هذه مقالةٌ مختارةٌ، وتعد من أجود محتويات أرابيكا. انقر هنا للمزيد من المعلومات.

تيرانوصور

من أرابيكا، الموسوعة الحرة
(بالتحويل من التيرانوصور)
اذهب إلى التنقل اذهب إلى البحث
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 التَيْرَانُوْصُور
العصر: 68–66 مليون سنة


(العصر الطباشيري المُتأخر)

هيكلٌ عظميٌّ لِتيرانوصورٌ ملك معروضٌ في متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي
التصنيف العلمي
النطاق: حقيقيَّات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليَّات
الرتبة العليا: الديناصوريَّات
الرتبة: سحليَّات الورك†
الرتيبة: الثيروپودات
الفصيلة: التيرانوصوريَّات†
الأسرة: التيرانوصورونيَّات†
الجنس: التيرانوصور†
النوعُ النمطيّ
التيرانوصور الملك (†Tyrannosaurus rex)
نطاق اكتشاف أحافير التيرانوصور
تعديل مصدري - تعديل  طالع توثيق القالب

الديناصور الطاغية ملك السحالي الشهير باسم التَيْرَانُوْصُور (باللاتينية: Tyrannosaurus) هو جنسٌ من الديناصورات الثيروپوديَّة جوفاء الذيل. أشهر الأنواع المُنتمية لِهذا الجنس هو التيرانوصور الملك أو التيرانوصوروس ركس (باللاتينية: Tyrannosaurus rex) الشهير اختصارًا بِالـ«تي ركس» (T-Rex)، حيثُ تعني «ركس» الملك بِاللُغة اللاتينيَّة،[1] وهو أيضًا أحد أشهر الديناصورات بلا مُنازع ومن أكثرها دراسةً وتمثيلًا في الثقافة الشعبيَّة العالميَّة. عاش التيرانوصور في المناطق المُشكِّلة حاليًا القسم الغربي من أمريكا الشماليَّة، وكانت تلك الناحية من العالم آنذاك قارَّة جزيريَّة سُمِّيت لاراميديا. انتشرت التيرانوصورات عبر موطنٍ شاسعٍ فاق مواطن سائر أعضاء فصيلتها مساحةً، وقد عُثر على مُستحاثاتها عبر مجموعةٍ من التكوينات الصخريَّة العائدة إلى المرحلة الماسترخيَّة من العصر الطباشيري المُتأخر، مُنذُ ما بين 68 إلى 66 مليون سنة.[2] كان هذا الجنس آخر ما عاش على وجه الأرض من التيرانوصوريَّات،[3] وأحد آخر أجناس الديناصورات اللاطيريَّة التي وُجدت قبل حدث انقراض العصر الطباشيري - الثُلاثي.

كانت التيرانوصورات لاحمةً ثُنائيَّة الحركة (تسيرُ على قائمتين)، شأنها شأن باقي أعضاء هذه الفصيلة، وتمتعت بِجماجم ضخمة، وذيلٍ طويلٍ ثقيلٍ ساعدها لِتُحافظ على توازنها أثناء الوُقُوف والسير والركض. وكانت قائمتاها الخلفيَّتان متينتان ضخمتان، عكس تلك الأماميَّة، التي وإن كانت متينةً أيضًا، إلَّا أنها تميَّزت بِقصرٍ فائق، وانتهت كُلٌ منها بِأصبعين ذوا مخلبين. وصل طول أكثر عيِّنات التيرانوصور المُكتشفة اكتمالًا إلى 12.3 أمتار (40 قدمًا)، وبلغ ارتفاعها عند الوركين حوالي 3.66 مترًا (12 قدمًا)،[4] وبحسب التقديرات المُعاصرة فإنَّ زنتها تراوحت ما بين 8.4 أطنان إلى 14 طنًا.[5][6] على الرُغم من وُجُود ثيروپوداتٍ أُخرى قارعت التيرانوصورات بِالضخامة، أو فاقتها حجمًا في بعض الأحيان، إلَّا أنَّ التيرانوصور يبقى أحد أكبر اللواحم الأرضيَّة قديمًا وحديثًا، ويُعتقد أنَّ قُوَّة عضَّته فاقت قُوَّة عضَّة جميع الحيوانات الأرضيَّة المعروفة.[7][8] يُرجَّح أنَّ التيرانوصورات كانت مُفترسةً فوقيَّةً، أي كانت أكبر الضواري في موطنها، فلم تفترسها كائناتٌ أُخرى وإنما هي افترست كُل الكائنات دونها، ويُعتقد أنَّ طرائدها تنوَّعت واشتملت على الهادروصورات، والعواشب المُدرَّعة من شاكلة الديناصورات القرناء (السيراتوپسيَّات) والأنكيلوصورات، ورُبما بعض طويلات الأعناق (الصوروپودات).[9] اقترح بعض الباحثين أنَّ التيرانوصورات كانت قمَّامة، تقتات على بقايا ذبائح الضواري الأُخرى، وقد أفضت هذه النظريَّة إلى إحدى أطول الجدالات العلميَّة في ميدان علم الأحياء القديمة.[10]

اكتشف العُلماء ما يزيد عن 50 عيِّنة أُحفُوريَّة من التيرانوصور الملك، بعضها هياكل عظميَّة شبه كاملة، كما اكتُشفت أنسجة لينة وپروتينات في واحدةٍ من تلك العيِّنات على الأقل. سمحت كميَّة المُستحاثات التيرانوصوريَّة المُكتشفة لِلعُلماء بأن يتعرَّفوا على جوانب وخصائص أحيائيَّة مُتنوعة لها، بما فيها تاريخها الأحيائي وميكانيكيَّتها الحيويَّة. أمَّا عادات تغذِّيها ووظائفها العُضويَّة، وسُرعة جريها، فما تزال موضع جدالٍ ولا يُوجد اتفاقٌ مُوحد بشأنها. كذلك، فإنَّ تصنيفها العلمي ما يزال موضع خِلافٍ، إذ يعتبر بعض العُلماء أنَّ التربوصور الفارس (باللاتينية: Tarbosaurus bataar) الآسيوي يُمثِّلُ نوعًا آخر من التيرانوصورات إلى جانب التيرانوصور الملك الأمريكي الشمالي، بينما يُصر آخرون على اعتبار التربوصور جنسًا مُستقلًا بِذاته. وإلى جانب التربوصور، قال بعض العُلماء أنَّ أجناسًا عديدةً أُخرى من التيرانوصوريَّات الأمريكيَّة الشماليَّة ليست مُستقلة بِذاتها وإنما يجب دمجها مع هذا الجنس لِأسبابٍ مُتعددة.

يُنظرُ إلى التيرانوصورات باعتبارها الديناصورات اللاحمة النمطيَّة، وقد أصبحت أشهر الكائنات البائدة مُنذُ اكتشافها في أوائل القرن العشرين الميلاديّ، وظهرت في العديد من الأفلام السينمائيَّة والدعايات والبرامج التلفزيونيَّة وصُوِّرت على الطوابع وفي كُتب الأطفال وذُكرت في بعض القصص والروايات الخياليَّة، وغيرها من وسائل الإعلام.

الوصف

حجم التيرانوصور (بالأخضر) مقارنة مع أحجام ديناصورات ضخمة مختارة من عائلة الثيروپودوات والإنسان.

كان التيرانوصور أحد أكبر آكلات اللحوم البرية على الإطلاق؛ تتواجد أكبر عينة كاملة له في المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي تحت الاسم (FMNH PR2081) وتم تلقيبه بسو، طوله 12.3 متر (40 قدما)، [5] وكان ارتفاعه 3.66 متر (12 قدما) حتى الورك،[11] وتبعًا لأحدث الدراسات يُقدَّر وزنه بين 8.4 طن (9.3 طن أمريكي) و14 طنا (15.4 طن أمريكي) حين كان حيًّا.[5][6][6] ليست كل عينات التيرانوصور البالغة المستردة كبيرة بذلك الحجم. تاريخيًا، تقديرات متوسط وزن التيرانوصور البالغ تغيرت بشكل واسع عبر السنين، من حد أدناه 4.5 طن [12][13] إلى أكثر من 7.2 طن،[14] مع كون أحدث التقديرات تترواح بين 5.4 طن و8.0 طن.[5][15][16][17][18]

إعادة بناء تُظهر الجلد الحرشفي مع ريش متفرق.

نظرًا للعددِ الصغيرِ نسبيًا من النماذج المسترجعة وعدد الأفراد الكبير الموجود في أي وقت كان التيرانوصور موجودًا فيه على قيد الحياة، كان يمكن بسهولة أن تكون هنالك نماذج أضخم من تلك المعروفة حاليا بما في ذلك «سو»، غير أن استكشاف هذه الأفراد الضخمة قد يكون مستحيلا للأبد بسبب الطبيعة غير المكتملة في سجل الحفريات.[19] اقترح هولتز كذلك أن «من المنطقي جدا أن نتشكك بوجود أفراد أضخم بـ10% أو 15% أو حتى 20% من سو في أي تَجَمُّع للتيرانوصور».[20]

أخذت رقبة التيرانوصور ركس منحنى طبيعي على شكل حرف (S) كما هو الحال لدى الثيروپودوات الأخرى، لكنها كان أقصر وذات عضلات أكثر لكي تدعم رأسه الضخم. تحتوي الأطراف الأمامية على أصبعان فقط مزودان بمخالب.[21] بالإضافة إلى مشط يد صغير يمثل بقية أصبع ثالث.[22] وفي المقابل كانت الأطراف الخلفية من أكبر الأطراف بالنسبة لحجم الجسد في أيٍّ من الثيروپودوات. وكان الذيل ثقيلا وطويلا، يحتوي أحيانا ما يزيد على أربعين فقرة، من أجل أن يتمكن من موازنة الرأس والجذع الضخمين. ولتعويض ثخانة جسد الحيوان؛ العديد من العظام في هيكله العظمي مجوفة وهو ما يخفِّض من وزنه من دون خسارة معتبرة في القوة.[21]

منظر جانبي لجمجمة (AMNH 5027).

طول أكبرِ جمجمةِ تيرانوصورٍ معروفةٍ يبلغ 1.52 متر (5 أقدام).[11] تُنقص الفينيسترا الكبيرة (فتحة) في الجمجمة من وزنها وتوفر مناطق لربط العضلات، كما هو الحال لدى جميع الثيروپودوات آكلة اللحوم. لكن من ناحية أخرى كانت جمجمة التيرانوصور مختلفة بشكل ملحوظ عن مثيلاتها لدى الثيروپودوات الضخمة التي ليست من عائلة التيرانوصورويدات، وكانت واسعة كثيرًا في الخلف وبها خطم ضيق يسمح برؤية ثنائية جيّدة.[23][24] كانت عظام الجمجمة ضخمة وأنفية وبعض العظام الأخرى كانت مندمجة وهذا يمنع الحركة بينها، لكن العديد منها كان مُهوأة (تحتوي على فجوات هوائية صغيرة) وهذا ربما جعل العظام أخف وزنًا وأكثر مرونة. كانت هذه - بالإضافة إلى ميزاتِ تقويةٍ أخرى - جزءا من اتجاه التيرانوصوروديا نحو عضّة أكثر قوة، وهي تفوق بسهولة عضّات كل الأفراد الذين ليسو من عائلة التيرانوصوروديا.[7][8][25] طرف الفك العلوي كان على شكل حرف (U) (معظم الديناصورات غير التيرانوصوروديا اللاحمة كانت لديها فك علوي على شكل حرف (V) وهو ما زاد من كمية اللحم والعظم التي كان يمكن أن يقتطعها التيرانوصور في قضمة واحدة، إلا أنها كانت تزيد الضغظ على الأسنان الأمامية كذلك.[26]

تُظهر أسنان التيرانوصور تغايرا ملحوظًا في الشكل.[21][27] أسنانُ قادمة الفك العلوي كانت مرصوصة بشكل متقارب، على شكل حرف (D) في مقطع عرضي، وكانت لديها نتوءات داعمة في السطح الخلفي، وكانت قاطعة (حوافها كانت شفرات إزميل الشكل) ومنحنية للخلف. قَلّلت من المقطع العرضي الذي على شكل حرف (D)، قللت النتوءات الداعمة والانحناءات الخلفية من خطر انكسار أو انقلاع الأسنان أثناء القضم والسحب. والأسنان الباقية كانت قوية مثل «موز قاتل» بدلًا من الخناجرٍ، بينها فراغات أكبر وكانت لديها نتؤات داعمة كذلك،[28] وكانت أسنان الفك العلوي أكبرها جميعا باستثناء الأسنان الخلفية للفك السفلي، وأكبر سن تم العثور عليها حتى الآن يقدر طولها بـ30.5 سنتميترا (12 إنشا) مع الجذور وهذا عندما كان الحيوان على قيد الحياة، ما يجعلها أكبر سنٍ لأي دينواصور لاحم تم العثور عليها حتى الآن.[29]

الجلد والريش المحتمل

المقالة الرئيسية: ديناصور ذو ريش
نموذج رأس يظهر الجلد العاري والفك عديم الشفاه، متحف التاريخ الطبيعي، ڤيينا.

لا يوجد دليل مباشر على امتلاك التيرانوصور ركس على ريش، لكن العديد من العلماء يعتبرون الآن أنه من المحتمل أن يكون قد امتلك ريشًا في أجزاء من جسده على الأقل،[30] بسبب وجوده في الأنواع المرتبطة به. لخص مارك نوريل من المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي مختلف وجهات النظر بالقول: «نملك من الأدلة على امتلاك التيرانوصور للريش - على الأقل في مرحلة معينة من حياته - بقدر ما نملك من الأدلة على أن الأسترالوپيثسينات مثل لوسي كان لديهم شعرٌ.»[31]

أول دليلٍ على وجود الريش لدى التيرانوصورويدات جاءَ من النوع الصغير ديلونغ بارادوكسوس الموجود في تكوين ييكسيان في الصين، وتم الإبلاغ عنه سنة 2004. كما هو الحال بالنسبة للعديد من الثيروپودوات جوفاء الذيل تم انحفاظ هيكل المستحاثة العظمي مع غطاء من البُنى الخيطية التي تُعتبَر أنها أسلاف الريش.[32] لأن كل طبعات الجلد المعروفة من التيرانوصورويديات الكبيرة المعروفة في ذلك الوقت أظهرت دلائلًا على وجود الحراشف؛ افترض الباحثون الذين درسوا الديلونغ أن الريش قد يكون له ارتباط سلبي حجم مع الجسد - أن الصغار ربما امتلكوا ريشًا ثم تخلوا عنه واستبدلوا بالحراشف فقط، فمع ازدياد حجم الحيوان انعدمت حاجته لطبقة عازلة كي يبقى دافئًا.[32] وأظهرت اكتشافات لاحقة أن بعض التيرانوصورويديات الكبيرة امتلكت ريشا كذلك يغطي الكثير من أجسادها، مثيرةً الشكوك حول فرضية الريش المتعلق بالحجم.

نموذج كامل الحجم يُصور تيرانوصورًا بكلٍّ من الريش والحراشف، وكذلك فكين لهما شفتين.

في حين أظهرتْ طبعات الجلد من عينة تيرانوصور ركس سُميت ("Wyrex" - BHI 6230) اكتُشفت في مونتانا سنة 2002،[33] وكذلك بعض عينات التيرانوصورويديات الكبيرة على الأقل بعض البقع من الحراشف الفسيفسائية،[34] حافظ آخرون مثل اليوتيرانوس هوالي (والذي كان طوله يصل إلى 9 أمتار، ويزن حوالي 1400 كلغ) على الريش في مناطق مختلفة من الجسد، وهو ما يدل بشكل كبير على أن كامل جسده كان مغطى بالريش.[35] ومن الممكن أن مدى وطبيعة تغطية الريش في التيرانوصورويديات قد تغيرت عبر الزمن كرد فِعل لحجم الجسد ومناخ أكثر دفئًا، أو عوامل أخرى.[35] وفي سنة 2017 واعتمادا على انطباع الجلد الموجود على ذيل وحرقفة ورقبة عينة "Wyrex" والتيرانوصوريات الأخرى قريبة الصلة، اقتُرِح أن التيرانوصوريات ذات الأجساد الكبيرة كانت محرشفة وفي حالة كان لها ريش فهو كان محدودًا على الظهر فقط.[36]

اقترَحت دراسة سنة 2016 أن الثيروپودوات الضخمة مثل التيرانوصور كانت لديها أسنان مغطاة بشفاه مثل السحليات الحالية بدلًا من الأسنان المجردة مثل التمساحيات، وكان هذا مستندًا على وجود المينا، والذي تبعا للدراسة يحتاج إلى أن يبقى رطبا وهي مسألة لا تواجه الحيوانات المائية مثل التماسيح أو الحيوانات عديمة الأسنان كالطيور.[37][38]

وبناءً على مقارنة النسيج العظمي للديسپليتوصور مع التمساحيات الحالية، وجدت دراسة مفصلة سنة 2017 من قِبل توماس كار وآخرون أن التيرانوصور كان يملك حراشف كبيرة ومسطحة في خطمه وكانت في مركز هذه الحراشف بقع من الكيراتين، تغطي هذه البقع لدى التمساحيات حُزمًا من العصبونات الحسية التي تَكتشِف منبهات ميكانيكية وحرارية وكيميائية.[39][40] واقترحوا أن التيرانوصور ربما كانت لديه كذلك حزم عصبونات حسية تحت هذه الحراشف الوجهِيّةِ وأنه قد يكون استخدمها في التعرف على الأشياء وقياس درجة حرارة أعشاشه وحمل البيض وصغاره حديثوا التفقيس برفق.[41] رغم أن الدراسة لم تناقش الأدلة التي ضد أو مع وجود الشفاه، إلا أن العديد من مصادر الأخبار اعتبرتها دليلا ضد وجود شفاه لدى التيرانوصور. بالمقارنة مع نسيج وجه التمساحيات تم تحديد تفسيرات توماس كار الشخصية لما وَجدَ كدليل داعم للخلاصة القائلة بأن التيرانوصور لم تكن لديه شفاه.[42][43]

تاريخ البحث

إستعادة للهيكل العظمي بواسطة ويليام د. ماثيو سنة 1905، وهي أول إعادة بناء نُشِرت على الإطلاق لهذا الديناصور.[44]

قام هنري فارفيلد أوزبورن رئيس المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي بتسميتِهِ (Tyrannosaurus rex) «تيرانوصوروس ركس» سنة 1905. هذا الاسم الجنسي مستوحى من الكلمتين الإغريقيتين (τύραννος) «تيرانوص، وتعني طاغية» و (σαῦρος) «صوروس، وتعني سحلية». استخدم أوزبورن الكلمة اللاتينية (rex) والتي تعني «ملك» لهذا الاسم المحدد، ومنه يكون معنى الاسم الثنائي الكامل «السحلية الطاغية الملك» أو «ملك السحالي الطاغية»،[45] وهو اسم يُركز على حجم الحيوان وسيطرته الواضحة على الأنواع الأخرى في زمنه.[46]

الاكتشافات الأولى

تم العثور على أسنانٍ وُثِّقت الآن على أنها تعود إلى التيرانوصور سنة 1874 بواسطة آرثر لاكس بالقرب من غولدن، كولورادو. وفي بداية العشرية 1890 جمع چون بيل هاتشر أجزاءً خلفية لجمجمةٍ في شرق وايومنغ. اعتُقِد أن هذه المستحاثات تعود إلى أنواع أضخم من فصيلة «الأورنيثوميمس» (الأوغرانديس) لكنها تعتبر الآن بقايا التيرانوصور. وقد عثر إدوارد درينكر كوپ على قطعٌ من العمود الفقري في غرب داكوتا الجنوبية سنة 1892 صُنّفت أنها تعود لمانوسپونديلوس جيغاس تم إدراك أنها أيضًا تعود للتيرانوصور.[47]

عينة فك تعود للديناموصور أمبريوصوس.

عثر بارنوم براون الأمين المساعد في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي على أول هيكلٍ عظميٍ جزئيٍ للتيرانوصور في شرق وايومنغ سنة 1900. وسمى أوزبورن هذا الهيكل في البداية ديناموصور أمبريوصوس في ورقة في سنة 1905. ووجد براون هيكلا جزئيًا ثانيًا في تكوين هيل كريك في مونتانا سنة 1902. استخدم أوزبورن هذا النموذج النوعي لوصف التيرانوصور ركس في نفس الرسالة التي وُصِف فيها الد. أمبريوصوس.[46] وأدرك أوزبورن في سنة 1906 أن كلا النموذجين مترادفين، وتصرف كأول منقح باختيار «التيرانوصور» كاسم صحيح.[48] أجزاء الديناموصور الأصلية موجودة في مجموعات المتحف التاريخ الطبيعي في لندن.[49]

إجمالا، عثر براون على خمس هياكل تيرانوصور جزئية. وفي سنة 1941 تم بيع الهيكل الذي عثر عليه براون سنة 1902 لمتحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي في بيتسبرغ، بنسيلفانيا. الهيكل الرابع الذي عثر عليه براون - في هيل كريك كذلك - معروض الآن في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي بنيويورك.[50]

المانوسپونديلوس

توضيح للعينة النمطية (AMNH 3982) لمانوسپونديلوس جيغاس.

