Programs. Bd. 36, Nr. 5, 2004, ISSN 0016-7592, S. 422. نسخة محفوظة 8 أكتوبر 2019 على موقع واي باك مشين.
  44. ^ Gerardo V. Mazzetta, Per Christiansen, Richard A. Fariña: Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs. In: Historical Biology. Bd. 16, Nr. 2/4, 2004, ISSN 0891-2963, S. 71–83, دُوِي:10.1080/08912960410001715132, Digitalisat (PDF; 574,66 kB). نسخة محفوظة 26 سبتمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  45. ^ Oliver Rauhut: 40 m lang und 100 t schwer. Der Gigantismus der sauropoden Dinosaurier. In: Fossilien. Bd. 22, Nr. 4, 2005, ISSN 0175-5021, S. 208–213, online. نسخة محفوظة 2016-04-22 على موقع واي باك مشين.
  46. ^ Mathew J. Wedel: Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs. In: Paleobiology. Bd. 29, Nr. 2, 2003, ISSN 0094-8373, S. 243–255, دُوِي:10.1666/0094-8373(2003)029<0243:VPASAT>2.0.CO;2, نسخة محفوظة [Date missing], at sauroposeidon.net.
  47. ^ أ ب Bruce Rotschild, Ralph Molnar: Sauropod Stress Fractures as Clues to Activity. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 381–392.
  48. ^ Jeffrey A. Wilson, Matthew T. Carrano: Titanosaurs and the Origin of „Wide-Gauge“ Trackways: A Biomechanical and Systematic Perspective on Sauropod Locomotion. In: Paleobiology. Bd. 25, Nr. 2, 1999, S. 252–267.
  49. ^ Martin Lockley, Christian Meyer: Dinosaur Tracks and other fossil footprints of Europe. Columbia University Press, New York u. a. 2000, ISBN 0-231-10710-2, S. 164.
  50. ^ أ ب Martin G. Lockley: A guide to the fossil footprints of the world. University of Colorado u. a., Denver CO u. a. 2002, ISBN 0-9706091-3-2.
  51. ^ Eric Buffetaut, Jean Le Loeuff: The discovery of dinosaur eggshells in nineteenth-century France. In: Kenneth Carpenter, Karl F. Hirsch, John R. Horner (Hrsg.): Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge 1994, ISBN 0-521-44342-3, S. 31–34.
  52. ^ Brooks B. Britt, Bruce G. Naylor: An embryonic ‚Camarasaurus‘ (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic Morrison Formation (Dry Mesa Quarry, Colorado). In: Kenneth Carpenter, Karl F. Hirsch, John R. Horner (Hrsg.): Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge 1994, ISBN 0-521-44342-3, S. 256–264.
  53. ^ Bernat Vila, Frankie D. Jackson, Josep Fortuny, Albert G. Sellés, Àngel Galobart: 3-D Modelling of Megaloolithid Clutches: Insights about Nest Construction and Dinosaur Behaviour. In: PLoS ONE. Bd. 5, Nr. 5, 2010, e10362, دُوِي:10.1371/journal.pone.0010362.
  54. ^ Gerald Grellet-Tinner, Luis M. Chiappe، Rodolfo Coria: Eggs of titanosaurid sauropods from the Upper Cretaceous of Auca Mahuevo (Argentina). In: Canadian Journal of Earth Sciences. Bd. 41, Nr. 8, 2004, ISSN 0008-4077, S. 949–960, دُوِي:10.1139/e04-049.
  55. ^ أ ب Kristina Curry Rogers, Gregory M. Erickson: Sauropod Histology: microscopic views on the lives of giants. In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 303–326, دُوِي:10.1525/california/9780520246232.003.0012.
  56. ^ أ ب Luis M. Chiappe, Frankie Jackson, Rodolfo A. Coria, Lowell Dingus: Nesting Titanosaurs from Auca Mahuevo and Adjacent Sites: Understanding Sauropod Reproductive Behavior and Embryonic Development. In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 285–302, دُوِي:10.1525/california/9780520246232.003.0011.
