التاريخ الجيني لأوروبا

لا يمكن فصل التاريخ الجيني لأوروبا منذ العصر الحجري القديم العلوي عن التاريخ الأوسع أوراسيا الغربية. قبل نحو 50000 سنة (50 كا)، ظهرت سلالة غربية أوروبية آسيوية (إلى جانب سلالة شرق آسيوية منفصلة) من سلالة «لا أفريقية» غير متمايزة تبلغ 70000 سنة. اكتسب كل من شرق وغرب أوراسيا الأساسيين امتزاج النياندرتال (الإنسان البدائي) في أوروبا وآسيا.

عاشت سلالات البشر الأوروبيون الأوائل الحديثون (إي إي إم إتش) منذ ما بين 40000 و26000 عام (الحضارة الأورينياسية) وكانوا جزءًا من مجموعة كبيرة من السكان «الأوراسيويين» المنتمين إلى سكان وسط وغرب آسيا. يكون التشعب في مجموعات فرعية متميزة وراثيًا داخل غرب أوراسيا وهو نتيجة لزيادة الضغط الانتقائي وتأثيراالمؤسس خلال الذروة الجليدية القصوى الأخيرة (إل جي إم - الحضارة الكرافيتية). بحلول نهاية إل جي إم، بعد 20000 سنة، انحدرت من سلالة أوروبية غربية، وأُطلق عليها اسم جامع هنتر غرب أوروبا (دبليو إتش جي) من الحضارة السوليوترية خلال العصر الحجري الوسيط الأوروبي. استُبدلت ثقافات جامع-هنتر هذه في العصر الحجري الحديث بشكل كبير مع وصول سلالات المزارعين الأوروبيين الأوائل (إي إي إف) المستمدة من مجموعات الميزوليتية (العصر الحجري المتوسط) في غرب آسيا (الأناضول والقوقاز). أثناء العصر البرونزي الأوروبي، كان هناك بدائل سكانية كبيرة -مرة أخرى- في أجزاء من أوروبا بسبب اقتحام سلالات شمال أوراسيا القديمة (إيه إن إي) من سهول جسر قزوين. ارتبط بدائل السكان في العصر البرونزي بثقافة القدور الجرسية والتوسع الهندو-أوروبي لغويًا.^[1]^[2]

نتيجة لتنقلات السكان خلال العصر الحجري الوسيط إلى العصر البرونزي، تميزت الشعوب الأوروبية الحديثة بالاختلافات في أصول (دبليو إتش جي) و(إي إي إف) و(إيه إن إي). اختلفت معدلات الامتزاج جغرافيًا؛ في أواخر العصر الحجري الحديث، كان أصل (دبليو إتش جي) عند مزارعي المجر نحو 10%، ونحو 25% في ألمانيا ووصل إلى 50% في إيبيريا. تعد مساهمة (إي إي إف) أكثر أهمية في أوروبا المتوسطية، وتنخفض نحو شمال وشمال شرق أوروبا، إذ يكون أصل (دبليو إتش جي) أقوى؛ السردينيون هم أقرب السكان إلى (إي إي إف). عُثر على أصول (إيه إن إف) في جميع أنحاء أوروبا، مع وجود حد أقصى بلغ حوالي 20% عند شعب البلطيق والفنلنديين.^[3]^[4]

يرتبط تولد إثنيات للمجموعات العرقية الحديثة في أوروبا في الفترة التاريخية بمزيج بين العديد من الأحداث، في المقام الأول تلك المرتبطة بالتوسعات الرومانية، والجرمانية، والإسكندنافية، والسلافية، والعربية والتركية.^[5]

أصبح البحث في التاريخ الجيني لأوروبا ممكنًا بدءًا من النصف الثاني من القرن العشرين، لكنه لم يسفر عن نتائج بدقة عالية قبل التسعينيات. في التسعينيات، أصبحت النتائج الأولية ممكنة، لكنها بقت تقتصر في الغالب على دراسات الأنساب والميتوكوندريا والكروموسومات Y. أصبح الوصول إلى الحمض النووي الجسمي أسهل في العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، ومنذ منتصف عام 2010، نُشرت نتائج دقيقة لم يكن بالإمكان الوصول إليها سابقًا، إذ اعتمد الكثير منها على تحليل الجينوم الكامل للحمض النووي القديم بوتيرة متسارعة.