أول عينة مستحاثة تمت تسميتها والتي يمكن أن تُنسب إلى التيرانوصور تتكون من فقرتين جزئيتين (واحدة منهما فُقدت) عُثر عليهما إدوارد درينكر كوپ سنة 1892. اعتقد كوپ أنهما تعودان لديناصور من عائلة «أغاثوميد» (قرنيات الوجه)، وسماهما «مانوسپونديلوس جيغاس» وتعني «فقرة مسامية ضخمة» في إشارة إلى فتحات عديدة للأوعية الدموية وجدها في العظم.[47] لاحقًا تم تحديد بقايا م. جيغاس من قِبل بأنها تعود لثيروپودات بدلًا السيراتوپسيدات،[51] وقد أدرك أوزبورن التماثل بين الإم. جيغاس والتيرانوصور ركس في أوائل عام 1917. بسبب الطبيعة الشظوية لفقرات المانوسپونديلوس، ولم يقم أوزبورن بجعل النوعين مترادفين.[52]

في يونيو 2000 حدد معهد بلاك هيلز موقع النوع م. جيغاس في داكوتا الجنوبية وتم استخراج المزيد من عظام التيرانوصور هناك. وصنفت على أنها تمثل بقايا نفس الفرد وأنها مماثلة لتلك الموجودة لدى التيرانوصور ركس.[53]

العينات البارزة

عينة سو في المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي بشيكاغو.

اكتشفت سو هندريكسون وهي إحاثية هاوية أكثر مستحاثات التيرانوصور اكتمالًا (حوالي 85%) وأكبرها حجمًا في تكوين هيل كريك بالقرب من فيث بداكوتا الجنوبية في 12 أغسطس 1990. لُقِّب هذا التيرانوصور بسو تكريمًا لها، وكان موضوعًا لمعركة قانونية حول ملكيته. وفي سنة 1997 تم تسوية الأمر لصالح موريس ويليامز المالك الأصلي للأرض، وقام المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي بشراء مجموعة مستحاثاته بواسطة في مزادٍ بسعر 7.6 مليون دولار أمريكي وهو ما يجعله أغلى هيكل عظمي لديناصورٍ حتى الآن. قضى مُحَضِّروا المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي أكثر من 25 ألف ساعة عمل من سنة 1998 إلى سنة 1999 لنزع الصخور من العظام.[54] وتم نقل العظام بعد ذلك إلى نيو چيرسي حيث تم تركيبها، ثم تمت تجزئة الهيكل من جديد ونقله إلى شيكاغو من أجل التجميع الأخير. عُرض الهيكل للجمهور في 17 مايو 2000 في الردهة الكبيرة (ردهة ستانلي الميدانية) بالمتحف الميداني للتاريخ الطبيعي. أظهرت دراسةٌ لعظام هذه العينة المتحجرة أن سو بلغ حجمه الكامل بعمر 19 سنة وتوفي في سن الـ28، وهو أطول عمر عاشه أيٌّ من التيرانوصورات المعروفة.[55]، هناك تكهن مبكر يفترض بأن سو ربما يكون قد لقي حتفه بسبب عضّة لم يتم تأكيدها في خلفية الرأس. ومع ذلك أظهرت دراسات لاحقة وجود العديد الأمراض في هيكله العظمي، ولم يتم العثور على آثار للعضّ.[21][56] الضرر في الظهر ربما يكون قد حدث بسبب التعرض للدوسٌ بعد الموت، تكهنات حديثة تشير إلى أن سو ربما مات بسبب الجوع بعد إصابته بعدوى طفيلية جرّاء أكل لحمٍ مريضٍ؛ العدوى الناتجة قد تكون سببت التهابات في الحلق، وهو ما قاد سو في النهاية إلى الموت جوعًا بسبب عدم قدرته على ابتلاع الطعام. يدعم هذه الفرضية وجود فتحات جانبية ناعمة في جمجمته، وهي مشابهة لتلك الموجودة لدى الطيور الحالية المصابة بنفس العدوى الطفيلية.[57]

الهيكل العظمي لـ"باكي" (Bucky) والهيكل المصبوب لـ"ستان" (Stan)، في متحف الأطفال بإنديانابوليس.

تيرانوصور آخر لُقِّب بستان، تكريمًا للإحاثي الهاوي ستان ساكريسون، عُثِر عليه في تكوين هيل كريك قرب بوفالو بداكوتا الجنوبية في ربيع 1987. ولم يتم جمعه حتى سنة 1992 لأنه اعتُقد خطأً أنه هيكل تريسيراتوپس. ستان مكتمل بنسبة 63% وهو معروض في معهد بلاك هيل للبحوث الجيولوجية في هيل سيتي بداكوتا الجنوبية بعد دورة عالمية واسعة بين عامي 1995 و1996.[33] وُجِد أن هذا التيرانوصور يعاني من أمراض كذلك، منها أضلاع مسكورة تماثلت للشفاء، ورقبة مكسورة (مشفية) وفتحة كبيرة في الجزء الخلفي من رأسه حجمها يماثل سن التيرانوصور.[58]

في صيف عام 2000 اكتشف چاك هورنر خمس هياكل تيرانوصورية بالقرب من بحيرة فورت بيك بمونتانا، وتم الإبلاغ بأن إحدى العينات التي تم العثور عليها من الممكن أن تكون أكبر تيرانوصور تم العثور عليه على الإطلاق.[59]

العينات "سو" و"AMNH 5027" و"ستان" و"چين" بحسب المقياس الحقيقي مقارنةً بالإنسان.

وفي سنة 2001، تم العثور على هيكل عظمي لتيرانوصور حدث مكتمل بنسبة 50% في تكوين هيل كريك بمونتانا، من قِبل طاقمٍ من متحف بوربي للتاريخ الطبيعي بإلينوي. الهيكل المسمى «چين» (Jane) اعتُبر في البداية أوّلَ هيكلٍ عظمي معروفٍ للقزم نانوتيرانوس المنتمي لعائلة التيرانوصورات ولكن كشفت أبحاثٌ لاحقةٌ أنه على الأرجح تيرانوصورٌ حدث.[60] وهو أكثر النماذج صغيرة السن المعروفة اكتمالًا وأفضلها انحفاظًا ليومنا هذا. تم فحص چين من قِبل چاك هورنر وپيت لارسون وروبرت باكر وجريجوري م. إريكسون، بالإضافة إلى العديد من الإحاثيين المشهورين الآخرين وذلك بسبب عمرها المميز، وهي معروضة حاليًا في متحف بوربي للتاريخ الطبيعي بروكفورد إلينوي.[61]

في سنة 2006 وفي تصريح صحفيٍّ كشفت جامعة ولاية مونتانا أنها امتلكت أكبر جمجمة تيرانوصور تم اكتشافها حتى الآن، وقد اكتُشفت في العقد 1960 ولم تتم إعادة بنائها سوى حديثًا، يبلغ طول الجمجمة 150 سنتيمترًا (59 إنشًا)، ومقارنةً بجمجمة سو التي يبلغ طولها 141 سنتيمترًا (55.4 إنشًا) فإن الفارق بينهما يبلغ 6.5%.[62]

التصنيف

ينتمي التيرانوصور إلى جنس الفصيلة العليا التيرانوصورويدات، وفَصيلة التيرانوصوريات وفُصيلَة التيرانوصوريدات، بعبارة أخرى هذا هو المعيار الذي يُقرر به الإحاثيون إضافة أنواعٍ أخرى إلى نفس المجموعة أو لا. أعضاءٌ آخرون من فُصيلة التيرانوصورينات تشمل الديسپليتوصور الأمريكي الشمالي والتربوصور الآسيوي [63][64] اللذان اُعتُبرا أحيانًا أنهما تيرانوصور.[65] اُعتُقِد من قبل أن التيرانوصوريات هي من نسل ثيروپوداتٍ أقدمَ وأضخمَ مثل الميجالوصوريات والكارنوصوريات، لكن تم إعادة تصنيفها مؤخرًا مع فصيلة الكويلوروصوريات الأصغر حجمًا.[26]

مقارنة توضح الفروق المُعمَّمة بين جمجمة تربوصور (A) وتيرانوصور (B).

في سنة 1955، سمى عالم الأحافير السوڤييتي إيڤجيني ماليڤ أنواعًا جديدة منها التيرانوصور باتار، الذي عُثِر عليه في منغوليا.[66] وأعيدت تسميته إلى تربوصور باتار سنة 1965.[67] ورغم إعادة التسمية وجد العديد من الإحاثيين بعد تحليلاتهم أن التربوصور باتار ينتمي إلى مجموعة شقيقة للتيرانوصور ركس،[64] وقد اُعتُبِر في أغلب الأحيان أنه النوع الآسيوي للتيرانوصور.[26][68] وأظهر وصفٌ حديثٌ لجمجمة التربوصور باتار أنها أضيَق بكثير من مثيلتها لدى التيرانوصور وأن توزع الضغط خلال العض يكون مختلفًا كثيرًا، وهو أقرب إلى الأليوراموس وهو تيرانوصور آسيوي آخر.[69] وجدت دراسة تصنيفية ذات صلة أن الأليوراموس -وليس التيرانوصور- كان من مجموعة شقيقة للتربوصور، وهو أمرٌ -إن كان صحيحا- يعني أن عائلتي التيرانوصور والتربوصور يجب أن تبقيا منفصلتين.[63] اكتشافُ ووصفُ التشانزوصور لاحقًا أبطل ذلك وأظهر أن الأليوراموس ينتمي إلى فرع الأليورامينيات.[70][71] أشار اكتشاف الليثروناكس الذي هو من فصيلة التيرانوصورات أن التربوصور والتيرانوصور قريبا الصلة، ويشكلان صنفًا فرعيًا مع مثيلهم الآسيوي الزوكينجتيرانيوس، مع كون الليثروناكس أصنوفة شقيقة لهما.[72][73] كذلك أشارت دراسة أعمق في سنة 2016 من قِبل ستيڤ بروسات وتوماس كار وآخرون إلى أن التيرانوصور ربما كان مهاجرًا من آسيا، ويحتمل أن كان سليلًا للتربوصور. وأشارت الدراسة أيضًا إلى احتمالية أن التيرانوصور ربما قاد التيرانوصوريات الأخرى التي كانت تقطن أمريكا الشمالية إلى الانقراض بسبب المنافسة.[74] تشير اكتشافات أخرى في سنة 2006 إلى أن التيرانوصور الضخم ربما تواجد في أمريكا الشمالية في وقت مبكر منذ 75 مليون سنة مضت، وسواء كانت هذه العينة تنتمي إلى التيرانوصور ركس، أو إلى نوع جديد من التيرانوصور، أو إلى جنس جديد تمامًا فهذا لا يزال غير معروفًا بعد.[75]

تم تصنيف مستحاثات التيرانوصوريات الأخرى التي توجد في نفس التكوينات التي صُنّف فيها التيرانوصور ركس في البداية كأصنوفة منفصلة من بينها الأوبليسودون والألبرتوصور ميغاغراسيليس، [65] وسُمي هذا الأخير دينوتيرانوس ميغاغراسيليس في سنة 1995.[76] هذه المستحاثات تعتبر الآن عالميًا أنها تنتمي إلى تيرانوصور يافع.[77] جمجمة صغيرة لكنها كاملة تقريبًا من مونتانا طولها 60 سنتميترًا قد تكون استثناءً، تم تصنيف هذه الجمجمة في البداية لنوع الجورجوصور (ج.لانسينسيس) من قِبل تشارلز دبليو جيلمور في سنة 1946،[78] ولكن تمت إحالتها لاحقًا إلى جنس جديد هو النانوتيرانوس.[79] والآراء مازالت منقسمة حول صحة التصنيف نانوتيرانوس لانسينسيس. يعتبر العديد من الإحاثيين أن الجمجمة تنتمي إلى تيرانوصور ركس صغير السن.[80] هنالك اختلافات بسيطة بين النوعين من بينها أعداد أكبر من الأسنان في ن. لانسينسيس، وهو ما قاد بعض العلماء إلى التوصية بإبقاء النوعين منفصلين حتى توضح أبحاث أو اكتشافات أخرى هذه المسألة.[64][81]

الطراز النموذجي النانوتيرانوس لانسينسيس، يُحتمل أن يكون تيرانوصورًا يافعًا.

بالأسفل مخطط النسل للتيرانوصوريات بناء على دراسات تطور السلالات قام بها لوين وآخرون في سنة 2013.[72]


التيرانوصوريات
الألبرتوصورات

الجورجوصور ليبراتوس



الألبرتوصور ساركوفاغوس



التيرانوصورات

تيرانوصوريات ديناصور پارك




الديسپليتوصور توروصوس




تيرانوصوريات تو ميدسن




التيراتوفونيس كيوريي




البيستاهيڤيرصور سيلاي




اللايثروناكس أرجيستيس




التيرانوصور ركس




التربوصور باتار



الزوكينجتيرانيوس ماغنوس











وقد أكدت دراسات في أبريل 2008 العلاقة القريبة بين التيرانوصور ركس والطيور الحالية، وأعلن باحث ما بعد الدكتوراه كريس أورغن في جامعة هارڤرد «مع المزيد من البيانات، ربما يمكننا وضع التيرانوصور في الشجرة التطورية بين القاطور والدجاج والنعام»، وأضاف زميله الباحث جون أسارا: «نُظهِر كذلك أنه ينتمي إلى مجموعة الطيور بشكل أفضل من الزواحف كالقواطير وسحالي الأنول الخضراء.» [82]

علم الأحياء القديمة

تاريخ الحياة

منحنيات بيانية توضح فرضية منحى النمو، كتلة الجسم بتقدم العمر (التيرانوصور بالأسود، مقارنة بتيرانوصوريات أخرى). بناء على بحث إيركسون وآخرين.

تحديد العديد من العينات على أنها تيرانوصورات يافعة سمح للعلماء بتوثيق التغيرات في تكون الفرد في هذا النوع، وتقدير متوسط العمر، ومعرفة مدى السرعة التي نمت بها هذه الحيوانات. أصغر فرد معروف هو (LACM 28471، «الثيروپود جوردن») وقُدر وزنه بأنه كان 30 كـغ (66 رطل)، بينما الأضخم مثل (FMNH PR2081، «سو») فوزنه على الأرجح كان حوالي 5,650 كـغ (12,460 رطل). أظهرت أبحاثٌ في علم الأنسجة لعظام تيرانوصور أن (LACM 28471) عمره كان سنتين فقط حين مات، في حين أن سو كان عمره 28 سنة، وهو عمر يمكن أن يكون الحد الأقصى لهذا النوع.[15]

كما سمح علم الأنسجة كذلك بتحديد أعمار عينات أخرى، يمكن تطوير منحنيات النمو حين يتم وضع أعمار مختلف العينات في منحنى بياني مع كُتلها. شكل منحى نمو التيرانوصور يشبه حرف S، حين يكون صغيرًا فوزنه أقل من 1,800 كـغ (4,000 رطل) حتى يبلغ سن الـ14 تقريبًا، حيث يبدأ حجم الجسم بالزيادة بشكل كبير. وخلال مرحلة النمو السريع هذه، يزداد حجم التيرانوصور الصغير بمتوسط 600 كـغ (1,300 رطل) سنويًا وهذا في خلال الأعوام الأربعة التالية. وفي سن الـ18 يستقر المنحى مجددًا، مما يشير إلى تباطؤ النمو بشكل كبير. وعلى سبيل المثال لا يفصل عينة سو ذات الـ28 عامًا عن العينة الكندية (RTMP 81.12.1) ذات الـ22 عامًا سوى 600 كـغ (1,300 رطل).[15] وقد أكّدت دراسة نسيجية أجريت سنة 2004 بواسطة باحثين مختلفين صحة هذه النتائج، حيث وجدت أن النمو السريع يبدأ بالتباطؤ في سن السادسة عشر.[83]

العينة اليافعة (چين) عمرها 11 سنة، مع عينة بالغة في الخلف، متحف بورپي للتاريخ الطبيعي.

وقد أكدت دراسة أخرى صحة نتائج الدراسة السابقة لكنها وجدت أن معدل النمو أسرع بكثير، رغم أن هذه النتائج كانت أكبر بكثير من التقديرات السابقة، وأشار الباحثون إلى أن هذه النتائج خفّضت بشكل كبير الفرق بين نمو التيرانوصور الفِعلي وبين النمو الذي يتم توقعه من حيوان في حجمه.[5] التغير المفاجئ في معدل النمو في نهاية مرحلة النمو السريع يمكن أن يشير إلى نضج بدني، وهي فرضية مدعومة باكتشاف الأنسجة النخاعية في عظم فخذ التيرانوصور (MOR 1125, المعروف بـ«بي-ركس») من مونتانا الذي يتراوح عمره بين 16 و20 سنة. النسيج النخاعي لا يتواجد سوى عند إناث الطيور أثناء الإباضة، وهذا يدل على أن البي-ركس كانت في سن التكاثر.[84] وتشير دراسة أخرى إلى أن عمر هذه العينة هو 18 سنة.[85] وفي سنة 2016 تم التأكيد بشكل نهائي من قِبل ماري هيغبي شفايتزر و ليندسي زانو وآخرين أن النسيج اللّين في عظم فخذِ (MOR 1125) كان نسيجًا نخاعيًا، وأكد ذلك أيضا على هوية العينة كأنثى. فاكتشاف النسيج النخاعي العظمي داخل التيرانوصور قد يكون ذا قيمة في معرفة جنس أنواع ديناصورات أخرى في الدراسات المستقبلية، لأن التركيب الكيميائي للنسيج النخاعي جلي ولا يمكن الخطأ به.[86] تُظهر تيرانوصوريات أخرى منحنيات نمو مشابهة جدًا للتيرانوصور، لكن بمعدلات نمو أقل وذلك تناسبًا مع الحجم الأقل للبالغين في هذه الأنواع.[87]

أظهرت دراسة نُشرت سنة 2020 من قِبل مجموعة باحثين، أنَّ التيرانوصورات كانت قادرة على إبطاء نُمُوِّها في سبيل الصُمُود أمام بعض الظُرُوف البيئيَّة الصعبة، كنُدرة الطرائد. ركَّزت الدراسة على عيِّنات التيرانوصورات المحفوظة في متحف بورپي في ولاية إلينوي الأمريكيَّة، والتي تراوح سنِّها بين 13 و15 سنة، فتبيَّن أنَّ مُعدَّل البُلُوغ لدى التيرانوصورات اعتمد على مدى وفرة الموارد الطبيعيَّة التي تحتاجها لِلبقاء. وبِالتالي فإنَّ هذه الحيوانات كانت مُتأقلمة مع العيش في البيئات التي تشهد تغيُّراتٍ سنويَّة تُؤثِّرُ على وفرة مواردها، ممَّا يعني أيضًا أنَّ الضواري مُتوسِّطة الحجم علَّها كانت تُعاني في ظل الظُرُوف نفسها، ويُفسِّر كيف تقاسمت التيرانوصورات البالغة وتلك اليافعة مواطنها، فكانت اليافعة تحلُّ محل الضواري المُتوسِّطة حينما تتناقص أعدادتها نتيجة الظُرُوف القاسية. أشارت الدراسة أيضًا إلى أنَّ التيرانوصور والنانوتيرانوس ليسا نوعين مُنفصلين، بل كلاهما نوعٌ واحد، وما يُؤكِّد ذلك، عند هؤلاء الباحثين، تماثُل حلقات النُمُوّ في أعظُم كليها.[88][89]

يبدو أن أزيد من نصف نماذج التيرانوصور ركس المعروفة ماتت خلال ستة أعوام من وصولها سن البلوغ الجنسي، وهو نمط لوحظ في تيرانوصوريات أخرى وبعض الطيور والثدييات الكبيرة طويلة العمر في يومنا الحاضر. تتسم هذه الأنواع بمعدلات عالية لوفيات الرضّع، يتبعه معدل وفيات منخفض بين الأحداث، ثم تزداد الوفيات مجددا بعد بلوغ النضج الجنسي، وهذا يرجع جزئيًا إلى ضغوط التكاثر. أشارت إحدى الدراسات إلى أن ندرة مستحاثات أحداث التيرانوصورات يعود جزئيًا إلى انخفاض معدلات وفيات الأحداث، فلم تكن الحيوانات تموت بأعداد كبيرة في هذه الأعمار، لذا فهي لم تتحجر في أغلب الأحيان. وقد يرجع سبب هذه الندرة إلى عدم اكتمال السجل الأحفوري أو بسبب انحياز جامعي المستحاثات للعينات الأكبر الأكثر إثارة.[87] وأشار توماس هولتز في محاضرة في سنة 2013 إلى أن الديناصورات «عاشت حياتها بسرعة وتوفيت شابة» لأنها تكاثرت بسرعة في حين أن الثدييات لديها معدل عمر طويل لأنها تستغرق وقتًا أطول لتتكاثر.[90] كتب غريغوري بول كذلك أن التيرانوصورات تكاثرت بسرعة وماتت في سن الشباب، لكن يعزو متوسط أعمارها القصير إلى الحيوات الخطيرة التي عاشتها.[91]

مثنوية الشكل الجنسية

هياكل مجمّعةٌ في وضعية تزاوج، متحف أستورياس الچوراسي.