  57. ^ P. Martin Sander: Longbone histology of the Tendaguru sauropods: implications for growth and biology. In: Paleobiology. Bd. 26, Nr. 3, 2000, S. 466–488, دُوِي:10.1666/0094-8373(2000)026<0466:LHOTTS>2.0.CO;2.
  58. ^ Julia J. Day, ديفيد بي. نورمان, Andrew S. Gale, Paul Upchurch, H. Philip Powell: A Middle Jurassic dinosaur trackway site from Oxfordshire, UK. In: Palaeontology. Bd. 47, Nr. 2, 2004, ISSN 0031-0239, S. 319–348, دُوِي:10.1111/j.0031-0239.2004.00366.x.
  59. ^ Joanna L. Wright: Steps in Understanding Sauropod Biology: The Importance of Sauropod Tracks. In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 252–285, دُوِي:10.1525/california/9780520246232.003.0010.
  60. ^ أ ب Ronan Allain, Najat Aquesbi, Jean Dejax, Christian Meyer, Michel Monbaron, Christian Montenat, Philippe Richir, Mohammed Rochdy, دالي راسيل، فيليب تاكويه: A basal sauropod dinosaur from the Early Jurassic of Morocco. In: Comptes Rendus Palevol. Bd. 3, Nr. 3, 2004, ISSN 1631-0683, S. 199–208, دُوِي:10.1016/j.crpv.2004.03.001, Digitalisat (PDF; 413,28 kB). نسخة محفوظة 4 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  61. ^ أ ب Jeffrey A. Wilson: Integrating ichnofossil and body fossil records to estimate locomotor posture and spatiotemporal distribution of early sauropod dinosaurs: a stratocladistic approach. In: Paleobiology. Bd. 31, Nr. 3, 2005, S. 400–423, دُوِي:10.1666/0094-8373(2005)031[0400:IIABFR]2.0.CO;2.
  62. ^ Adam M. Yates: A new species of the primitive dinosaur Thecodontosaurus (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs. In: Journal of Systematic Palaeontology. Bd. 1, Nr. 1, 2003, ISSN 1477-2019, S. 1–42, دُوِي:10.1017/S1477201903001007.
  63. ^ بيتر غالتون, Paul Upchurch: Prosauropoda. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 232–258.
  64. ^ أ ب ت Paul Upchurch, Paul M. Barrett, Peter Dodson: Sauropoda. Abschnitt: Systematics and Evolution. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 295–314.
  65. ^ Paul C. Sereno, Jeffrey A. Wilson: Structure and Evolution of a Sauropod Tooth Battery. In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 157–177, دُوِي:10.1525/california/9780520246232.003.0006.
  66. ^ أ ب Pablo A. Gallina, Sebastián Apesteguía: Cathartesaura anaerobica gen. et sp. nov., a new rebbachisaurid (Dinosauria, Sauropoda) from the Huincul Formation (Upper Cretaceous), Río Negro, Argentina. In: Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. NS Bd. 7, Nr. 2, 2005, ISSN 1514-5158, S. 153–166, نسخة محفوظة [Date missing], at www.macn.gov.ar. "نسخة مؤرشفة" (PDF). مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-03-03. اطلع عليه بتاريخ 2021-03-21.
  67. ^ أ ب Jeffrey A. Wilson: An Overview of Titanosaur Evolution and Phylogeny. In: Fidel Torcida Fernández-Baldor, Pedro Huerta Hurtado (Hrsg.): Actas de las III Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno. = Proceedings of the 3rd International Symposium about Paleontology of Dinosaurs and their Environment Paleontología de dinosaurios y su entorno. Salas de los Infantes (Burgos, España), 16 al 18 de septiembre de 2004. Colectivo arqueológico-paleontológico de Salas, Salas de los Infantes (Burgos, España) 2006, ISBN 84-8181-227-7, S. 169–190.
  68. ^ أ ب Kristina Curry Rogers: Titanosauria: A Phylogenetic Overview. In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 50–103, دُوِي:10.1525/california/9780520246232.003.0003.