مع ازدياد عدد العينات المعروف، بدأ العلماء بتحليل الفروقات بين الأفراد واكتشفوا ما يبدو أنه نوعان مختلفان من الأجسام، كما هو الحال لدى بعض أجناس الثيروپودات. أحد هذه الأشكال كان مبنيًا بصلابة أكثر، وسمي الشكل «الصلب» (robust) في حين أن الآخر سمي «رشيق» (gracile). استُخدمت العديد من الفروقات الشكلية لهذين الشكلين لتحليل المثنوية الجنسية لدى التيرانوصوروس ركس، مع الاعتقاد بأن الشكل القوي يعود للأنثى. على سبيل المثال بدا أن حوض العديد من العينات «الصلبة» أكثر اتساعًا، ربما للسماح بمرور البيض.[92] واعتُقد كذلك أن شكل النوع الصلب يتناسب مع الشيفرون المُصغَّرِ الحجم في فقرة الذيل الأولى، وهذا كذلك ربما للسماح للبيض بالمرور من المسار التكاثري، مثلما تم الإبلاغ بشكل خاطئ بالنسبة للتماسيح.[93]

في الأعوام الأخيرة، ضعُفت الأدلة على المثنوية الجنسية لدى التيرانوصورات، حيث أشارت دراسة في سنة 2005 إلى أن الافتراضات السابقة بمثنوية الجنسية في تشريحية شفرون التمساح كانت خطأً، مثيرة شكوكا حول وجود مثنوية جنسية مشابهة بين جنسي التيرانوصور.[94] تم اكتشاف شيفرونٍ كامل الحجم في الفقرة الأولى لذيل سو، وهو فرد في غاية الصلابة، وهذا يعني أن هذه الميزة لا يمكن استخدامها للتفريق بين الجنسين بأي حال. ومع العثور على عينات للتيرانوصور في المنطقة الممتدة بين ساسكاتشوان إلى نيومكسيكو، يمكن أن تكون الفروقات بين الأفراد بسبب التغيُرات الجغرافية بدلًا من المثنوية الجنسية. كما أن الفروقات يمكن أن تكون لها علاقة بالعمر، مع كون النوع الصلب أطول عمرًا.[21]

عينة واحدة فقط من التيرانوصور ركس تم تحديد جنسها بشكل حاسم، فقد أظهرت فحوصات لعينة البي-ركس انحفاظ النسيج اللين في العديد من العظام. بعض هذه الأنجسة تم التعرف عليها بأنها أنسجة نخاعية، وهو نسيجٌ خاصٌ ينمو بشكل حصري لدى الطيور الحديثة كمصدر للكالسيوم لإنتاج قشر البيض خلال الإباضة. ولأن إناث الطيور فقط هي من يضع البيض، فالنسيج النخاعي لا يتواجد طبيعيًا سوى عند الإناث، رغم أن الذكور بإمكانهم إنتاجه حين يتم حقنهم بهرمونات التكاثر الأنثوية مثل الإستروجين. هذا يشير بقوة إلى أن البي-ركس كانت أنثى، وأنها ماتت خلال الإباضة.[84] وقد أظهر بحثٌ حديثٌ أن النسيج النخاعي لا يتواجد أبدًا لدى التماسيح، التي يُعتقد أنها أقرب الأقارب الحية للديناصورات، إلى جانب الطيور. تواجد النسيج النخاعي المشترك بين الطيور وديناصورات الثيروپوديات هو دليل إضافي على قرب العلاقة التطورية بين هذين الاثنين.[95]

وضعية الجسد

إعادة البناء القديمة للتيرانوصور (رسمها تشارلز نايت)، تُظهر وضعية الوقوف باعتدال.

تُظهر التمثيلات الحديثة في المتاحف والفن والأفلام التيرانوصور ركس بجسد يوازي الأرض تقريبًا والذيل الممتد خلف الجسد لموازنة الرأس.[96]

مثل العديد من الديناصورات ثنائيات الحركة، صُوّر التيرانوصور ركس تاريخيًا على أنه «ثلاثي قوائم حي» مع وجود الجسم عند درجة 45 أو أقل عموديًا وذيل يتم جره على الأرض، بشكل مماثل للكنغر. هذا المفهوم يعود إلى إعادة بناء چوزيف ليدي للهادروصور سنة 1865، وهو أول تصوير لديناصور في وضعِ ثنائي الحركة.[97] في سنة 1915 ومع اقتناعه أن هذا المخلوق يقف باعتدال أكد هنري فارفيلد أوزبورن المدير السابق للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي هذه الفكرة أكثر بإزاحة الستار عن أول هيكل عظمي لتيرانوصور تم تركيبه على هذا الوضع. حيث بقي واقفًا عموديًا لمدة 77 سنة، حتى تم تفكيكه سنة 1992.[98]

بحلول العام 1970، أدرك العلماء أن هذه الوقفة كانت غير صحيحة، وأنه لا يمكن للحيوانات الحية أن تبقى عليها، لأنها كانت ستتسب في انخلاع أو ضعف العديد من المفاصل، بما في ذلك الوركين والتمفصل بين الرأس والعمود الفقري.[99] ألهم التركيب غير الدقيق للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي تصاوير مماثلة في العديد من الأفلام واللوحات الفنية (مثل جدارية «عصر الزواحف» لرودولف زولينغر في متحف پيبودي للتاريخ الطبيعي بجامعة ييل)[100] حتى العقد 1990، عندما قُدِّمت أفلام مثل الحديقة الچوراسية وضع وقوف أكثر دقة للجمهور العام.[101]

الذراعان

يمكن أن يكون التيرانوصور استخدم الذراعين الأماميين للمساعدة في النهوض من وضعية الراحة، كما يرى في هذا القالب (عينة باكي).

حين اكتُشِف التيرانوصور ركس لأول مرة، كان عظم العضد العنصر الوحيد المعروف في الذراع الأمامي.[46] بدَّل أوزبورن في التركيب الأول للهيكل المعروض للعامة في سنة 1915 الذراعين الأماميين بذراعين أطول لهما ثلاث أصابع كتلك التي لدى الألوصور.[52] وقبل ذلك بعام، وصف لورانس لامبي الذراعين القصيرين المحتويان على أصبعين في الجورجوصور قريب الصلة.[102] وهذا أشار بشكلٍ قوي إلى أن التيرانوصور كان لديه نفس الذراعين الأماميين، لكن هذه الفرضية لم تُؤكد حتى تم تحديد أول تيرانوصور كامل الأذرع الأمامية في سنة 1989، وهو ينتمي إلى (MOR 555) «وانكل ركس» (Wankel rex).[50] وقد شملت بقايا سو كذلك ذراعين أماميين كاملين.[21] ذراعا التيرانوصور صغيران جدًا بالنسبة لحجم جسده الكُلِّي وطولهما مترًا واحدًا فقط (3.3 قدمًا) وقد وَسَمها بعض العلماء بأنها أثارية. تُظهر العظام مساحات كبيرة لترابط العضلات، وهذا يشير إلى قوة معتبرة، وقد أدرك أوزبورن هذا في سنة 1906، وافترض أن الأذرع الأمامية قد تكون استُخدمت للإمساك بالأنثى أثناء التزاوج.[48] كما تم اقتراح أن الأذرع الأمامية استُخدمت لمساعدة الحيوان على النهوض من وضع الرقود.[99]

مخطط يوضح تشريح الذراع.

هناك إحتمالية أخرى هي أن الذراعان الأماميان كانا يحتجزان الفريسة التي تقاوم من أجل الهرب أثناء قتلها بواسطة فكَّي التيرانوصور الضخمين. وقد تكون هذه الفرضية مدعومة بتحليلات الميكانيكا الحيوية. تُظهر عظام الأذرع الأمامية للتيرانوصور ركس عظمًا قشريًا ثخينًا للغاية، وتم تفسير ذلك كدليل على أنها قد تطورت لتحتمل الأثقال الكبيرة. وقد كانت العضلة ذات الرأسين العضدية لتيرانوصورٍ بالغٍ قادرة على حمل 199 كيلوغرام (439 رطل) بمفردها، عضلات أخرى مثل العضلة العضدية تعمل مع العضلة ذات الرأسين لجعل انثناء المرفق أكثر قوة. العضلة ذات الرأسين للتيرانوصور أقوى بـ3.5 مرة عن مثيلتها لدى الإنسان. وكان ساعِدُ التيرانوصور ركس لديه مجال حركة محدود لكون مفاصل الكتف والمرفق لهما زاوية حركة بدرجة 40، و45 على التوالي. على عكس نفس المفاصل لدى الدينونيكس التي تسمح بحركة قدرها 88 و130 درجة على التوالي، في حين أن الأذرع لدى الإنسان يمكنها الدوران 360 درجة في الكتف و165 درجة عند المرفق. البنية الثقيلة لعظام الذراع وقوة العضلات ومجال الحركة المحدود يمكنهم أن يشيروا إلى نظامٍ تطور لإحكام القبضة رغم ضغوط الفرائس التي تصارع من أجل الهرب. وفي أول وصف علمي مُفصَّل لذراعي التيرانوصور الأماميين رفض الإحاثيان كينيث كارپنتر ومات سميث مفاهيم أن هذه الأذرع كانت عديمة الفائدة أو أن التيرانوصور كان قَمَّامًا.[103]

وبحسب الإحاثي ستيڤن ستانلي من جامعة هاواي، فقد استُخدمت الأذرع الأمامية التي طولها متر واحد تقريبًا لتقطيع الفريسة، خاصة من قِبل الديناصورات اليافعة لأن أذرعها تنمو ببطئ بالتناسب مع أجسادهم، فيكون للتيرانوصور ركس اليافع أذرع أمامية أطول تناسبًا مع جسده من التيرانوصور البالغ.[104]

الأنسجة الرخوة

في إصدار مارس 2005 لدورية ساينس أعلنت ماري هيغبي شڤايتزر من جامعة ولاية كارولاينا الشمالية وزملاؤها عن استخلاص نسيج لين من تجويف نخاعي في قدم تيرانوصور متحجر. تم كسر العظم - على مضض - بشكل متعمد وذلك لإرساله ولكن لم يتم حفظه بطريقة عادية، خاصة بسبب رغبة شڤايتزر في فحصه بحثًا عن النسيج اللين.[105] وتم تحديده بالعينة رقم 1125 في متحف روكيز، أو (MOR 1125)، تم استخراج الديناصور من تكوين هيل كريك. تم التعرف على أن لديه أوعية دموية مرنة مقسمة لقسمين ومصفوفة نسيج عظمية مرنة. بالإضافة إلى بنيات مجهرية تشبه خلايا الدم وُجدت داخل المصفوفة والأوعية. البنية تحمل تشابها لخلايا دم النعام وأوعيتها. وسواء حُفظت المادة بواسطة عملية غير معروفة، أو بطريقة مختلفة عن التحجر الطبيعي، أو أن المادة أصلية، فإن الباحثين لا يعلمون ذلك وهم حذرون بشأن تقديم فرضيات حول الانحفاظ.[106] ولو وُجد أن النسيج مادة أصلية، فإنه يمكن استخدام الپروتينات الباقية بشكل غير مباشر كوسيلة لتخمين بعض محتويات الحمض النووي لهذه الديناصورات المتطورة، لأن كل پروتين هو يتم صنعه عادةً بواسطة جين مُعَيَّن. قد يكون غياب الاكتشافات السابقة هو نتيجةً لافتراض الناس بأن انحفاظ الأنسجة كان أمرًا مستحيلًا، ولهذا هم لا يبحثون عنها. ومنذ الاكتشاف الأول، وُجد أن لتيرانوصوريين اثنين آخرين وهاردوصورٍ واحد أنسجة لها بنيات مماثلة.[105] وقد اقترحت أبحاث أُجريت على بعض الأنسجة المَعنيّة أن الطيور الحديثة تمت بصلة قرابة للتيرانوصورات أكثر من الحيوانات المعاصرة.[107]

عظم فخذ تيرانوصور (MOR 1125) الذي أخذت منه مصفوفة العظام منزوعة الأملاح والپيپتيدات.

في دراسات ذُكرت في ساينس في أبريل 2007، خلص أسارا وزملاؤه إلى أن سبع آثار لپروتين الكولاجين تم اكتشافها في عظمِ تيرانوصور منقًى، تتطابق بشكل كبير تلك المتواجدة لدى الدجاج، تليها الضفادع والسمندر المائي. إن اكتشاف پروتينات من مخلوق عمره عشرات الملايين من السنين، فضلًا عن آثار مشابهة وجدها الفريق في عظم صناجة يعود عمره إلى 160 ألف سنة مضت على الأقل، قد يقلب المنظور الجدلي حول المستحاثات ويحوِّل اهتمام الإحاثيين من التركيز على العظام إلى الكيمياء الحيوية. وحتى تمت هذه الاكتشافات، افترض معظم العلماء أن التحجر بدّل كل النسيج الحي بمعادن خاملة. الإحاثي هانز لارسون من جامعة مكغيل بمونتريال - والذي لم يكن جزءًا من هذه الدراسة - سمَّى هذه الاكتشافات بأنها «حدث رئيسي»، وذكر أن الديناصورات يمكن أن «تدخل مجال علم الأحياء الجزيئي وأن تقذف بعلم الإحاثة إلى العالم الحديث».[108]

النسيج اللين المفترض تم التشكيك فيه من قِبل توماس كاي من جامعة واشنطن وزملاؤه في سنة 2008. حيث حاججوا بأن ما كان داخل عظام التيرانوصور هو في الحقيقة غشاء حيوي رقيق أنشأته البكتيريا التي غطت الفراغات التي كانت تشغلها الأوعية الدموية والخلايا من قبل.[109] وجد الباحثون أن ما تم تحديده سابقًا على أنه بقايا خلايا دموية، وبسبب تواجد الحديد، هو في الحقيقة فرامبويد، وهو كرات مجهرية ملحية تحمل الحديد. ووجدو كرات مماثلة في مختلف الأحافير الأخرى من حقب زمنية مختلفة، بما في ذلك الأمونيت. في الأمونيت وجدوا الكرات موجودة في مكان لا يمكن للحديد الذي تحتويه أن تكون له أي علاقة بوجود الدم.[110] وقد انتقدت شڤايتزر بشدة ادعاءات كاي وحاججت بأنه لا توجد دلائل مذكورة على أن الأغشية الحيوية يمكنها أن تُنتج أنابيب متفرعة جوفاء كتلك المذكورة في دراستها.[111] ونشر سان أنطونيو وشڤايتزر وزملاهما تحليلًا في سنة 2011 حول أجزاء الكولاجين المسترجعة، ووجدوا أن الأجزاء الداخلية لالتواء الكولاجين هي التي تم حفظها، كما هو متوقع بعد مدة طويلة من تحلل الپروتين.[112] بعض البحوث تعارض تصنيف النسيج اللين بأنه نسيج حيوي وتؤكد العثور على «بنيات متفرعة تشبه الأوعية» داخل العظام المتحجرة.[113]

التنظيم الحراري

اعتبارًا من سنة 2014، ليس واضحًا ما إذا كان التيرانوصور ماصًا للحرارة (ذو دم حار). فالتيرانوصور، مثل معظم الديناصورات، كان يُعتقَد لفترة طويلة أنه كان له أيض زاحفي خارجي الحرارة (ذو دم بارد). تم تحدى فكرة الديناصورات متغيرة الحرارة من قِبل علماء مثل روبرت تي باكر وچون أوستروم في السنوات الأولى من «نهضة الديناصورات» التي بدأت في أواخر عقد 1960.[114][115] وقد زُعِم أن التيرانوصور نفسه كان ماصًا للحرارة وهو ما يدل على أنه كان له أسلوب حياة نشيط للغاية.[13] ومنذ ذلك الوقت سعى العديد من الإحاثيون إلى تحديد قدرة التيرانوصور على تنظيم حرارة جسمه. الأدلة النسيجية لمعدلات النمو المرتفعة في التيرانوصور اليافع مقارنةً بتلك الخاصة بالثدييات والطيور، ربما تدعم فرضية الأيض المرتفَع. تشير منحنيات النمو، كما هو الحال في الثدييات والطيور، إلى أن نمو التيرانوصور كان محدودًا في الغالب للحيوانات غير الناضجة، بدلًا من النمو غير المحدود الذي ظهر في معظم الفقاريات الأخرى.[83]

تُستخدَم أحيانًا نِسَب نظائر الأكسجين في العظم المتحجز لتحديد درجة الحرارة عند ترسب العظام، لأن النسبة بين نظائر معينة ترتبط بدرجة الحرارة. وقد أشارت نِسَب النظائر في العظام من أجزاء مختلفة في عينة واحدة إلى اختلاف في درجة الحرارة لا يزيد عن 4 إلى 5°م (7 إلى 9°ف) بين فقرات الجذع والساق في الساق السفلى. هذا النطاق الصغير لدرجات الحرارة بين الجسد الأساسي والأطراف تطرق إليه الإحاثي ريس باريك والجيوكيميائي ويليام شاروز للإشارة إلى أن التيرانوصور حافظ على درجة حرارة الجسم الداخلية الثابتة، وأنه كان يتمتع باستقلاب في مكان ما بين الزواحف خارجية الحرارة والثدييات الماصة للحرارة.[116] وقد أشار علماء آخرون إلى أن نسبة نظائر الأكسجين الموجودة في الحفريات اليوم لا تمثل بالضرورة نفس النسبة في الماضي السحيق، وأنها ربما تغيرت خلال أو بعد عملية التحجر (التصلد).[117] وقد دافع باريك وشاروز عن النتائج التي توصلا إليها في الأبحاث اللاحقة، ووجدا نتائج مماثلة في ديناصور ثيروپبود آخر من قارة أخرى وكان موجودًا قبله بعشرات الملايين من السنين هو الجيجانوتوصور.[118] كما ظهرت أدلة في الديناصورات طيريات الورك على ثبات الحرارة، في حين أنها لم تظهر في الورليات التي هي من نفس التشكيل.[119] وحتى لو كان التيرانوصور يُظهر أدلة على ثبات الحرارة فهذا لا يعني بالضرورة أنه كان ماصًا للحرارة. ويمكن تفسير هذا التنظيم الحراري من خلال الثبات الحراري، كما هو الحال في بعض السلاحف البحرية المعاصرة.[120][121][122]

آثار الأقدام

أثر قدم محتمل للتيرانوصور في نيومكسيكو

تم تعيين اثنتين من آثار الأقدام المتحجرة المعزولة للتيرانوصور مبدئيًا. الأولى اكتُشفت في مزرعة فيلمونت الكشفية في نيومكسيكو سنة 1983 من قِبل الجيولوجي الأمريكي تشارلز پيلمور. كان يُعتقَد في البداية أنها تنتمي إلى الهادروصوريات، وكشف فحص أثر القدم عن وجود 'عَقِب' كبير غير معروف في آثار الأورنيثوپودات، والذي من الممكن أن يكون أثرًا لإبهام القدم، وهو إصبع رابع شبيه بالزمعة في قدم التيرانوصور. نُشِر أثر القدم باسم «تيرانوصوريپس پيلموري» (Tyrannosauripus pillmorei) في سنة 1994 من قِبل مارتن لوكلي وأدريان هانت، اللذان أشارا إلى أنه المرجح أن يكون مصدر الأثر هو تيرانوصور، مما قد يجعله أول أثر قدم معروف من هذا النوع. هذا الأثر صُنع في ما كان في وقتٍ ما أرضًا رطبة طينية مسطَّحة. يبلغ طوله 83 سنتيمتر (33 بوصة) وعرضه 71 سنتيمتر (28 بوصة).[123]

تم الإبلاغ عن أثر قدم ثان يُحتمل أنه يعود لتيرانوصور في سنة 2007 من قِبل الإحاثي البريطاني فيل مانينج، في تكوين هيل كريك في مونتانا. طوله 72 سنتيمتر (28 بوصة) وهو أقصر من الأثر الذي وصفه لوكلي وهانت. وسواء كانت مسألة عودة الأثر لتيرانوصور أو لا غير واضحة، مع ذلك التيرانوصور والنانوتيرانس هما الثيروپودان الكبيران الوحيدان المعروفان بوجودهما في تكوين هيل كريك.[124][125]

وفي يناير 2016 وصف سكوت پيرسونز وفيل كوري وآخرون مجموعة من آثار الأقدام في جلينروك بوايومنج يرجع تاريخها إلى مرحلة الماسترخي في فترة الطباشيري المتأخر والتي اكتُشفت في تكوين لانس، ويُعتقَد أنها تنتمي إما إلى تيرانوصور يافع أو إلى نانوتيرانس. ومن القياسات واستنادًا على مواقع آثار الأقدام، يُعتقَد أن الحيوان كان يسير بسرعة تُقَدَّر بـ2.8 إلى 5 أميال في الساعة، وقُدِّر ارتفاعه بأنه بلغ 1.56 م (5.1 قدم) إلى 2.06 م (6.8 قدم).[126][127][128] وفي سنة 2017 ظهرت ورقة متابعة زادت من تقديرات السرعة بنسبة 50-80%.[129]

التحرك

أثر مسار التيرانوصوريات الوحيد المعروف "بيلاتورايپس فريدلوندي" (Bellatoripes fredlundi)، في تكوين واپيتي في كولومبيا البريطانية.

هنالك مسألتان رئيسيتان متعلقتان بقدرة التيرانوصور الحركية: كيف كان يمكنه تغيير اتجاهه؛ وماذا كانت سرعته القصوى في خط مستقيم. كلاهما لها علاقة بالجدل حول ما إذا كان صيادًا أو قمَّامًا.[بحاجة لمصدر]

التيرانوصور ربما كان بطيئًا في الدوران، ومن المحتمل أنه كان يستغرق من ثانية إلى ثانيتين ليدور 45° فقط - هي فترة يمكن للبشر أن يستديروا فيها عموديًا وبدون ذيل خلال جزء من الثانية.[130] سبب الصعوبة هو القصور الدوراني بما أن الكثير من كتلة التيرانوصور كانت تبعد مسافة عن مركز ثقله، مثل الإنسان الذي يحمل أخشابًا ثقيلة أفقيًا - على الرغم من أنه ربما قلل من متوسط المسافة من خلال تقويس ظهره وذيله وسحب رأسه وأطرافه الأمامية نحو جسمه، نوعًا ما مثل الطريقة التي يسحب بها المتزلجين على الجليد أذرعهم من أجل الدوران بشكل أسرع.[131]

أنتج العلماء نطاق واسع من التقديرات للسرعة القصوى، معظمها حول 11 متر في الثانية (40 كم/س؛ 25 ميل/س)، ولكن بعضها كان منخفضًا عند 5–11 متر في الثانية (18–40 كم/س؛ 11–25 ميل/س)، وعددًا قليلًا كان مرتفعًا عند 20 متر في الثانية (72 كم/س؛ 45 ميل/س). اضطر الباحثون إلى الاعتماد على تقنيات تقديرات مختلفة لأنه، في حين أن هناك العديد من الآثار لثيروپودات كبيرة الحجم للغاية تمشي، إلا أنه لم يتم العثور على آثار لثيروپودات كبيرة لحجم للغاية تركض؛ وهذا الغياب ربما يشير إلى أنها لم تكن تركض.[132] العلماء الذين يعتقدون أن التيرانوصور كان قادرًا على الركض يشيرون إلى أن العظام المجوفة والميزات الأخرى التي يمكن أن تخفف وزن جسده ربما أبقت وزن البالغ عند 4.5 طن متري (5.0 طن صغير) أو نحو ذلك، أو أن حيوانات أخرى مثل النعام والخيول ذات السيقان الطويلة والمرنة قادرة على الوصول إلى سرعات عالية من خلال خطوات بطيئة لكنها أطول. والبعض جادل أيضًا بأن التيرانوصور كان لديه عضلات ساق أكبر نسبيًا من أي حيوان معاصر، وهو ما كان يمكن أن يجعله قادرًا على الركض بسرعة تصل إلى 40–70 كيلومتر في الساعة (25–43 ميل/س).[133]

جادل چاك هورنر ودون ليسيم في سنة 1993 بأن التيرانوصور كان بطيئًا وربما لم يكن قادرًا على الركض، لأن نسبة طول عظم الفخذ إلى قصبة الساق (الظنبوب) كانت أكبر من 1، كما في معظم الثيروپودات الكبيرة ومثل الفيل الحديث.[50] ورغم ذلك، ذكر هولتز في سنة 1998 أن التيرانوصوريات وبعض المجموعات وثيقة الصلة كانت لديها أطراف خلفية بعيدة أطول بكثير (زائد الساق زائد القدم زائد أصابع القدم) نسبة إلى طول عظم الفخذ من معظم الثيروپودات الأخرى، وأن التيرانوصوريات وأقاربها وثيقة الصلة كانت لديها مشط متشابك بإحكام والذي كان ينقل القوة الحركية من القدم إلى أسفل الساق بشكل أكثر فعالية من الثيروپودات الأقدم («المشط» يعني عظام الساق، والذي يعمل كجزء من الساق في الحيوان الإصبعية). وبالتالي فقد خلص إلى أن التيرانوصوريات وأقاربها وثيقة الصلة كانت الثيروپودات الأكثر سرعة.[134] وردد توماس هولتز جونيور هذا الرأي في محاضرته سنة 2013، مشيرًا إلى أن الألوصورات العملاقة كانت لديها أقدام أقصر لأجسام لها نفس حجم التيرانوصور، في حين أن التيرانوصور كان لديه أقدام أكثر نحولًا وتشابكًا لنفس حجم الجسم؛ كسِمة لحيوانات حركتها أكثر سرعة.[90]

تُظهر قدم التيرانوصور (يسارًا) الحالة المضغوطة لدُبيَّة أمشاط الأقدام في المشط الأوسط، مقارنةً مع قدم الألوصور.

كما وجدت دراسة نُشرت في سنة 2003 أجراها إريك سنيڤلي وأنتوني پي راسل أن دُبيَّة أمشاط الأقدام والأربطة المرنة عملتا معًا في ما أسماه «نموذج السحب الأساسي» لتقوية أقدام التيرانوصور، لزيادة استقرار الحيوان وإضافة مقاومة أكبر للتفكك عن تلك الموجودة في فصائل الثيروپودات الأخرى؛ بينما لا تزال تسمح بالمرونة التي تنخفض بخلاف ذلك في مسطحات الصدر والخيول والزرافيات والحيوانات الأخرى ذات الأمشاط للعنصر الوحيد. أشارت الدراسة أيضًا إلى أن الأربطة المرنة في الفقاريات الأكبر حجمًا يمكنها تخزين وإعادة المزيد من مرونة طاقة الإجهاد نسبيًا، وهو ما يمكن أن يؤدي إلى تحسين الكفاءة الحركية وتقليل طاقة الإجهاد المنقولة إلى العظام. وأشارت الدراسة أن هذه الآلية يمكنها أن تعمل بكفاءة على التيرانوصوريات أيضًا. ومن ثم، اشتلمت الدراسة على تحديد نوع الأربطة المرتبطة بالأمشاط، ثم كيف عملت معًا ومقارنتها مع تلك الموجودة في الثيروپودات الأخرى ونظرائها المعاصرة. ووجد العلماء أن دُبيَّة أمشاط الأقدام ربما مكنت أقدام التيرانوصوريات من امتصاص قوى مثل التباطؤ الخطي والتسارع الجانبي والالتواء بشكل أكثر فعالية من تلك الموجودة في الثيروپودات الأخرى. وذُكِر أيضًا في دراستهما أن هذا قد يعني، على الرغم من عدم إثباته، أن تيرانوصوري مثل التيرانوصور كان أكثر رشاقة من غيره من الثيروپودات الكبيرة الأخرى التي بلا دُبيَّة أمشاط أقدام.[135]

وقد قدّر كريستيانسن في سنة 1998 أن عظام ساق التيرانوصور لم تكن أقوى بشكل ملحوظ من مثيلاتها في الفيلة، والتي هي محدودة نسبيًا في سرعتها القصوى وهي لا تركض حقيقةً (لا توجد مرحلة الانتقال الجوي)، ومن ثم فقد اقترح أن السرعة القصوى للتيرانوصور كانت حوالي 11 متر في الثانية (40 كم/س؛ 25 ميل/س) وهي تقريبًا سرعة عدَّاء الإنسان. لكنه أشار أيضًا إلى أن هذه التقديرات تعتمد على العديد من الافتراضات المشكوك فيها.[136]

وجادل فارلو وزملاءه في سنة 1995 بأن التيرانوصور الذي كان يزن من 5.4 طن متري (6.0 طن صغير) إلى 7.3 طن متري (8.0 طن صغير) كان سيصاب بجروح خطيرة أو حتى قاتلة لو سقط أثناء الركض السريع، بما أن جذعه كان سيصطدم بالأرض عند تباطؤ قدره 6 ج (ستة أضعاف التسارع الناتج عن الجاذبية، أو حوالي 60 متر/ث²) ولا يمكن لذراعاه الصغيران أن يخففا من الصدمة.[16] الزرافات عُرِفت بأنها تعدو بسرعة 50 كيلومتر في الساعة (31 ميل/س)، على الرغم من الخطر بأنها قد تكسر ساقًا أو ما هو أسوأ، وهو ما يمكن أن يكون قاتلًا حتى في بيئة آمنة مثل حديقة الحيوان.[137][138] وبالتالي فمن الممكن أن يكون التيرانوصور قد ركض أيضًا بسرعة كبيرة عند الضرورة وكان عليه قبول هكذا مخاطر.[139][140]

وفي دراسة أخرى أشار جريجوري إس پول إلى أن الإصبعية وانثناء الركبة في التيرانوصور البالغ كانا أكثر ملائمةً للركض بكثير من الفيلة والبشر، مشيرًا إلى أن التيرانوصور كان لديه عظمة حرقفة كبيرة وحرف ظنبوب والذان كانا يدعمان العضلات الكبيرة اللازمة من أجل الركض. وذكر أيضًا أن معادلة ألكسندر في سنة 1989 لحساب السرعة حسب قوة العظم كانت موثوقة بشكل جزئي فقط. وهو يشير إلى أن المعادلة شديدة الحساسية بالنسبة لطول العظام؛ وهي تجعل العظم الطويل ضعيف بشكل مصطنع. وأشار أيضًا إلى تخفيض احتمالية خطر التعرض للجراح في القتال ربما كان مساويًا لخطر سقوط التيرانوصور أثناء الركض.[141]

إعادة بناء لتيرانوصور يمشي.

معظم الأبحاث الحديثة التي أُجريت على حركة التيرانوصور لا تدعم الركض بسرعة تزيد عن 40 كيلومتر في الساعة (25 ميل/س)، أي سرعة ركض معتدلة. على سبيل المثال، استخدمت ورقة في نيتشر في سنة 2002 نموذجًا رياضيًا (تم التحقق من صحته من خلال تطبيقه على ثلاث حيوانات معاصرة هي القواطير والدجاج والبشر؛ ولاحقًا على ثمانية أنواع إضافية من بينها الإيموات والنعام) لقياس كتلة العضلات اللازمة في الساق للركض السريع (أكثر من 40 كم/س أو 25 ميل/س).[133] ووجدوا أن السرعة القصوى المشار إليها التي تزيد عن 40 كيلومتر في الساعة (25 ميل/س) غير ممكنة، لأنها كانت تتطلب عضلات ساق كبيرة جدًا (أكثر من 40-86% تقريبًا من إجمالي كتلة الجسم). حتى السرعة العالية المعتدلة كانت تتطلب عضلات ساق كبيرة. هذه المناقشة كان من الصعب حلها بسبب أنه من غير المعروف حجم عضلات الساق التي كانت موجودة بالفعل في التيرانوصور. وإذا كانت أصغر حجمًا فمن الممكن أن سرعة المشي أو الركض كانت تصل إلى 18 كيلومتر في الساعة (11 ميل/س).[133]

استخدمت دراسة في سنة 2007 نماذج حاسوبية لتقدير سرعات الركض، مستندةً على بيانات مأخوذة مباشرةً من الحفريات، وزعمت أن التيرانوصور كانت لديه سرعة قصوى بتقدر بـ8 متر في الثانية (29 كم/س؛ 18 ميل/س). سرعة لاعب كرة القدم المحترف هي أبطأ بقليل، بينما يمكن للعدَّاء البشري أن يصل إلى 12 متر في الثانية (43 كم/س؛ 27 ميل/س). وهذه النماذج الحاسوبية تتوقع سرعة قصوى تبلغ 17.8 متر في الثانية (64 كم/س؛ 40 ميل/س) لكومپسوجنيثوس يزن 3-كيلوجرام (6.6 رطل)[142][143] (يُحتمَل أن يكون يافعًا).[144]

إعادة بناء العضلات في "إم كودوفيموراليس لونجس" (M. caudofemoralis longus).

وفي سنة 2011 قدّم أيضًا هاينريش ماليسون من متحف التاريخ الطبيعي في برلين نظرية تقترح أن التيرانوصور والعديد من الديناصورات الأخرى ربما وصلت إلى سرعات عالية نسبيًا من خلال الخطوات القصيرة السريعة بدلًا من الخطوات الطويلة التي تستخدمها الطيور والثدييات الحديثة في الركض، حيث تعود حركتهم إلى سرعة المشي. وهذا، بحسب ماليسون، كان يمكن تحقيقه بغض النظر عن قوة المِفصل وتقليل الحاجة إلى كتلة عضلية إضافية في الساقين، خاصة عند الكاحلين. ومن أجل دعم نظريته قَيَّم ماليسون أطراف ديناصورات مختلفة ووجد أنها كانت مختلفة عن تلك الموجودة في الثدييات والطيور الحديثة؛ حيث أن طول خطواتها هو محدود بشكل كبير من قِبل هياكلها العظمية، ولكن أيضًا مع وجود عضلات كبيرة نسبيًا عند الربع الخلفي. وقد وجد بعض أوجه التشابه بين العضلات في الديناصورات ومتسابقو المشي؛ مع وجود كتلة أقل من العضلات في الكاحلين ولكن أكثر عند الربع الخلفي. وقد نصح چون هاتشينتون بتوخي الحذر بشأن هذه النظرية، مشيرًا إلى أنهم يجب عليهم أولًا النظر في عضلات الديناصورات لمعرفة كيف كانت تستطيع أن تكرر انقباضاتها.[145]

ووجدت دراسة في يوليو 2017 أجراها فريق من الباحثين بقيادة ويليام سيليرز من جامعة مانشستر أن التيرانوصور البالغ كان غير قادر على الركض بسبب الأحمال الهيكلية العالية جدًا. الدراسة استخدمت أحدث تقنيات الحوسبة لاختبار نتائجها. استخدم الباحثون نظامين ميكانيكين مختلفين لإنشاء نموذج الكمپيوتر. كان الوزن الذي استقروا عليه في حساباتهم يقدَّر بـ7 أطنان. أظهر النموذج أن السرعة أعلى من 11 ميل في الساعة (18 كم/س) كانت من المحتمل أن تحطم عظام ساق التيرانوصور. هذه النتيجة قد تعني أن الركض لم يكن ممكنًا أيضًا للديناصورات الثيروپودية العملاقة الأخرى مثل الجيجانوتوصور والمابوصور والأكروكونثوصور.[146]

أظهرت دراسةٌ أُجريت سنة 2020 أنَّ التيرانوصور وغيره من أعضاء فصيلة التيرانوصوريَّات كانت فعَّالةً في السير. وقد قارن الباحثون بين تناسب قوائم وكُتل ووسع خُطُوات أكثر من 70 نوعًا من الثيروپودات بما فيها التيرانوصور وأنسباؤه، ثُمَّ اتَّبعوا عدَّة أساليب لِتقدير السُرعة القُصوى لِكُلِّ ديناصورٍ خلال العدو، إضافةً إلى كمِّ الطاقة التي يستنزفها حينما يتحرِّك بِسُرعةٍ غير مُنهكة، مثلما حين يمشي. أظهرت الدراسة أنَّ الأنواع الصغيرة والمُتوسِّطة، من شاكلة الدروميوصورات، تُعينُها قوائمها الطويلة على الركض بِسُرعةٍ كبيرة، ممَّا يتماشى مع نتائج الدراسات المنشورة سابقًا. أمَّا الثيروپودات التي يزيد وزنها عن 1,000 كـغ (2,200 رطل)، فإنَّ سُرعتها يتحكَّم بها حجمها الكبير، فيحُدُّ منها، لِذا فإنَّ قوائمها الطويلة تكون مُخصَّصة لِلسير الذي لا يستهلك الكثير من الطاقة. أظهرت الدراسة أيضًا أنَّ الثيروپودات الصغيرة تطوَّرت لديها قوائم طويلة لِتُعينُها في الصيد والهُرُوب من الضواري الأكبر حجمًا، بينما الثيروپودات الضخمة ذات الأرجل الطويلة فإنَّها تُعينها على تخفيف هدر الطاقة وتزيد من فعاليَّة سعيها وراء غذائها، فهي لا تُعاني من ضغط مُنافسة المُفترسات الأُخرى كونها ضوارٍ فوقيَّة (تتربَّع على قمَّة الهرم ولا يفترسها أحد بل هي من تفترس كُل من هو دونها من الكائنات). مُقارنةً مع مجموعاتٍ قاعديَّةٍ أُخرى من الثيروپودات المشمولة بِهذه الدراسة، تبيَّن أنَّ نسبة كفائة التيرانوصورات في السعي وراء غذائها مُرتقعة، نظرًا لِأنَّها لا تهدرُ نسبةً هائلةً من الطاقة أثناء صيدها أو تقميمها بقايا ذبائح اللواحم الأُخرى، ولعلَّ هذا يُفيد بِأنَّ حاجة التيرانوصورات لِلصيد في سبيل البقاء كانت أقل من حاجة غيرها. أضف إلى ذلك، اقترنت هذه الدراسة بِغيرها من الدراسات التي قالت بِأنَّ التيرانوصور كان أكثر رشاقةً من غيره من الثيروپودات الضخمة، فأظهرت أنَّ التيرانوصورات كانت مُتأقلمة مع تتبُّع طرائدها والتربُّص بها لِفترةٍ طويلةٍ جدًا حتَّى تُصبح على مقرُبةٍ منها، فتنقض عليها انقضاضًا سريعًا وتفتك بها. يُمكنُ مُقارنة بعض سُلُوكيَّات التيرانوصورات بِسُلُوكيَّات الذئاب المُعاصرة، من حيث أنَّ الدلائل تُظهر أنَّ بعض التيرانوصورات على الأقل كانت تصطاد ضمن مجاميع صغيرة.[147][148]

دراسة أخرى في يوليو 2017 قام بها باحثون في المركز الألماني لبحوث التنوع البيولوجي التكاملي (iDiv)، وجدت أن السرعة القصوى للتيرانوصور كانت حوالي 17 ميل في الساعة (27 كم/س). كما تم أيضًا تحليل ديناصورات أخرى في الدراسة من بينها التريسيراتوپس والڤيلوسيراپتور والبراكيوصور، وكذلك العديد من الحيوانات الحية مثل الفيلة والفهود والأرانب. تم حساب سرعة التيرانوصور من خلال عوملة وزنه بالاقتران مع الوسط الذي سافر عليه (في حالة الثيروپودات؛ الأرض) ومن خلال الافتراضات: الأول؛ تصل الحيوانات إلى سرعتها القصوى نسبيًا أثناء خطواتها القصيرة، والثاني؛ تقضي قوانين نيوتن للحركة بأن على الكتلة أن تتغلب على القصور الذاتي. ووجدت أن الحيوانات الكبيرة مثل التيرانوصور تستنزف احتياطياتها من الطاقة قبل أن تصل إلى سرعتها النظرية القصوى بفترة طويلة، مما يؤدي إلى علاقة تشبه القطع المكافي بين الحجم والسرعة. ويمكن للمعادلة أن تحسب السرعة القصوى للحيوان بدقة تقارب الـ%90 ويمكن تطبيقها على الحيوانات الحية والمنقرضة.[149][150]

هؤلاء الذين يجادلون بأن التيرانوصور لم يكن قادرًا على الركض بسرعة قصوى بحوالي 17 كيلومتر في الساعة (11 م/س)، فإن هذا لا يزال أسرع من الأنواع التي يرجَّح بشدة أنها كانت فرائسه ألا وهي الهادروصوريات والسيراتوپسيات.[133] وبالإضافة إلى ذلك، فإن بعض المدافعين عن الفكرة القائلة بأن التيرانوصور كان مفترسًا يدَّعون بأن سرعة ركض التيرانوصور ليست مهمة، حيث أنها ربما كانت بطيئة لكنها كانت لا تزال أسرع من فرائسه المحتمَلين.[151] كما أشار توماس هولتز إلى أن التيرانوصور كانت لديه أقدام أكبر تناسبيًا من الحيوانات التي طاردها: ديناصورات منقار البطة والديناصورات القرناء.[90] وقد جادل كلا من پول وكريستيانسن في سنة 2000 بأن السيراتوپسيات اللاحقة على الأقل كانت لديها أطرافًا أمامية قائمة وأن أنواعها الأكبر حجمًا ربما كانت سرعتها مماثلة لسرعة الكركدنيات.[152] وقد فُسِّرت عضَّات التيرانوصور الملتئَمة على حفريات السيراتوپسيات على أنها دليل على هجمات التيرانوصور على السيراتوپسيات الحية. فلو كانت السيراتوپسيات التي عاشت جنبًا إلى جنب مع التيرانوصور سريعة، فإن هذا يلقي بالشك على الحجة القائلة بأن التيرانوصور لم يكن من الضروري أن يكون سريعًا من أجل الإمساك بفريسته.[140]

الدماغ والحواس

تجويف العينين موجهان بالأساس إلى الأمام، مما أعطاه رؤية ثنائية عينين جيدة (عينة سو).