  69. ^ Jeffrey A. Wilson: Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Bd. 136, Nr. 2, 2002, ISSN 0024-4082, S. 215–275, دُوِي:10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x.
  70. ^ Sander، P. Martin؛ Christian، Andreas؛ Clauss، Marcus؛ Fechner، Regina؛ Gee، Carole T.؛ Griebeler، Eva-Maria؛ Gunga، Hanns-Christian؛ Hummel، Jürgen؛ Mallison، Heinrich؛ Perry، Steven F.؛ وآخرون (2011). "Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism". Biological Reviews. ج. 86 ع. 1: 117–155. DOI:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x. ISSN:1464-7931. PMC:3045712. PMID:21251189.
  71. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ John S. McIntosh, Michael K. Brett-Surman, James O. Farlow: Sauropods. Abschnitt: The Discovery of Sauropods. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0, S. 264–269.
  72. ^ أ ب ت ث ج ح خ د ذ Paul Upchurch, Paul M. Barrett, Peter Dodson: Sauropoda. Abschnitt: Historical Review. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 259–273.
  73. ^ Jeffrey A. Wilson, Paul Upchurch: A Revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria – Sauropoda), the first dinosaur genus with a ‚gondwanan‘ distribution. In: Journal of Systematic Palaeontology. Bd. 1, Nr. 3, 2003, S. 125–160, دُوِي:10.1017/S1477201903001044.
  74. ^ C. C. Young, H. C. Chao: [Mamenchisaurus hochuanensis sp. nov.]. In: Szechuan Academica Sinica. Institute of Vertebrate Palaeontology and Palaeoanthropology. Monographs. Series A, Bd. 8, 1972, S. 1–30, (In chinesischer Sprache und Schrift; englische Übersetzung: (PDF; 334,17 kB)). نسخة محفوظة 2021-03-05 على موقع واي باك مشين.
  75. ^ Paul C. Sereno, Allison L. Beck, Didier B. Dutheil, Hans C. E. Larsson, Gabrielle H. Lyon, Bourahima Moussa, Rudyard W. Sadleir, Christian A. Sidor, David J. Varricchio, Gregory P. Wilson, Jeffrey A. Wilson: Cretaceous Sauropods from the Sahara and the Uneven Rate of Skeletal Evolution Among Dinosaurs. In: Science. Bd. 286, Nr. 5443, 1999, S. 1342–1347, دُوِي:10.1126/science.286.5443.1342.
  76. ^ Kristian Remes, Francisco Ortega, Ignacio Fierro, Ulrich Joger, Ralf Kosma, José Manuel Marín Ferrer: A new basal sauropod dinosaur from the Middle Jurassic of Niger and the early evolution of sauropoda. In: PLoS ONE. Bd. 4, Nr. 9, 2009, e6924, دُوِي:10.1371/journal.pone.0006924.
  77. ^ Jorge O. Calvo, Juan D. Porfiri, Bernardo J. Gonzáles-Riga, Alexander W. A. Kellner: A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur. In: Anais da Academia Brasileira de Ciências. Bd. 79, Nr. 3, 2007, ISSN 0001-3765, S. 529–541, Digitalisat (PDF; 836,43 kB). نسخة محفوظة 4 مارس 2016 على موقع واي باك مشين.
  78. ^ Hussam Zaher, Diego Pol, Alberto B. Carvalho, Paulo M. Nascimento, Claudio Riccomini, Peter Larson, Rubén Juarez-Valieri, Ricardo Pires-Domingues, Nelson Jorge da Silva Jr., Diógenes de Almeida Campos: A Complete Skull of an Early Cretaceous Sauropod and the Evolution of Advanced Titanosaurians. In: PLoS ONE. Bd. 6, Nr. 2, 2011, e16663, دُوِي:10.1371/journal.pone.0016663.
مجلوبة من «https://3rabica.org/index.php?title=سحليات_الأرجل&oldid=1546844»