وجدت دراسة أجراها لورنس ويتمر وراين ريديجلي من جامعة أوهايو أن التيرانوصور اشترك مع الكويلوروصوريات الأخرى في القدرات الحسية المتزايدة، مما يبرز حركتا العين والرأس السريعتان والمنسقتان نسبيًا، بالإضافة إلى تعزيز القدرة على الإحساس بالأصوات منخفضة التردد والتي تتيح للتيرانوصور تتبع حركات الفريسة من على بُعد مسافات طويلة ومعزَزًا بحاسة الشم.[153] وخلصت دراسة نشرها كينت ستيڤنز من جامعة أوريجون إلى أن التيرانوصور كان لديه بصر حاد، وذلك من خلال تعديل قياس المجال البصري في عمليات إعادة بناء الوجه للعديد من الديناصورات والتي من ضمنها التيرانوصور، ووجدت الدراسة أن التيرانوصور كان لديه مجال ثنائي العينين بواقع 55 درجة، متجاوزًا بذلك مثيله في الصقور الحديثة، وكان لديه حدة بصر أكثر 13 مرة من مثيلتها في البشر، وهو تجاوز بذلك حدة البصر في النسر التي تساوي 3.6 مرة فقط تلك التي للإنسان، وهذا كان يتيح للتيرانوصور تمييز الأشياء حتى مسافة 6 كـم (3.7 ميل)، أي أكبر بـ1.6 كـم (1 ميل) من ما يستطيع الإنسان رؤيته.[23][24][154]

ذكر توماس هولتز جونيور أن إدراك العمق العالي للتيرانوصور ربما كان بسبب الفرائس التي كان عليه أن يصطادها؛ مشيرًا إلى أنه كان عليه صيد ديناصورات مُقرَّنة مثل التريسيراتوپس، وديناصورات مُدرَّعة مثل الأنكيلوصور وديناصورات منقار البطة التي ربما كان لديها سلوكيات اجتماعية معقدة. وأشار إلى أن هذا جعل الدقة أكثر أهمية للتيرانوصور لتمكينه من «الدخول، وتوجيه تلك الضربة وطرحها أرضًا». وعلى النقيض، كان الأكروكونثوصور لديه إدراك عمق محدود لأنه كان يصطاد الصوروپودات الكبيرة والتي كانت نادرة نسبيًا في زمن التيرانوصور.[90]

قحف في المتحف الأسترالي بسيدني.

كان التيرانوصور لديه بصلات شمية وأعصاب شمية كبيرة جدًا بالنسبة لحجم دماغه، وهما العضوان المسؤولان عن زيادة حاسة الشم. وهذا يشير إلى أن حاسة الشم كانت متطورة للغاية، ويدل على أن التيرانوصور كان يمكنه اكتشاف الجثث من خلال الرائحة وحدها من على بُعد مساحات كبيرة. ربما كانت حاسة الشم في التيرانوصور مماثلة لتلك الموجودة في النسور الحديثة والتي تستخدم الرائحة من أجل تتبع الجثث. وقد أظهرت الأبحاث على البصلات الشمية أن التيرانوصور كان لديه حاسة الشم الأكثر تطورًا من 21 عينة لأنواع الديناصورات غير الطيرية.[155]

وعلى نحو غير عادي بين الثيروپودات؛ كان للتيرانوصور قوقعة كبيرة للغاية. غالبًا ما يكون طول القوقعة مرتبطًا بحدة السمع، أو على الأقل بأهمية السمع بالنسبة للسلوك، وهو ما يدل على أن السمع كان له أهمية خاصة للتيرانوصور. وعلى وجه التحديد، تشير البيانات إلى أن التيرانوصور كان لديه سمع أفضل في نطاق التردد المنخفض، وأن الأصوات منخفضة التردد كانت جزءًا مهمًا من سلوك التيرانوصور.[153]

حصلت دراسة أجراها جرانت آر هورلبورت وريان سي ريدجيلي ولورانس ويتمر على تقديرات لنسبة الدماغ مبنية على الزواحف والطيور، وكذلك تقديرات لنسبة المخ إلى الكتلة الدماغية. وخلصت الدراسة إلى أن التيرانوصور كان لديه الدماغ الأكبر نسبيًا لجميع الديناصورات غير الطيرية البالغة باستثناء بعض أنواع شبيهات الخاطفات المخلبية (البامبيراپتور والترودون والأورنيثوميمس). وجدت الدراسة أن حجم الدماغ النسبي للتيرانوصور كان لا يزال ضمن نطاق الزواحف الحديثة، عند أكثر انحرافان معياريان فوق متوسط نسبة الدماغ في الزواحف غير الطيرية. تتراوح تقديرات نسبة المخ إلى الكتلة الدماغية من 47.5% إلى 49.53%. وبحسب الدراسة فهذا يعد أكثر من أقل التقديرات للطيور الحالية (44.6%)، لكنه لا يزال قريبًا من النِسب النموذجية لأصغر القواطير الناضجة جنسيًا والتي تتراوح بين 45.9% و47.9%.[156]

إستراتيجيات التغذية

علامات أسنان التيرانوصور على عظام ديناصورات متنوعة آكلة للنباتات.

أظهرت دراسة في سنة 2012 قام بها كارل بيتس وبيتر فالكينجهام أن التيرانوصورات كانت لديها أقوى عضّة لأي حيوان أرضي على الإطلاق، ووجدا أن التيرانوصور البالغ ربما كانت قوة عضّته من 35,000 إلى 57,000 ن (من 7,868 إلى 12,814 رطل) في الأسنان الخلفية.[157][158][159] حتى أنه توجد تقديرات أعلى قام بها الپروفيسور ماسون بي ميرز من جامعة تامپا في سنة 2003. قدر ميرز في دراسته قوة العضّة الممكنة من 183,000 إلى 235 ن (من 41,140 إلى 52,830 رطل).[8] ووجدت دراسة أُجريت في سنة 2017 من قِبل جريج إريكسون وپول جينياك ونُشِرت في جريدة ساينتيفيك ريپورتس أن التيرانوصور كان يمكنه أن يعضّ بقوة من 8,526 إلى 34,522 ن (من 1,917 إلى 7,761 رطل) وأن ضغوط الأسنان كانت من 718 إلى 2,974 ميجاپاسكال (من 104,137 إلى 431,342 رطل). وهذا سمح له بسحق العظام من خلال العضّ المتكرر واستغلال جثث الديناصورات الكبيرة بشكل كامل، وهو ما أتاح له الوصول إلى الأملاح المعدنية والنخاع داخل العظام التي لا تستطيع آكلات اللحوم الصغيرة الوصول إليها.[160] بحث آخر أجراه ستيفن لاوتنشليجر وآخرون من جامعة بريستول كشف عن أن التيرانوصور كان قادرًا أيضًا على فتح فكيه بدرجة 80 درجة، وهذا تكيف ضروري لمجموعة واسعة من زوايا الفك من أجل تعزيز قوة عضّة الحيوان القوى.[161][162]

إن الجدل حول ما إذا كان التيرانوصور مفترسًا أو قمّامًا محضًا هو قديم كالجدال حول قدرته التحركية. فقد وصف لامبي في سنة 1917 هيكلًا عظميًا جيدًا للجورجوصور ذو صلة القرابة الوثيقة بالتيرانوصور وخلص إلى أنه هو والتيرانوصور كانا قمّامان محضان، لأن أسنان الجورجوصور بالكاد لم تُظهر أي تآكل.[163] وهذه الحجة لم تعد تؤخذ على محمل الجد لأن الثيروپودات استبدلت أسنانها بسرعة كبيرة. ومن خلال اكتشاف التيرانوصور لأول مرة تكهن العلماء بأنه كان مفترسًا؛ مثل الحيوانات المفترسة الكبيرة الحديثة التي يمكنها بسهولة أن تأكل جيف أو أن تسرق فريسة حيوان مفترس آخر إذا أُتيحت لها الفرصة.[164]

الإحاثي چاك هورنر كان من أكبر المؤيدين لفكرة أن التيرانوصور لم يكن مفترسًا على الإطلاق لكنه بدلًا من ذلك كان قَمَّامًا فقط ولم يشارك في نشاط الصيد على الإطلاق،[50][165][166] ومع ذلك فقد قدّم هورنر العديد من الحجج في الأدب الشعبي من أجل دعم فرضية أن التيرانوصور كان قمَّامًا محضًا:

  • ذراعا التيرانوصور قصيران بالمقارنة مع غيره من الحيوانات المفترسة المعروفة. يجادل هورنر بأن الذراعان كانا قصيران جدًا من أجل خلق القوة الضرورية للامساك بالفريسة.[167]
  • كان التيرانوصور لديه بصلات شمية وأعصاب شمية كبيرة (نسبةً إلى حجم الدماغ)، وهذا يشير إلى وجود حاسة شم متطورة للغاية يمكنها أن تشم الجيف من على بُعد مسافات كبيرة كما تفعل النسور الحديثة. وقد أظهرت الأبحاث على البصلات الشمية على الديناصورات أن التيرانوصور كان لديه حاسة الشم الأكثر تطورًا من بين 21 عينة ديناصور.[168]
  • يمكن لأسنان التيرانوصور أن تسحق العظام، وبالتالي كان بإمكانه أن يستخرج كمية من الطعام (نخاع العظام) قدر الإمكان من بقايا الجيفة، وهي عادةً ما تكون أقل الأجزاء تغذيةً. عثرت كارين تشين وزملاؤها على بقايا عظمية في براز متحجر عزوه إلى التيرانوصور، لكنهم أشاروا إلى أن أسنان التيرانوصور لم تكن متكيفة بشكل جيد مع مضغ العظام بشكل منظم مثلما تفعل الضباع لاستخراج النخاع.
  • بما أن بعض الفرائس المحتمَلة للتيرانوصور يمكنها على الأقل أن تركض بسرعة، فالأدلة على أنها مشت بدلًا من أن تركض يمكنها أن تشير إلى أنه كان قمَّامًا.[165] من ناحية أخرى، تشير التحليلات الأخيرة إلى أن التيرانوصور كان أبطأ من الحيوانات المفترسة الأرضية الكبيرة الحديثة، وربما كان سريعًا بما يكفي ليفترس الهادروصوريات والسيراتوپسيات.[133][151]

أشارت أدلة أخرى إلى سلوك الصيد عند التيرانوصور؛ محجر العينين في التيرانوصور وُضع بحيث تنظر العينين إلى الأمام، وهو ما يعطيه رؤية ثنائية أفضل بقليل من هذه الموجودة لدى الصقور الحديثة. وأشار هورنر أيضًا إلى أن سلالة التيرانوصور لها تاريخ في تحسين الرؤية الثنائية بشكل مطرد.وليس واضحًا لماذا كان الانتقاء الطبيعي يفضل هذا الاتجاه على المدى الطويل لو كانت التيرانوصورات قمَّامات محضة، والتي لم تكن بحاجة إلى إدراك العمق الذي توفره الرؤية المجسَّمة.[23][24] ففي الحيوانات الحديثة وُجِدَت الرؤية الثنائية بشكل أساسي في الحيوانات المفترسة.

الأضرار التي لحقت بفقرات الذيل في هذا الهيكل العظمي لإدمونتوصور (معروض في متحف دنڤر للطبيعة والعلوم) تشير إلى أنه ربما تم عضّها من قبل تيرانوصور.

تم وصف هيكل عظمي للهادروصور إدمونتوصور من مونتانا حيث أصيب بأضرار متعافية سببها له التيرانوصور على فقرات ذيله. تشير حقيقة أن الضرر قد تعافي إلى أن الإدمونتوصور قد نجا من هجوم التيرانوصور الذي كان على هدف حي، أي أن التيرانوصور قد حاول الافتراس النشط.[169] هناك أيضًا أدلة على وجود تفاعل عدواني بين التريسيراتوپس والتيرانوصور على شكل علامات أسنان التيرانوصور ملتئمة جزئيًا على قرن جبين التريسيراتوپس والعظم القشري (عظم في هدبة الرقبة)؛ والقرن الذي تعرض للعضّ انكسر أيضًا، وقد نما قرن جديد بعد الكسر. ومن غير المعروف ماذا كانت طبيعة هذا التفاعل بالضبط، بالرغم من أن كلا الديناصوران ربما كان هو البادئ بالعدوان.[170] وبما أن جروح التريسيراتوپس قد التأمت فمن المرجح أنه نجا من العراك وتمكن من التغلب على التيرانوصور. يقدر الإحاثي پيتر دودسون أنه في معركة ضد التريسيراتوپس، فإن التريسيراتوپس تكون له اليد العليا ويمكنه أن ينجح في الدفاع عن نفسه عن طريق إلحاق جروح قاتلة بالتيرانوصور بواسطة قرونه الحادة.[171]

عند فحص سو وجد الإحاثي پيت لارسون شظية وفقرة ذيل مكسورتان وملتئمتان وعظام وجه عليها ندوب وسن من تيرانوصور آخر مضمن في فقرة عنق. لو كان هذا صحيحًا فقد تكون هذه أدلة قوية على السلوك العدواني بين التيرانوصورات، ولكن ليس من الواضح ما إذا كان هناك تنافس بينهم على الطعام والتزاوج ونشاط أكل الجنس لنفسه.[172]

سِنّتان من الفك السفلي للعينة (MOR 1125, "B-rex")، تُظهر الاختلاف في حجم الأسنان في داخل الفرد.

قد يكون التيرانوصور استخدم لُعابًا مُعديًا لقتل فرائسه، تم اقتراح هذه النظرية لأول مرة من قِبل وليام أبلر.[173] تفحص ألبر أسنان التيرانوصوريات بين كل شرشرة سِنِّية؛ فربما احتوت الشرشرات على قطع من الجثث مع بكتيريا، وهو ما كان ليعطي التيرانوصور عضّة مُعدية قاتلة تشبه كثيرًا عضّة تنين الكومودو. يعتقد هورنر أن شرشرة أسنان التيرانوصور تشبه المكعبات أكثر من الشرشرات على أسنان تنين الكومودو والتي هي مدورة.[174] إذ تحتوي كل تكوينات اللعاب على بكتيريا خطيرة، لذلك فاحتمال أن التيرانوصور قد استخدمه كوسيلة للافتراس هو أمر قابل للمناقشة.

ربما كانت التيرانوصورات ومعظم الثيروپودات الأخرى تعالج الجثث بشكل أساسي من خلال تحريك الرأس جانبيًا، مثلما تفعل التمساحيات. فلم يكن الرأس مناورًا مثل جماجم قريبات الألوصورات، وذلك بسبب المفاصل المسطحة في فقرات الرقبة.[175]

أكل المثيل

دراسة أجراها كوري وهورنر وإريكسون ولونجريتش في سنة 2010 قُدِّمت كدليل على سلوك أكل المثيل لدى التيرانوصور.[176] قاموا بدراسة بعض عينات التيرانوصور مع علامات الأسنان على العظام والتي تعود لنفس الجنس. تم التعرف على علامات الأسنان في عظام العضد وعظام الأقدام وأمشاط الأقدام، وتم اعتبار هذا كدليل على السلوك القمَّامي الانتهازي، فبدلًا من الجروح الناجمة عن القتال داخل النوع أشاروا إلى أنه سيكون من الصعب الوصول إلى أسفل للعضّ في أقدام المنافس، وهذا يزيد من احتمالية أن تكون علامات العضّ قد صُنعت في الجثث، وبما أن علامات العضّ صُنعت في أجزاء في الجسم ذات كميات قليلة نسبيًا من اللحم، فهذا يشير إلى أن التيرانوصور قد تغذى على الجثث عندما كانت الأجزاء ذات الكميات الأكبر من اللحم كانت قد تم استهلاكها بالفعل. وكانوا أيضًا منفتحين على إمكانية أن التيرانوصوريات الأخرى مارست أيضًا أكل المثيل.[176] وقد تم اكتشاف أدلة أخرى على أكل الجنس لمثيله.[177]

سلوك المجموعات

مجموعة من الهياكل العظمية من أعمار مختلفة في متحف التاريخ الطبيعي في لوس أنجلوس.

اقترح فيليپ چيه كوري من جامعة ألبرتا أن التيرانوصورات ربما كانت تعيش وتصطاد في مجموعات. قارن كوري بين التيرانوصورات بطريقة محابية لها مع الأنواع ذات الصلة التربوصور والألبرتوصور، وهو دليل أحفوري استخدمه كوري سابقًا للإشارة إلى أنها كانت تعيش في مجموعات.[178] وأشار كوري إلى أن اكتشافًا في داكوتا الجنوبية حفظ ثلاث هياكل عظمية لتيرانوصورات على مقربة من بعضها البعض.[179] وبعد استخدام التصوير المقطعي المحوسب ذكر كوري أن التيرانوصورات كانت قادرة على مثل هذا السلوك المعقد، لأن حجم دماغها كان أكبر بثلاث مرات من ما هو متوقَّع لحيوان في حجمه، وأوضح كوري أن نسبة حجم دماغ التيرانوصور إلى جسمه هي أكبر من مثيلتها في التماسيح وثلاث أضعاف مثيلتها في الديناصورات العاشبة مثل التريسيراتوپس. ويعتقد كوري أن التيرانوصور كان أذكى ست مرات من معظم الديناصورات والزواحف الأخرى؛[178][180] لأن الفرائس المتاحة مثل التريسيراتوپس والأنكيلوصور كانت مدرعة بشكل جيد، ولأن بعضها الآخر كان يركض بسرعة، وهذا كان يجعل من الضروري أن تصطاد التيرانوصورات في مجموعات. وتكهن كوري بأن اليافعين والبالغين ربما كانوا يصطادون معًا، حيث كان اليافعين الأكثر سرعة يطاردون الفريسة والكبار الأكثر قوة كانوا يقومون بالقتل، بالقياس إلى صيادي المجموعات المعاصرين حيث أن كل عضو يساهم بمهارة معينة.[178]

فرضية كوري للصيد الجماعي انتُقِدت بشدة من قِبل علماء آخرين. كتب بريان سوايتك في الجارديان في سنة 2011[181] أن فرضية كوري لم يتم تقديمها كبحث في جريدة علمية لمراجعة الأقران، ولكن أساسًا فيما يتعلق بعرض تلڤزيوني وكتاب متعلق يُسمى «دينو جانجس» (Dino Gangs). أشار سوايتك أيضًا إلى أن حجة كوري بخصوص الصيد الجماعي للتيرانوصور مستندة أساسًا على التشابه مع أنواع مختلفة كالتربوصور، وأن الأدلة المشار إليها للصيد الجماعي في التربوصور نفسه لم تُنشر بعد وهي خاضعة للتدقيق العلمي. وبحسب سوايتك وعلماء آخرون شاركوا في نقاشات جماعية حول البرنامج التلڤزيوني دينو جانجس، فالأدلة على الصيد الجماعي في التربوصور والأنكيلوصور ضعيفة، وتعتمد أساسًا على ارتباط العديد من الهياكل العظمية، والتي تم اقتراح العديد من التفسيرات البديلة لها (مثل الجفاف أو الفيضانات التي تجبر العديد من العينات على الموت في مكان واحد). وفي الواقع، أشار سوايتك إلى أن موقع عظام الألبرتوصور الذي استند إليه كوري في معظم تفسيرات الصيد المقترَح في الأنواع ذات الصلة يحفظ أدلة جيولوجية على هكذا فيضان. قال سوايتك «العظام وحدها ليست كافية لإعادة بناء سلوك الديناصورات. السياق الجيولوجي الذي وُجِدت فيه العظام - التفاصيل المعقدة للبيئات القديمة ووتيرة زمن ما قبل التاريخ - هما ضروريتان للتحقق من حياة وموت الديناصورات»،[181] وذكر أن كوري يجب أولًا أن يصف الأدلة الجيولوجية من مواقع عظام التيرانوصورات الأخرى قبل القفز إلى استنتاجات حول السلوك الاجتماعي. ووصف سوايتك الادعاءات المثيرة المقدمَة في الاصدارات الصحفية والقصص الإخبارية المحيطة ببرنامج دينو جانجس بأنها «دعاية مقرفة»، وأشار إلى أن شركة الإنتاج المسؤولة عن البرنامج «أتلانتيك پرودكشان» لديها سجل رديء يشمل إدعاءات مبالغ فيها حول اكتشافات الحفريات الجديدة، أبرزها الادعاء المثير للجدل الذي نشرته بخصوص سلف الإنسان المبكر المفترض «الداروينيس» (Darwinius)، والذي اتضح سريعًا أنه قريب لليمورات بدلًا من ذلك.[181]

وفي يوليو 2014، أظهرت أدلة لأول مرة على هيئة مسارات متحجرة في كندا أن التيرانوصورات ربما اصطادت في مجموعات.[182][183]

علم الأمراض

إعادة بناء لفرد (بناءً على "MOR 980") مع عدوى طفيلية.

في سنة 2001 نشر بورس روتشيلد وآخرون دراسة تبحث في الأدلة على كسور الإجهاد والكسور القلعية في الديناصورات الثيروپودية وآثارها على سلوكها. وبما أن كسور الإجهاد نتجت عن الصدمات المتكررة بدلًا من الأحداث الفردية فمن المرجح أن يكون سببها هو سلوك منتظم أكثر من أنواع الإصابات الأخرى. ومن بين 81 من عظام الأقدام التي تم فصحها في الدراسة وُجدت واحدة منها لديها كسر إجهاد، بينما لم يُعثر على كسور إجهاد في أي من عظام اليد الـ10. ووجد الباحثون كسور قلعية فقط في التيرانوصورات والألوصورات. وقد تركت إصابة قلعية فجوة على عظم العضد الخاص بالتيرانوصور سو، وهي تبدو أنها تقع في منشأ العضلة المثلثة أو العضلة المدورة الكبيرة. ويبدو أن الإصابات القلعية مقتصَرة على الذراعين الأماميين والكتف في كل من التيرانوصورات والألوصورات مما يشير إلى أن الثيروپودات ربما كان لديها جهازًا عضليًا أكثر تعقيدًا ومختلِف وظيفيًا عن مثيله في الطيور. وخلص الباحثون إلى أن الكسر القلعي في سو ربما حدث بسبب فريسة مقاوِمة. إن وجود كسور الإجهاد والكسور القلعية بشكل عام يقدم دليلًا على وجود نظام غذائي «نشيط للغاية» قائم على الافتراس بدلًا من أن يكون مقتصرًا على أكل الجيف.[184]

أظهرت دراسة تم إجراءها في سنة 2009 أن الثقوب الموجودة في جماجم عدة عينات والتي فُسِّرت من قبل على أن مصدرها هو هجمات داخل النوع، ربما تكون ناجمة عن طفيليات تشبه المشعرة التي عادةً ما تصيب الطيور.[185] تم العثور على أدلة إضافية على هجوم داخل النوع من قبل چوزيف پيترسون وزملاءه في تيرانوصور يافع يُسمى «چين» (Jane). وجد پيترسون وفريقه أن جمجمة چين فيها جروحًا مخرقة ملتئمة على الفك العلوى والخطم والتي يعتقدون أنها جائت من تيرانوصور يافع آخر. وقد زاد التصوير المقطعي المحوسب اللاحق فرضية الفريق تأكيدًا، الذي أظهر أن الجروح المخرقة أتت من إصابة رضحية وأنه كان هناك التئامًا فيما بعد.[186] وأشار الفريق أيضًا إلى أن إصابات چين كانت مختلفة بنيويًا عن الآفات التي تسببها الطفيليات الموجودة في سو، وأن إصابات چين كانت في الوجه في حين أن الطفيلي الذي أصاب سو أحدث آفاتًا في الفك السفلي.[187]

علم البيئة القديمة

تيرانوصور وحيوانات أخرى تم العثور عليها في تكوين هيل كريك.

عاش التيرانوصور خلال ما يُشار إليه بمرحلة اللانسيان (الماسترخي) في نهاية فترة الطباشيري المتأخر. امتدت التيرانوصورات من كندا شمالًا إلى تكساس ونيومكسيكو على الأقل جنوب لاراميديا. خلال ذلك الوقت كان التريسيراتوپس هو الحيوان العاشب الرئيسي في الجزء الشمالي من نطاقه، في حين أن الصوروپود التيتاني الألاموصور «هيمن» على نطاقه الجنوبي. تم اكتشاف بقايا التيرانوصور في نظم بيئية مختلِفة، بما في ذلك السهول شبه الاستوائية الداخلية والساحلية وشبه القاحلة.

تم العثور على العديد من بقايا التيرانوصورات البارزة في تكوين هيل كريك. ففي خلال الماسترخي كانت هذه المنطقة شبه استوائية ذات مناخ دافي ورطب. تآلفت النباتات في الغالب من كاسيات البذور، لكنها شملت أيضًا أشجارًا مثل خشب الفجر الأحمر «الميتاسيكويا» (Metasequoia) والأروكاريا. شارك التيرانوصور هذا النظام البيئي مع التريسيراتوپس وأقاربه السيراتوپسيات والتوروصور، والهادروصوري الإدمونتوصور أنكتنز وربما نوع من الپاراصورولوفوس، والديناصورات المدرعة الدنڤرصور والإدمونتونيا والأنكيلوصور، والديناصورات ذوات الرؤوس المقببة الپكيسيفالوصور والستيجيمولوك والسفيروثولس والدراكوركس والهايپسيولوفودونتيات والثيسيلوصور، والثيروپودات الأورنيثوميمس والستروثيوميمس والأوركوميمس والأكيروراپتور والداكوتاراپتور والريتشاردوستيزيا والپارونيكودون والپيكتينودون والترودون.[188]

تكوين آخر تم العثور على بقايا تيرانوصورات فيه هو تكوين لانس في وايومنج. وقد تم تفسيره على أنه بيئة بايوية مماثلة لشاطئ الخليج اليوم. كانت الحيوانات فيه مماثلة جدًا لحيوانات هيل كريك، ولكن مع استبدال الستروثيوميمس بقريبه الأورنيثوميمس. كما عاش الليپتوسيراتوپس أيضًا في المنطقة.[189]

وفي النطاق الجنوبي عاش التيرانوصور جنبًا إلى جنب مع الألاموصور والتوروصور والبراڤوسيراتوپس والأوچوسيراتوپس، والهاردوصورات التي تتآلف من الأنواع الإدمونتوصور والكريتوصور والنوع الثيروپودي المحتمَل الجريپوصور، والنودوصوري الجليبتودونتوپلتا، والأوڤيراپتوري الأوچوراپتورصور، والتيروصوري الكويتزالكوتلس.[190] ويُعتقد أن المنطقة هيمنت عليها السهول الداخلية شبه القاحلة، بعد التراجع المحتمَل للطريق البحري الغربي الداخلي مع انخفاض مستويات سطح البحار العالمي.[191]

ربما يكون التيرانوصور قد قطن أيضًا تكوين لوماس كولوراداس المكسيكي في سونورا. وبالرغم من النقص في الأدلة في الهياكل العظمية فقد تمت مقارنة ست أسنان مكسورة من موقع الحفريات بشكل كامل مع أجناس ثيروپودية أخرى ويبدو أنها مطابقة لتلك الموجودة في التيرانوصور. لو كان هذا صحيحًا فربما كان نطاق التيرانوصور أكثر اتساعًا مما كان يُعتقَد سابقًا.[192] ومن الممكن أن التيرانوصورات كانت أصلًا أنواعًا آسيوية وهاجرت إلى أمريكا الشمالية قبل نهاية العصر الطباشيري.[193]

في الثقافة العامة

صورة ترويجية للتيرانوصور وهو يصارع كينج كونج في فيلم سنة 1933.

منذ وصفه لأول مرة في عام 1905، أصبح التيرانوصور ركس أكثر أجناس الديناصورات شهرةً في الثقافة العامة. وهو الديناصور الوحيد المعروف بشكل عام لدى عامة الناس باسمه العلمي الكامل (الاسم الثنائي) والاختصار العلمي الـ«تي ركس» (T. rex) أصبح أيضًا مُستخدمًا على نطاق واسع.[21] وذكر روبرت تي باكر هذا في كتاب «هرطقات الديناصور» (The Dinosaur Heresies) وأوضح أن اسمًا مثل الـ«تيرانوصوروس ركس» (Tyrannosaurus rex) لا يقاوِمه اللسان.[13]

أنيماترونكس للتيرانوصور بالحجم الطبيعي في المملكة المتحدة.

ظهر التيرانوصور على الشاشة لأول مرة في فيلم «شبح جبل سلامبر» سنة 1918 الذي كتبه وأخرجه رائد إيقاف الحركة ويليس أوبراين.[194] من المُرجّح بشدّة أنه أول فيلم يُظهر التيرانوصور يواجه التريسيراتوپس. ثم ظهر في فيلم العالم المفقود سنة 1925 المقتبَس من رواية العالم المفقود لآرثر كونان دويل، بعد استبدال الألوصور بالتيرانوصور الذي لم تكن حفرياته مشهورة وقت نشر الرواية سنة 1912.[195] ثم ظهر في فيلم كينج كونج سنة 1933 حيث خاض معركة ضد القرد العملاق.[196] وكانت واحدة من أكثر مرات الظهور بروزًا عندما أدّى التيرانوصور دورًا رئيسيًا في فيلم الحديقة الچوراسية الذي صدر سنة 1993 باستخدام الصور المنشأة بالكمپيوتر وأخرجه ستيڤن سپيلبرج، والمقتبَس من رواية تحمل نفس الاسم كتبها مايكل كرايتون صدرت عام 1990، حيث أعيدت الديناصورات ومن بينها التيرانوصور إلى الحياة باستخدام دم البعوض المتحجر،[197] وهذا أول فيلم يُظهر وضعية الوقوف الأفقية للتيرانوصور. تصدَّر هذا الفيلم قائمة أعلى الأفلام دخلًا عند عرضه، وقد ظهر التيرانوصور في التتمات التي صدرت بعده: العالم المفقود: الحديقة الچوراسية (1997) المقتبَس من رواية «العالم المفقود» لكرايتون التي صدرت سنة 1995، والحديقة الچوراسية 3 (2001)، والعالم الچوراسي (2015)، والعالم الچوراسي: المملكة الساقطة (2018). من الظهورات الأخرى للتيرانوصور في الأفلام: «مليون سنة قبل الميلاد» (1966)، وحكاية لعبة (1995)، ومغامرة پو الكبري: البحث عن كريستوفر روبن (1997)، وكينج كونج (2005)، وليلة في المتحف (2006)، وعائلة ربسوس (2007)، ورحلة إلى مركز الأرض (2008)، والعصر الجليدي: ظهور الديناصورات (2009)، والديناصور اللطيف (2015). ومن المسلسلات فقد ظهر التيرانوصور في العديد منها، من بينها: دكتور هو، وبارني والأصدقاء، وبِن 10، والرجل الحديدي، وعالم غامبول المدهش. كما ظهر موضوع التيرانوصور في سوپر سنتاي وحراس الطاقة: انقضاض الديناصورات. ظهر التيرانوصور أيضًا في العديد من الوثائقيات، من بينها: «ديناصور!» (1985) حيث قام كريستوفر ريڤ بدور الراوي، وبرفقة الديناصورات (1999)، وآخر يوم للديناصورات (2010). كما ظهر في العديد من ألعاب الڤيديو من بينها: چوراسيك پارك (سيجا)، وچوراسيك پارك (إن إي إس)، ودينو ستوكر، وتومب رايدر، وزو تايكون، وآرك: سرڤايڤل إڤولڤد، وسوپر ماريو أوديسي.

تم إنتاج العديد من النماذج وألعاب الأطفال التي تصور التيرانوصور، وخاصة من أجل الترويج لأفلام الحديقة الچوراسية. وأصدرت مجموعة خط ألعاب متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي نسختين من التيرانوصور. وأظهرت مؤسسة الپترول الأمريكية (Sinclair Oil Corporation) التيرانوصور بشكل متكرر في إعلاناتها منذ العقد 1950.[198] وقد تمت تسمية منتجات من نماذج مروحيات يتم التحكم فيها بواسطة اللاسلكي إلى خراطيش بنادق باسم (577 T-Rex) على اسم الديناصور.[199] وفي الموسيقى، أخذت فرقة الروك الإنجليزية الشهيرة في الستينات والسبعينات الـ«تي ركس» (T. Rex) اسمها من الديناصور. وقصص «كالڤين وهوبيز» (Calvin and Hobbes) المصوَرة غالبًا ما أظهرت التيرانوصور.

ظهر التيرانوصور أيضًا كبطل الرواية في الويب كوميكس «ديناصور كوميكس» (Dinosaur Comics) من تأليف رايان نورث. وظهرت العديد من التيرانوصورات في قصص نُشِرت في القصص المصوَرة البريطانية (2000 AD). وفي پوكيمون إكس آند واي هناك عائلة تتطور تتكون من «تيرانت» و«تيرانتروم» كلاهما مبنيان على التيرانوصور.[200]

المراجع

  1. ^ "Tyrannosaurus". قاموس علم اشتقاق الألفاظ. مؤرشف من الأصل في 2017-07-03.
  2. ^ Hicks، J. F.؛ Johnson، K. R.؛ Obradovich، J. D.؛ Tauxe، L.؛ Clark، D. (2002). "Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary" (PDF). Geological Society of America Special Papers. ج. 361: 35–55. DOI:10.1130/0-8137-2361-2.35. ISBN:0-8137-2361-2. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-01-01.
  3. ^ DiChristina، Mariette (14 أبريل 2015). "Rise of the Tyrants". مؤرشف من الأصل في 2018-11-19. ... was merely the last survivor of a startling variety of tyrannosaurs that lived across the globe right up until the asteroid impact 66 million years ago ...
  4. ^ "Sue Fact Sheet" (PDF). Sue at the Field Museum. المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-08-19.
  5. ^ أ ب ت ث ج Hutchinson، J. R.؛ Bates، K. T.؛ Molnar، J.؛ Allen، V.؛ Makovicky، P. J. (2011). "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth". PLoS ONE. ج. 6 ع. 10: e26037. DOI:10.1371/journal.pone.0026037. PMC:3192160. PMID:22022500.
  6. ^ أ ب ت Therrien، F.؛ Henderson، D. M. (2007). "My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 27 ع. 1: 108–115. DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. ISSN:0272-4634.
  7. ^ أ ب Snively، Eric؛ Henderson، Donald M.؛ Phillips، Doug S. (2006). "Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 51 ع. 3: 435–454. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-08-19. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
  8. ^ أ ب ت Meers، Mason B. (أغسطس 2003). "Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior". Historical Biology. ج. 16 ع. 1: 1–12. DOI:10.1080/0891296021000050755. مؤرشف من الأصل في 2019-11-08.
  9. ^ Switeck، Brian (13 أبريل 2012). "When Tyrannosaurus Chomped Sauropods". Smithsonian Media. مؤرشف من الأصل في 2019-04-12. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-24.
  10. ^ Hutchinson، John (15 يوليو 2013). "Tyrannosaurus rex: predator or media hype?". What's in John's Freezer?. مؤرشف من الأصل في 2019-02-08. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-26.
  11. ^ أ ب المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي (ed.). "Sue's vital stats". http://archive.fieldmuseum.org/. Sue at the Field Museum (بEnglish). Archived from the original on 2020-01-18. Retrieved 2016-02-18. {{استشهاد ويب}}: روابط خارجية في |موقع= (help). نسخة محفوظة 18 يناير 2020 على موقع واي باك مشين.
  12. ^ Anderson، J. F.؛ Hall-Martin، A. J.؛ Russell، Dale (1985). "Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs". Journal of Zoology. ج. 207 ع. 1: 53–61. DOI:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x. مؤرشف من الأصل في 2022-03-17.
  13. ^ أ ب ت Bakker، Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. ص. 241. ISBN:0-688-04287-2. OCLC:13699558. مؤرشف من الأصل في 2020-01-10.
  14. ^ Henderson، D. M. (1 يناير 1999). "Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing". Paleobiology. ج. 25 ع. 1: 88–106. مؤرشف من الأصل في 2011-07-26.
  15. ^ أ ب ت Erickson، Gregory M.؛ Makovicky، Peter J.؛ Currie، Philip J.؛ Norell، Mark A.؛ Yerby، Scott A.؛ Brochu، Christopher A. (2004). "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. ج. 430 ع. 7001: 772–775. DOI:10.1038/nature02699. PMID:15306807.
  16. ^ أ ب Farlow، J. O.؛ Smith، M. B.؛ Robinson، J. M. (1995). "Body mass, bone 'strength indicator', and cursorial potential of Tyrannosaurus rex". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 15 ع. 4: 713–725. DOI:10.1080/02724634.1995.10011257. مؤرشف من الأصل في 2008-10-23.
  17. ^ Seebacher، Frank (2001). "A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 21 ع. 1: 51–60. CiteSeerX:10.1.1.462.255. DOI:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
  18. ^ Christiansen، Per؛ Fariña، Richard A. (2004). "Mass prediction in theropod dinosaurs". Historical Biology. ج. 16 ع. 2–4: 85–92. DOI:10.1080/08912960412331284313.
  19. ^ Hone، David (2016). The Tyrannosaur Chronicles. Bedford Square, London: Bloomsbury Sigma. ص. 145–146. ISBN:978-1-4729-1125-4.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: التاريخ والسنة (link)
  20. ^ Switek، Brian (17 أكتوبر 2013). "My T. Rex Is Bigger Than Yours". National Geographic. مؤرشف من الأصل في 2018-08-19. اطلع عليه بتاريخ 2017-02-05.
  21. ^ أ ب ت ث ج ح خ Brochu، C.R. (2003). "Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull". Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. ج. 7: 1–138. DOI:10.2307/3889334. JSTOR:3889334.
  22. ^ Lipkin، Christine؛ Carpenter، Kenneth (2008). "Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex". في Carpenter، Kenneth؛ Larson، Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 167–190. ISBN:0-253-35087-5. مؤرشف من الأصل في 2021-05-05.
  23. ^ أ ب ت Stevens، Kent A. (يونيو 2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 26 ع. 2: 321–330. DOI:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2.
  24. ^ أ ب ت Jaffe، Eric (1 يوليو 2006). "Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best". ساينس نيوز. ج. 170 ع. 1: 3–4. DOI:10.2307/4017288. JSTOR:4017288. مؤرشف من الأصل في 2012-09-29. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-06.
  25. ^ Erickson، G.M.؛ Van Kirk، S.D.؛ Su، J.؛ Levenston، M.E.؛ Caler، W.E.؛ Carter، D.R. (1996). "Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones". Nature. ج. 382 ع. 6593: 706–708. DOI:10.1038/382706a0.
  26. ^ أ ب ت Holtz، Thomas R. (1994). "The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics". Journal of Paleontology. ج. 68 ع. 5: 1100–1117. JSTOR:1306180.
  27. ^ Smith، J. B. (ديسمبر 2005). "Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 25 ع. 4: 865–887. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2.
  28. ^ Douglas، K.؛ Young، S. (1998). "The dinosaur detectives". نيو ساينتست. مؤرشف من الأصل في 2008-05-17. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16. One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'
  29. ^ "Sue's vital statistics". Sue at the Field Museum. المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي. مؤرشف من الأصل في 2007-09-29. اطلع عليه بتاريخ 2007-09-15.
  30. ^ Hone, D. (2012) "Did Tyrannosaurus rex have feathers?" The Guardian, October 17, 2012. Accessed online August 8, 2013. نسخة محفوظة 23 يونيو 2018 على موقع واي باك مشين.
  31. ^ Keim, B. (2012). "Giant Feathered Tyrannosaur Found in China." Wired, April 4, 2012. Accessed online August 8, 2013. نسخة محفوظة 17 مارس 2014 على موقع واي باك مشين.
  32. ^ أ ب Xing Xu؛ Norell، Mark A.؛ Xuewen Kuang؛ Xiaolin Wang؛ Qi Zhao؛ Chengkai Jia (7 أكتوبر 2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". نيتشر (مجلة). ج. 431 ع. 7009: 680–684. DOI:10.1038/nature02855. PMID:15470426.
  33. ^ أ ب Larson، Neal L. (2008). "One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons". في Larson, Peter؛ Carpenter, Kenneth (المحررون). Tyrannosaurus Rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press. ص. 1–55. ISBN:978-0-253-35087-9. مؤرشف من الأصل في 2021-05-05.
  34. ^ Paul، Gregory S. (2008). "The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia". في Carpenter، Kenneth؛ Larson، Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 316. ISBN:0-253-35087-5. مؤرشف من الأصل في 2021-05-05.
  35. ^ أ ب Xing Xu؛ Wang، Kebai؛ Ke Zhang؛ Qingyu Ma؛ Xing، Lida؛ Sullivan، Corwin؛ Dongyu Hu؛ Shuqing Cheng؛ Shuo Wang (5 أبريل 2012). "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" (PDF). Nature. ج. 484: 92–95. DOI:10.1038/nature10906. PMID:22481363. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-04-17.
  36. ^ Bell, P. R., Campione, N. E., Persons, W. S., Currie, P. J., Larson, P. L., Tanke, D. H., & Bakker, R. T. (2017). Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biology Letters, 13(6), 20170092.
  37. ^ Reisz, R. R.; Larson, D. (2016). "Dental anatomy and skull length to tooth size ratios support the hypothesis that theropod dinosaurs had lips". 4th Annual Meeting, 2016, Canadian Society of Vertebrate Palaeontology. ISSN:2292-1389. مؤرشف من الأصل في 2017-04-04.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  38. ^ Kassam، Ashifa (21 مايو 2016). "Tyrannosaurus rouge: lips may have hidden T rex's fierce teeth". The Guardian. مؤرشف من الأصل في 2018-08-19. اطلع عليه بتاريخ 2016-05-22.
  39. ^ Leitch, Duncan B.; Catania, Kenneth C. (1 Dec 2012). "Structure, innervation and response properties of integumentary sensory organs in crocodilians". Journal of Experimental Biology (بEnglish). 215 (23): 4217–4230. DOI:10.1242/jeb.076836. ISSN:0022-0949. PMC:4074209. PMID:23136155. Archived from the original on 2019-12-18.
  40. ^ Di-Poï، Nicolas؛ Milinkovitch، Michel C. (2 يوليو 2013). "Crocodylians evolved scattered multi-sensory micro-organs". EvoDevo. ج. 4: 19. DOI:10.1186/2041-9139-4-19. ISSN:2041-9139. مؤرشف من الأصل في 2020-03-05.
  41. ^ Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (30 Mar 2017). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports (بEnglish). 7: 44942. DOI:10.1038/srep44942. ISSN:2045-2322. Archived from the original on 2019-12-14.
  42. ^ Geggel، Laura (30 مارس 2017). "No Lips! T. Rex Didn't Pucker Up, New Tyrannosaur Shows". Live Science. مؤرشف من الأصل في 2018-08-19. اطلع عليه بتاريخ 2018-04-12.
  43. ^ Fleur، Nicholas St. "Unmasking the Fearsome Face of a Tyrannosaur". The New York Times. مؤرشف من الأصل في 2018-06-23. اطلع عليه بتاريخ 2018-04-13.
  44. ^ "The First Tyrannosaurus Skeleton, 1905". Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. مؤرشف من الأصل في 2006-09-28. اطلع عليه بتاريخ 2008-08-03.
  45. ^ مقارنة بOedipus Rex الذي يترجم الملك أوديبوس، وذلك لأن الجزء الثاني من التسمية الثنائية نحويا بدل لاسم النوع.
  46. ^ أ ب ت Osborn، H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. نيويورك: American Museum of Natural History. ج. 21 ع. 14: 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.
  47. ^ أ ب Breithaupt، Brent H.؛ Southwell، Elizabeth H.؛ Matthews، Neffra A. (18 أكتوبر 2005). "In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West". Abstracts with Programs. http://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/index.html. الجمعية الجيولوجية الأمريكية ‏. ج. 37. ص. 406. مؤرشف من الأصل في 2019-10-22. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08. {{استشهاد بمنشورات مؤتمر}}: |مسار المؤتمر= بحاجة لعنوان (مساعدة) والوسيط |عنوان المؤتمر= و|عنوان الكتاب= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)
  48. ^ أ ب Osborn، Henry Fairfield؛ Brown، Barnum (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. New York City: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. ج. 22 ع. 16: 281–296. hdl:2246/1473. مؤرشف من الأصل في 2014-12-21. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-06.
  49. ^ Breithaupt، Brent H.؛ Southwell، Elizabeth H.؛ Matthews، Neffra A. (2006). Lucas، S. G.؛ Sullivan، R. M. (المحررون). "Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. ج. 35: 258. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2019-08-01. الهيكل الاصلي للديناموصوروس أمبريوصوس (AMNH 5866/BM R7995) معا بالإضافة إلى هيكل التيرانوصور (بما في ذلك أجزاء من AMNH 973، 5027، و 5881) تم بيعها للمتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي (يعرف الآن بمتحف التاريخ الطبيعي) سنة 1960. هذه المواد المباعة استُخدمت في معرض إعادة بناء نصفي مثير للهتمام في لندن. والآن تتواجد المواد في مجموعات البحث.
  50. ^ أ ب ت ث Horner، John R.؛ Lessem، Don (1993). The complete T. rex. نيويورك: سايمون وشوستر. ISBN:0-671-74185-3. مؤرشف من الأصل في 2020-01-10.
  51. ^ Hatcher، John Bell (1907). "The Ceratopsia". U.S. Geological Survey Monograph. ج. 49: 113–114. مؤرشف من الأصل في 2018-11-19.
  52. ^ أ ب Osborn، H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. ج. 35 ع. 43: 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.
  53. ^ Anonymous, 2000. "New discovery may endanger T-Rex's name" The Associated Press. June 13, 2000.[وصلة مكسورة] نسخة محفوظة 21 أغسطس 2010 على موقع واي باك مشين.
  54. ^ "Preparing Sue's bones". Sue at the Field Museum. The Field Museum. 2007. مؤرشف من الأصل في 2016-01-01. اطلع عليه بتاريخ 2014-10-24.
  55. ^ Erickson, G., Makovicky, P. J., Currie, P. J., Norell, M., Yerby, S., Brochu, C. A. (26 مايو 2004). "Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. ج. 430 ع. 7001: 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. DOI:10.1038/nature02699. PMID:15306807. مؤرشف من الأصل في 2016-03-05.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  56. ^ Brochu، C. A. (ديسمبر 2003). "Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Paleontology". PALAIOS. ج. 18 ع. 6: 475–476. DOI:10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2. ISSN:0883-1351. مؤرشف من الأصل في 2016-02-22.
  57. ^ Devitt، Terry (30 سبتمبر 2009). University of Wisconsin-Madison (المحرر). "Was Mighty T. Rex 'Sue' Felled By A Lowly Parasite?". ScienceDaily. مؤرشف من الأصل في 2018-08-19. اطلع عليه بتاريخ 2015-06-27.
  58. ^ Fiffer، Steve (2000). "Jurassic Farce". Tyrannosaurus Sue. W. H. Freeman and Company, New York. ص. 121–122. ISBN:0-7167-4017-6. مؤرشف من الأصل في 2022-03-17.
  59. ^ "Dig pulls up five T. rex specimens". BBC News. 10 أكتوبر 2000. مؤرشف من الأصل في 2018-08-19. اطلع عليه بتاريخ 2008-12-13.
  60. ^ Currie، PJ؛ Huru، JH؛ Sabath، K (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 48 ع. 2: 227–234. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2009-03-26. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16.
  61. ^ Geggel، Laura؛ October 19، Senior Writer؛ ET، 2015 07:06am. "Meet Jane, the Most Complete Adolescent T. Rex Ever Found". Live Science. مؤرشف من الأصل في 2018-12-29.
  62. ^ "Museum unveils world's largest T-rex skull". مؤرشف من الأصل في 2006-04-14. اطلع عليه بتاريخ 2006-04-07.
  63. ^ أ ب Currie، Philip J.؛ Hurum، Jørn H.؛ Sabath، Karol (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 48 ع. 2: 227–234. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-08-19. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
  64. ^ أ ب ت Holtz، Thomas R., Jr. (2004). "Tyrannosauroidea". في Weishampel، David B.؛ Dodson، Peter؛ Osmólska، Halszka (المحررون). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. ص. 111–136. ISBN:0-520-24209-2. مؤرشف من الأصل في 2022-03-07.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: التاريخ والسنة (link)
  65. ^ أ ب Paul، Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. ص. 337–8. ISBN:0-671-61946-2. OCLC:18350868. مؤرشف من الأصل في 2020-01-10.
  66. ^ Maleev, E. A. (1955). translated by F. J. Alcock. "(title in Russian)" [Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia] (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR (بالروسية). 104 (4): 634–637. Archived from the original (PDF) on 2019-12-11.
  67. ^ Rozhdestvensky، AK (1965). "Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy". Paleontological Journal. ج. 3: 95–109.
  68. ^ Carr، Thomas D.؛ Williamson، Thomas E.؛ Schwimmer، David R. (مارس 2005). "A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 25 ع. 1: 119–143. DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
  69. ^ Hurum، Jørn H.؛ Sabath، Karol (2003). "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 48 ع. 2: 161–190. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-09-21. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
  70. ^ Lü، J؛ Yi، L؛ Brusatte، SL؛ Yang، L؛ Li، H؛ Chen، L (7 مايو 2014). "A new clade of Asian late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids". Nature Communications. ج. 5: 3788. Bibcode:2014NatCo...5E3788L. DOI:10.1038/ncomms4788. PMID:24807588.open access publication - free to read
  71. ^ "Pinocchio rex dinosaur found in China adds to tyrannosaur family". CBC News (بEnglish). 7 May 2014. Archived from the original on 2018-08-19. Retrieved 2017-11-10.
  72. ^ أ ب Loewen، M.A.؛ Irmis، R.B.؛ Sertich، J.J.W.؛ Currie، P. J.؛ Sampson، S. D. (2013). Evans، David C (المحرر). "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans". بلوس ون. ج. 8 ع. 11: e79420. Bibcode:2013PLoSO...879420L. DOI:10.1371/journal.pone.0079420. PMC:3819173. PMID:24223179.
  73. ^ Vergano، Dan (7 نوفمبر 2013). "Newfound "King of Gore" Dinosaur Ruled Before T. Rex". National Geographic. مؤرشف من الأصل في 2018-11-19. اطلع عليه بتاريخ 2017-11-10.
  74. ^ Geggel، Laura (29 فبراير 2016). "T. Rex Was Likely an Invasive Species". Live Science. مؤرشف من الأصل في 2019-04-06. اطلع عليه بتاريخ 2017-11-10.
  75. ^ Urban، Michael A.؛ Lamanna، Matthew C. (ديسمبر 2006). "Evidence of a giant Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the upper Cretaceous (?Campannian) of Montana" (PDF). Annals of Carnegie Museum. ج. 75 ع. 4: 231–235. DOI:10.2992/0097-4463(2006)75[231:EOAGTD]2.0.CO;2. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-10-27. اطلع عليه بتاريخ 2017-11-10.
  76. ^ Olshevsky، George (1995). "The origin and evolution of the tyrannosaurids". Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. ج. 9–10: 92–119.
  77. ^ Carr، T. D.؛ Williamson، T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America". Zoological Journal of the Linnean Society. ج. 142 ع. 4: 479–523. DOI:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
  78. ^ Gilmore، C. W. (1946). "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana". Smithsonian Miscellaneous Collections. ج. 106: 1–19.
  79. ^ Bakker، R. T.؛ Williams، M.؛ Currie، P. J. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana". Hunteria. ج. 1 ع. 5: 1–30.
  80. ^ Carr، TD (1999). "Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 19 ع. 3: 497–520. DOI:10.1080/02724634.1999.10011161.
  81. ^ Currie، Philip J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. ج. 42 ع. 2: 191–226. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2018-08-19. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-09.
  82. ^ Schmid، Randolph E.؛ Associated Press (24 أبريل 2008). "Scientists study evidence modern birds came from dinosaurs". Newsvine. مؤرشف من الأصل في 2018-08-19. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
  83. ^ أ ب Horner، J. R.؛ Padian، K. (سبتمبر 2004). "Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex". Proceedings: Biological Sciences. ج. 271 ع. 1551: 1875–80. DOI:10.1098/rspb.2004.2829. PMC:1691809. PMID:15347508. مؤرشف من الأصل في 2018-06-29. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-05.
  84. ^ أ ب Schweitzer MH، Wittmeyer JL، Horner JR (يونيو 2005). "Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex". Science. ج. 308 ع. 5727: 1456–60. Bibcode:2005Sci...308.1456S. DOI:10.1126/science.1112158. PMID:15933198. مؤرشف من الأصل في 2020-03-05. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-05.
  85. ^ Lee، Andrew H.؛ Werning، Sarah (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 105 ع. 2: 582–587. Bibcode:2008PNAS..105..582L. DOI:10.1073/pnas.0708903105. PMC:2206579. PMID:18195356.
  86. ^ Schweitzer MH، Zheng W، Zanno L، Werning S، Sugiyama T (2016). "Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports. ج. 6 ع. 23099. DOI:10.1038/srep23099.
  87. ^ أ ب Erickson GM، Currie PJ، Inouye BD، Winn AA (يوليو 2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. ج. 313 ع. 5784: 213–7. Bibcode:2006Sci...313..213E. DOI:10.1126/science.1125721. PMID:16840697.
  88. ^ Woodward، Holly N؛ Tremaine، Katie؛ Williams، Scott A؛ Zanno، Lindsay E؛ Horner، John R؛ Myhrvold، Nathan (1 يناير 2020). "Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus". Science Advances. ج. 6 ع. 1: eaax6250. Bibcode:2020SciA....6.6250W. DOI:10.1126/sciadv.aax6250. PMC:6938697. PMID:31911944.
  89. ^ Greshko، Michael (1 يناير 2020). "These sleek predatory dinosaurs really are teenage T. rex". ناشونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 2020-06-05. اطلع عليه بتاريخ 2020-01-02.
  90. ^ أ ب ت ث توماس ر. هولتز جونيور (19 مارس 2013) [Lecture was held March 8, 2013]. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz (Lecture). Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. مؤرشف من الأصل في 2020-01-03. اطلع عليه بتاريخ 2013-10-12.{{استشهاد بوسائط مرئية ومسموعة}}: صيانة الاستشهاد: مكان (link)
  91. ^ Paul، Gregory S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". في Larson، Peter L.؛ Carpenter، Kenneth (المحررون). Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. ص. 307–345. ISBN:978-0-253-35087-9. مؤرشف من الأصل في 2020-01-24. اطلع عليه بتاريخ 2013-09-14.
  92. ^ Carpenter، Kenneth (1992). "Variation in Tyrannosaurus rex". في كينيث كاربنتر؛ فيليب جيه. كوري (المحررون). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. كامبريج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 141–145. ISBN:0-521-43810-1.
  93. ^ Larson، P.L. (1994). "Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest". The Paleontological Society Special Publications. ج. 7: 139–155.
  94. ^ Erickson GM، Kristopher Lappin A، Larson P (2005). "Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs". Zoology (Jena, Germany). ج. 108 ع. 4: 277–86. DOI:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID:16351976. مؤرشف من الأصل في 2019-12-28. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
  95. ^ Schweitzer MH، Elsey RM، Dacke CG، Horner JR، Lamm ET (أبريل 2007). "Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?". Bone. ج. 40 ع. 4: 1152–8. DOI:10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID:17223615. مؤرشف من الأصل في 2019-12-28. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
  96. ^ Paul، Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. ISBN:978-0-671-61946-6. OCLC:18350868. مؤرشف من الأصل في 2020-01-10.
  97. ^ Leidy، J (1865). "Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States". Smithsonian Contributions to Knowledge. ج. 14: 1–135.
  98. ^ "Tyrannosaurus". المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. مؤرشف من الأصل في 2008-12-08. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16.
  99. ^ أ ب Newman، BH (1970). "Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus". Biological Journal of the Linnean Society. ج. 2 ع. 2: 119–123. DOI:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
  100. ^ "The Age of Reptiles Mural". Yale University. 2008. مؤرشف من الأصل في 2008-01-14. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16.
  101. ^ Ross، R. M.؛ Duggan-Haas، D.؛ Allmon، W. D. (2013). "The Posture of Tyrannosaurus rex: Why Do Student Views Lag Behind the Science?". Journal of Geoscience Education. ج. 61: 145–160. Bibcode:2013JGeEd..61..145R. DOI:10.5408/11-259.1.
  102. ^ Lambe، L. M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. ج. 27: 129–135.
  103. ^ Carpenter، Kenneth؛ Smith، Matt (2001). "Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex". في Tanke، Darren؛ Carpenter، Kenneth (المحررون). Mesozoic vertebrate life. Bloomington: Indiana University Press. ص. 90–116. ISBN:0-253-33907-3. مؤرشف من الأصل في 2020-01-10.
  104. ^ Stanley، Steven (23 October 2017). "EVIDENCE THAT THE ARMS OF TYRANNOSAURUS REX WERE NOT FUNCTIONLESS BUT ADAPTED FOR VICIOUS SLASHING". Geological Society of America Abstracts with Programs. ج. 49. مؤرشف من الأصل في 26 أكتوبر 2019. اطلع عليه بتاريخ أغسطس 2020 – عبر GSA Annual Meeting. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة)
  105. ^ أ ب Fields، Helen (مايو 2006). "Dinosaur Shocker". Smithsonian Magazine. مؤرشف من الأصل في 2013-12-21. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-02.
  106. ^ Schweitzer، Mary H.؛ Wittmeyer، Jennifer L.؛ Horner، John R.؛ Toporski، Jan K. (مارس 2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex". ساينس. ج. 307 ع. 5717: 1952–5. Bibcode:2005Sci...307.1952S. DOI:10.1126/science.1108397. PMID:15790853. مؤرشف من الأصل في 2009-09-25. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-02.
  107. ^ Rincon، Paul (12 أبريل 2007). "Protein links T. rex to chickens". بي بي سي نيوز. مؤرشف من الأصل في 2018-09-07. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-02.
  108. ^ Vergano، Dan (13 أبريل 2007). "Yesterday's T. Rex is today's chicken". يو إس إيه توداي. مؤرشف من الأصل في 2012-04-19. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
  109. ^ Kaye، Thomas G.؛ Gaugler، Gary؛ Sawlowicz، Zbigniew (يوليو 2008). Stepanova، Anna (المحرر). "Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms". PLoS ONE. ج. 3 ع. 7: e2808. Bibcode:2008PLoSO...3.2808K. DOI:10.1371/journal.pone.0002808. PMC:2483347. PMID:18665236.
  110. ^ "New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive" (Press release). Newswise. 24 يوليو 2008. مؤرشف من الأصل في 2019-06-11. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-08.
  111. ^ "Researchers Debate: Is It Preserved Dinosaur Tissue, or Bacterial Slime?" (Press release). Discover. 30 يوليو 2008. مؤرشف من الأصل في 2019-07-07. اطلع عليه بتاريخ 2008-09-04.
  112. ^ San Antonio، James D.؛ Schweitzer، Mary H.؛ Jensen، Shane T.؛ Kalluri، Raghu؛ Buckley، Michael؛ Orgel، Joseph P. R. O. (2011). Van Veen، Hendrik W. (المحرر). "Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival". PLoS ONE. ج. 6 ع. 6: e20381. Bibcode:2011PLoSO...620381S. DOI:10.1371/journal.pone.0020381. PMC:3110760. PMID:21687667. مؤرشف من الأصل في 2014-12-27.
  113. ^ Peterson، Joseph E.؛ Lenczewski، Melissa E.؛ Scherer، Reed P. (12 أكتوبر 2010). "Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs". PLoS ONE. ج. 5 ع. 10: e13334. Bibcode:2010PLoSO...513334P. DOI:10.1371/journal.pone.0013334. PMC:2953520. PMID:20967227. مؤرشف من الأصل في 2014-11-02. اطلع عليه بتاريخ 2012-03-30. [T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely
  114. ^ Bakker، Robert T. (1968). "The superiority of dinosaurs" (PDF). Discovery. ج. 3 ع. 2: 11–12. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2006-09-09. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07.
  115. ^ Bakker، Robert T. (1972). "Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs" (PDF). Nature. ج. 238 ع. 5359: 81–85. Bibcode:1972Natur.238...81B. DOI:10.1038/238081a0. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2006-09-09. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07.
  116. ^ Barrick، Reese E.؛ Showers، William J. (يوليو 1994). "Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes". ساينس. New York City. ج. 265 ع. 5169: 222–224. DOI:10.1126/science.265.5169.222. PMID:17750663. مؤرشف من الأصل في 2010-10-31. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07.
  117. ^ Trueman، Clive؛ Chenery، Carolyn؛ Eberth، David A.؛ Spiro، Baruch (2003). "Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments". Journal of the Geological Society. ج. 160 ع. 6: 895–901. DOI:10.1144/0016-764903-019.
  118. ^ Barrick، Reese E.؛ Showers، William J. (أكتوبر 1999). "Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus". Palaeontologia Electronica. ج. 2 ع. 2. مؤرشف من الأصل في 2019-09-30. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-07.
  119. ^ Barrick، Reese E.؛ Stoskopf، Michael K.؛ Showers، William J. (1999). "Oxygen isotopes in dinosaur bones". في James O. Farlow؛ M. K. Brett-Surman (المحررون). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. ص. 474–490. ISBN:0-253-21313-4.
  120. ^ Paladino، Frank V.؛ Spotila، James R.؛ Dodson، Peter (1999). "A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs". في James O. Farlow؛ M. K. Brett-Surman (المحررون). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. ص. 491–504. ISBN:0-253-21313-4.
  121. ^ Chinsamy، Anusuya؛ Hillenius، Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". في David B. Weishampel؛ Peter Dodson؛ Halszka Osmólska (المحررون). The dinosauria. Berkeley: University of California Press. ص. 643–659. ISBN:0-520-24209-2. مؤرشف من الأصل في 2022-03-07.
  122. ^ Seymour، Roger S. (5 يوليو 2013). "Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy". PLOS ONE. ج. 8 ع. 7: e69361. DOI:10.1371/journal.pone.0069361. ISSN:1932-6203. مؤرشف من الأصل في 2019-12-17.
  123. ^ Lockley، MG؛ Hunt، AP (1994). "A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico". Ichnos. ج. 3 ع. 3: 213–218. DOI:10.1080/10420949409386390.
  124. ^ "A Probable Tyrannosaurid Track From the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States". 2008. مؤرشف من الأصل في 2015-07-25.
  125. ^ Manning، P. L.,؛ Ott، C.؛ Falkingham، P. L. (2009). "The first tyrannosaurid track from the Hell Creek Formation (Late Cretaceous), Montana, U.S.A.". PALAIOS. ج. 23: 645–647. DOI:10.2110/palo.2008.p08-030r.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link) صيانة الاستشهاد: علامات ترقيم زائدة (link)
  126. ^ D. Smith، Sean؛ S. Persons، W.؛ Xing، Lida (2016). "A Tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming". Cretaceous Research. ج. 61 ع. 1: 1–4. DOI:10.1016/j.cretres.2015.12.020. مؤرشف من الأصل في 2019-07-11.
  127. ^ Perkins، Sid (2016). "You could probably have outrun a T. rex". Palaeontology. DOI:10.1126/science.aae0270. مؤرشف من الأصل في 2019-12-16.
  128. ^ Walton، Traci (2016). "Forget all you know from Jurassic Park: For speed, T.rex beats velociraptors". USA Today. مؤرشف من الأصل في 2018-08-19. اطلع عليه بتاريخ 2016-03-13.
  129. ^ Ruiz, J. (2017). Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016), Cretaceous Research, دُوِي:10.1016/j.cretres.2017.05.033
  130. ^ Hutchinson JR، Ng-Thow-Hing V، Anderson FC (يونيو 2007). "A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals: application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex". Journal of Theoretical Biology. ج. 246 ع. 4: 660–80. DOI:10.1016/j.jtbi.2007.01.023. PMID:17363001.
  131. ^ Carrier، David R.؛ Walter، Rebecca M.؛ Lee، David V. (15 نوفمبر 2001). "Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia". Journal of Experimental Biology. Company of Biologists. ج. 204 ع. 22: 3917–3926. PMID:11807109. مؤرشف من الأصل في 2011-02-11.
  132. ^ Hutchinson, J.R. (2004). "Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa" (PDF). Journal of Morphology. ج. 262 ع. 1: 441–461. DOI:10.1002/jmor.10240. PMID:15352202. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-10-31.
  133. ^ أ ب ت ث ج Hutchinson JR، Garcia M (فبراير 2002). "Tyrannosaurus was not a fast runner". Nature. ج. 415 ع. 6875: 1018–21. DOI:10.1038/4151018a. PMID:11875567.
  134. ^ Holtz، Thomas R. (1 مايو 1996). "Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)". Journal of Paleontology. ج. 70 ع. 3: 536–538. مؤرشف من الأصل في 2009-02-24. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-03.
  135. ^ "Archived copy" (PDF). مؤرشف من الأصل (PDF) في 2015-09-24. اطلع عليه بتاريخ 2015-10-17.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: الأرشيف كعنوان (link), Snively, Eric, Russell, Anthony P. (2003) "Kinematic Model of Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Arctometatarsus Function" Journal of Morphology255(2)215–227. دُوِي:10.1002/jmor.10059
  136. ^ Christiansen, P. (1998). "Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential" (PDF). Gaia. ج. 15: 241–255. ISSN:0871-5424. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-10-31.
  137. ^ "Giraffe". WildlifeSafari.info. مؤرشف من الأصل في 2019-03-31. اطلع عليه بتاريخ 2006-04-29.
  138. ^ "Chronological History of Woodland Park Zoo – Chapter 4". مؤرشف من الأصل في 2017-07-03. اطلع عليه بتاريخ 2014-10-24.
  139. ^ Alexander, R.M. (7 أغسطس 2006). "Dinosaur biomechanics". Proc Biol Sci. The Royal Society. ج. 273 ع. 1596: 1849–1855. DOI:10.1098/rspb.2006.3532. PMC:1634776. PMID:16822743.
  140. ^ أ ب Hanna، Rebecca R. (2002). "Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 22 ع. 1: 76–90. DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. ISSN:0272-4634. catalogs the injuries of the Allosaurus known as "Big Al" – at least one was attributed to a fall.
  141. ^ Paul، Gregory S. (2000). "Limb design, function and running performance in ostrich-mimics and tyrannosaurs" (PDF). Gaia. ج. 15: 257–270. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2019-07-14.
  142. ^ Sellers, W.I.؛ Manning, P.L. (يوليو 2007). "Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics". Proc. R. Soc. B. The Royal Society. ج. 274 ع. 1626: 2711–6. DOI:10.1098/rspb.2007.0846. PMC:2279215. PMID:17711833. مؤرشف من الأصل في 2012-02-26. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  143. ^ Seward، L (21 أغسطس 2007). "T. rex 'would outrun footballer'". BBCNews. مؤرشف من الأصل في 2018-08-19. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-16.
  144. ^ Callison، G.؛ Quimby، H. M. (1984). "Tiny dinosaurs: Are they fully grown?". Journal of Vertebrate Paleontology. ج. 3 ع. 4: 200–209. DOI:10.1080/02724634.1984.10011975.
  145. ^ Kaplan، Matt (7 نوفمبر 2011). "Tyrannosaurs were power-walkers". Nature. DOI:10.1038/news.2011.631. مؤرشف من الأصل في 2017-09-26. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-23.
  146. ^ Sellers, William I.; Pond, Stuart B.; Brassey, Charlotte A.; Manning, Philip L.; Bates, Karl T. (18 Jul 2017). "Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis". PeerJ (بEnglish). 5. DOI:10.7717/peerj.3420. ISSN:2167-8359. Archived from the original on 2019-12-14.
  147. ^ Dececchi، T. Alexander؛ Mloszewska، Aleksandra M.؛ Jr، Thomas R. Holtz؛ Habib، Michael B.؛ Larsson، Hans C. E. (13 مايو 2020). "The fast and the frugal: Divergent locomotory strategies drive limb lengthening in theropod dinosaurs". PLOS ONE. ج. 15 ع. 5: e0223698. Bibcode:2020PLoSO..1523698D. DOI:10.1371/journal.pone.0223698. PMC:7220109. PMID:32401793.
  148. ^ "T. rex was a champion walker, super-efficient at lower speeds". EurekAlert!. مؤرشف من الأصل في 2020-06-27.
  149. ^ "Why Tyrannosaurus was a slow runner and why the largest are not always the fastest". ScienceDaily (بEnglish). 17 Jul 2017. Archived from the original on 2019-04-02. Retrieved 2017-11-10.
  150. ^ Hirt، MR؛ Jetz، W؛ Rall، BC؛ Brose، U (أغسطس 2017). "A general scaling law reveals why the largest animals are not the fastest". Nature Ecology & Evolution. ج. 1 ع. 8: 1116–1122. DOI:10.1038/s41559-017-0241-4. PMID:29046579.
  151. ^ أ ب Manning P (2008). "T. rex speed trap". في Carpenter, Kenneth؛ Larson, Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 205–228. ISBN:0-253-35087-5. مؤرشف من الأصل في 2021-05-05.
  152. ^ Paul, G.S.؛ Christiansen, P. (سبتمبر 2000). "Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion". Paleobiology. ج. 26 ع. 3: 450–465. DOI:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. ISSN:0094-8373. مؤرشف من الأصل في 2016-02-22. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  153. ^ أ ب Witmer، Lawrence M.؛ Ridgely، Ryan C. (سبتمبر 2009). "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior". The Anatomical Record. ج. 292 ع. 9: 1266–1296. DOI:10.1002/ar.20983. مؤرشف من الأصل في 2018-03-11.
  154. ^ [1], Stevens, Kent A. (April 1, 2011) The Binocular Vision of Theropod Dinosaurs.Retrieved July 29, 2013. نسخة محفوظة 19 أغسطس 2018 على موقع واي باك مشين.
  155. ^ "T. Rex brain study reveals a refined 'nose'". Calgary Herald. 28 أكتوبر 2008. مؤرشف من الأصل في 2016-03-03. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-29.
  156. ^ Hurlburt، Grant S.؛ Ridgely، Ryan C.؛ Witmer، Lawrence M. (5 يوليو 2013) [This volume originated in a conference held on September 16–18, 2005, titled 'The Origin, Systematics, and Paleobiology of Tyrannosauridae,' and sponsored by the Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University]. "Chapter 6: Relative size of brain and cerebrum in Tyrannosaurid dinosaurs: an analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators". في Parrish، Michael J.؛ Molnar، Ralph E.؛ Currie، Philip J.؛ Koppelhus، Eva B. (المحررون). Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). Indiana University Press. ص. 134–154. ISBN:978-0-253-00947-0. مؤرشف من الأصل في 2018-07-18. اطلع عليه بتاريخ 2013-10-20.
  157. ^ Switek، Brian (أكتوبر 2012). "The Tyrannosaurus Rex's Dangerous and Deadly Bite". Smithsonian Institution. مؤرشف من الأصل في 2013-10-29.
  158. ^ Bates، K. T.؛ Falkingham، P.L. (29 فبراير 2012). "Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics". Biological Letters. DOI:10.1098/rsbl.2012.0056. PMC:3391458. مؤرشف من الأصل في 2018-11-22.
  159. ^ Crispian Scully, (2002) Oxford Handbook of Applied Dental Sciences, Oxford University Press –(ردمك 978-0-19-851096-3) P156
  160. ^ Gignac, Paul M.; Erickson, Gregory M. (17 May 2017). "The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports (بEnglish). 7 (1). Bibcode:2017NatSR...7.2012G. DOI:10.1038/s41598-017-02161-w. ISSN:2045-2322. Archived from the original on 2019-12-28.
  161. ^ "Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs | Open Science". Rsos.royalsocietypublishing.org. 4 نوفمبر 2015. مؤرشف من الأصل في 2018-10-09. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-23.
  162. ^ "The better to eat you with? How dinosaurs' jaws influenced diet". Science Daily. 3 نوفمبر 2015. مؤرشف من الأصل في 2020-03-25. اطلع عليه بتاريخ 2018-09-14.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
  163. ^ Lambe, L. B. (1917). "The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus". Memoirs of the Geological Survey of Canada. ج. 100: 1–84. DOI:10.4095/101672.
  164. ^ Farlow, J. O.؛ Holtz, T. R. (2002). "The fossil record of predation in dinosaurs" (PDF). في Kowalewski, M.؛ Kelley, P.H. (المحررون). The Fossil Record of Predation. The Paleontological Society Papers. ج. 8. ص. 251–266. مؤرشف من الأصل (pdf) في 2008-10-31. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |lastauthoramp= تم تجاهله يقترح استخدام |name-list-style= (مساعدة)
  165. ^ أ ب Horner, J.R. (1994). "Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of Tyrannosaurus as a scavenger)". The Paleontological Society Special Publication. ج. 7: 157–164.
  166. ^ Amos, J. (31 يوليو 2003). "T. rex goes on trial". BBC. مؤرشف من الأصل في 2012-03-13.
  167. ^ Amos، Jonathan (31 يوليو 2003). "Science/Nature | T. rex goes on trial". BBC News. مؤرشف من الأصل في 2012-03-13. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-23.
  168. ^ "T. Rex brain study reveals a refined 'nose'". Calgary Herald. 28 أكتوبر 2008. مؤرشف من الأصل في 2016-03-03. اطلع عليه بتاريخ 2008-10-29.
  169. ^ Carpenter، K. (1998). "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs". Gaia. ج. 15: 135–144. مؤرشف من الأصل في 2007-11-17. اطلع عليه بتاريخ 2007-12-05.
  170. ^ Happ، John؛ Carpenter، Kenneth (2008). "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops". في Carpenter, Kenneth؛ Larson, Peter E. (المحررون). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. ص. 355–368. ISBN:0-253-35087-5. مؤرشف من الأصل في 2021-05-05.
  171. ^ Dodson, Peter, The Horned Dinosaurs, Princeton Press. p.19
  172. ^ Tanke، Darren H.؛ Currie، Philip J. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence" (PDF). Gaia ع. 15: 167–184. ISSN:0871-5424. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-02-27.
  173. ^ 1999. The teeth of the Tyrannosaurus. Scientific American 281: 40–41.
  174. ^ The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur copyright 1993 by John R. Horner: pp 214–215
  175. ^ Snively، Eric.؛ Cotton، John R.؛ Ridgely، Ryan؛ Witmer، Lawrence M. (2013). "Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)". Palaeontologica Electronica. ج. 16 ع. 2. مؤرشف من الأصل في 2019-12-28.
  176. ^ أ ب Longrich N R., Horner J.R., Erickson G.M. & Currie P.J. (2010), "Cannibalism in Tyrannosaurus rex", Public Library of Science. نسخة محفوظة 26 أكتوبر 2014 على موقع واي باك مشين.
  177. ^ Perkins، Sid (29 أكتوبر 2015). "Tyrannosaurs were probably cannibals". sciencemag.org. مؤرشف من الأصل في 2015-11-02. اطلع عليه بتاريخ 2015-11-02.
  178. ^ أ ب ت "Dino Gangs". Discovery Channel. 22 يونيو 2011. مؤرشف من الأصل في 2020-03-25. اطلع عليه بتاريخ 2012-01-19.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
  179. ^ Collins، Nick (22 يونيو 2011). "Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs'". The Telegraph. مؤرشف من الأصل في 2014-09-19. اطلع عليه بتاريخ 2014-03-23.
  180. ^ Wallis، Paul (11 يونيو 2012). "Op-Ed: T. Rex pack hunters? Scary, but likely to be true". Digitaljournal.com. مؤرشف من الأصل في 2019-04-16. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-23.
  181. ^ أ ب ت Switek، Brian (25 يوليو 2011). "A bunch of bones doesn't make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs". The Guardian. مؤرشف من الأصل في 2018-12-21. اطلع عليه بتاريخ 2015-06-21.
  182. ^ Sample، Ian (23 يوليو 2014). "Researchers find first sign that tyrannosaurs hunted in packs". الجارديان. مؤرشف من الأصل في 2018-12-15. اطلع عليه بتاريخ 2014-07-28.
  183. ^ McCrea، R. T. (2014). "A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae". PLoS ONE. ج. 9 ع. 7: e103613. Bibcode:2014PLoSO...9j3613M. DOI:10.1371/journal.pone.0103613. PMC:4108409. PMID:25054328.
  184. ^ Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331–336.
  185. ^ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ (2009). Hansen، Dennis Marinus (المحرر). "Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs". PLoS ONE. ج. 4 ع. 9: e7288. Bibcode:2009PLoSO...4.7288W. DOI:10.1371/journal.pone.0007288. PMC:2748709. PMID:19789646. مؤرشف من الأصل في 2014-10-06. اطلع عليه بتاريخ 2009-11-01.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  186. ^ Peterson، Joseph E.؛ Henderson، Michael D.؛ Sherer، Reed P.؛ Vittore، Christopher P. (نوفمبر 2009). "Face Biting On A Juvenile Tyrannosaurid And Behavioral Implications". PALAIOS. ج. 24 ع. 11: 780–784. Bibcode:2009Palai..24..780P. DOI:10.2110/palo.2009.p09-056r. مؤرشف من الأصل في 2013-08-11.
  187. ^ Parisi، Tom (2 نوفمبر 2009). "The terrible teens of T. rex NIU scientists: Young tyrannosaurs did serious battle against each other". Northern Illinois University. مؤرشف من الأصل في 2013-08-14. اطلع عليه بتاريخ 2013-08-10.
  188. ^ Estes, R., and P. Berberian. 1970. Paleoecology of a late Cretaceous vertebrate community from Montana. Breviora volume 343, 35 pages
  189. ^ Derstler, Kraig (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming". In Nelson, Gerald E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. pp. 127–146.
  190. ^ Weishampel، David B.؛ Barrett، Paul M.؛ Coria، Rodolfo A.؛ Loeuff، Jean Le؛ Xu Xing؛ Zhao Xijin؛ Sahni، Ashok؛ Gomani، Elizabeth M. P.؛ Noto، Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". في Weishampel، David B.؛ Dodson، Peter؛ Osmólska، Halszka (المحررون). The Dinosauria (ط. 2nd). Berkeley: University of California Press. ص. 574–588. ISBN:0-520-24209-2. مؤرشف من الأصل في 2022-03-07.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: التاريخ والسنة (link)
  191. ^ Jasinski, S. E., Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2011). Taxonomic composition of the Alamo Wash local fauna from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member) San Juan Basin, New Mexico. Bulletin, 53, 216–271.
  192. ^ Serrano-Brañas (2015). "Tyrannosaurid teeth from the Lomas Coloradas Formation, Cabullona Group (Upper Cretaceous) Sonora, México". Cretaceous Research. ج. 49: 163–171. DOI:10.1016/j.cretres.2014.02.018. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |إظهار المؤلفين=1 غير صالح (مساعدة)
  193. ^ Brusatte، Stephen L.؛ Carr، Thomas D. (2 فبراير 2016). "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs". Scientific Reports. ج. 6 ع. 1. DOI:10.1038/srep20252. مؤرشف من الأصل في 2019-08-20.
  194. ^ The Ghost of Slumber Mountain (1918) », imdb.com. اطلع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2018. نسخة محفوظة 31 يوليو 2018 على موقع واي باك مشين.
  195. ^ The Lost World (1925) », imdb.com. اطلع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2018. نسخة محفوظة 23 سبتمبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  196. ^ King Kong (1933) », imdb.com. اطلع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2018. نسخة محفوظة 23 سبتمبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  197. ^ Jurassic Park (1993) », imdb.com اطلع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2018. نسخة محفوظة 04 أكتوبر 2018 على موقع واي باك مشين.
  198. ^ "Dino Land Travels Database Houston Museum: Tyrannosaurus". 27 أكتوبر 2009. مؤرشف من الأصل في 2020-03-25. اطلع عليه بتاريخ 2018-10-11.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: BOT: original URL status unknown (link)
  199. ^ "Türkiye'nin Gündemi Burada - Trextuning - Gündemle ilgili en son gelişmeleri web sitemizde okumak için Trextuning.com!". Türkiye'nin Gündemi Burada - Trextuning. مؤرشف من الأصل في 2006-07-20.
  200. ^ "Archived copy". مؤرشف من الأصل في ديسمبر 31, 2015. اطلع عليه بتاريخ ديسمبر 6, 2015.{{استشهاد ويب}}: صيانة الاستشهاد: الأرشيف كعنوان (link)

قراءة إضافية

وصلات خارجية

مَعارض
مجلوبة من «https://3rabica.org/index.php?title=تيرانوصور&oldid=3574853»