عصور ما قبل التاريخ

يمكن تتبع ما قبل تاريخ الشعوب الأوروبية من خلال فحص المواقع الأثرية والدراسات اللغوية وفحص الحمض النووي للأشخاص الذين يعيشون في أوروبا أو من الحمض النووي القديم. يستمر البحث وهكذا تصعد النظريات وتهبط. على الرغم من أنه من الممكن تتبع هجرات الأشخاص عبر أوروبا باستخدام التحليل المؤسسي للحمض النووي، لكن معظم المعلومات حول هذه الحركات تأتي من علم الآثار.^[6]

من المهم ملاحظة أن تصفية أوروبا لم تحدث في هجرات منفصلة، مثلما قد يبدو مقترحًا. وبدلًا من ذلك، كانت عملية الاستيطان معقدة و«من المحتمل أنها حدثت في موجات متعددة من الشرق وقد حُجبت لاحقًا بآلاف السنين من التدفق الجيني المتكرر».

بسبب الانتقاء الطبيعي، انخفضت نسبة الحمض النووي للنياندرتال في الأوروبيين القدماء تدريجيًا مع مرور الوقت. من 45000 بي بّي إلى 7000 بي بّي، وانخفضت النسبة من نحو 3-6% إلى 2%. حدثت إزالة الأليلات المشتقة من النياندرتال بشكل متكرر حول الجينات أكثر من الأجزاء الأخرى من الجينوم.^[6]

العصر الحجري القديم

سكن البشر البدائيون معظم أوروبا وغرب آسيا منذ ما قبل 130,000 عام. كانوا موجودين في أوروبا في وقت متأخر قبل 30,000 عام. واستُبدلوا في نهاية المطاف بالبشر الحديثين تشريحيًا (إيه إم إتش؛ المعروفون أحيانًا باسم كرو-ماغنونز، بالإنجليزية: Cro-Magnons)، الذين بدأوا في الظهور في أوروبا منذ نحو 40000 عام. بالنظر إلى احتمال وجود نوعين من البشر في أوروبا، تساءل علماء الأنثروبولوجيا منذ فترة طويلة عن تمازج النوعين. جرى حل السؤال في عام 2010، عندما ثبت أن السكان الأوراسيين يظهرون خليط النياندرتال، المقدر بـ 1.5-2.1% في المتوسط. أصبح السؤال الآن ما إذا كان هذا المزج قد حدث في أوروبا، أو بالأحرى في بلاد الشام، قبل هجرة الـ(إيه إم إتش) إلى أوروبا.^[7]^[8]

كانت هناك أيضًا تكهنات حول وراثة جينات معينة من النياندرتال. على سبيل المثال: موضع MAPT 17q21.3 المنقسم إلى سلالات جينية عميقة H1 وH2. نظرًا لأن سلالة H2 تبدو مقتصرة على السكان الأوروبيين، فقد جادل العديد من المؤلفين في إرث النياندرتال ابتداء من عام 2005. ومع ذلك، فشلت النتائج الأولية من تسلسل جينوم النياندرتال الكامل في ذلك الوقت (2009) في الكشف عن أدلة على التزاوج بين إنسان نياندرتال والبشر الحديثين. بحلول عام 2010، النتائج التي توصل إليها سفانتي بيبو (معهد ماكس بلانك للأنثروبولوجيا التطورية في لايبزيغ، ألمانيا)، وريتشارد إي جرين (جامعة كاليفورنيا، سانتا كروز)، وديفيد رايش (كلية الطب بجامعة هارفارد)، مقارنة المواد الوراثية من عظام ظهر ثلاثة من النياندرتال مع خمسة من البشر المعاصرين علاقة بين النياندرتال والأشخاص المعاصرين خارج إفريقيا.^[9]

المراجع

^ Villanea & Schraibner (2019). "Multiple episodes of interbreeding between Neanderthal and modern humans". Nature Ecology & Evolution. ج. 3 ع. 1: 39–44. DOI:10.1038/s41559-018-0735-8. PMC:6309227. PMID:30478305.
^ Lazaridis، Iosif؛ Patterson، Nick؛ Mittnik، Alissa؛ Renaud، Gabriel؛ Mallick، Swapan؛ Kirsanow، Karola؛ Sudmant، Peter H.؛ Schraiber، Joshua G.؛ Castellano، Sergi؛ Lipson، Mark؛ Berger، Bonnie؛ Economou، Christos؛ Bollongino، Ruth؛ Fu، Qiaomei؛ Bos، Kirsten I.؛ Nordenfelt، Susanne؛ Li، Heng؛ de Filippo، Cesare؛ Prüfer، Kay؛ Sawyer، Susanna؛ Posth، Cosimo؛ Haak، Wolfgang؛ Hallgren، Fredrik؛ Fornander، Elin؛ Rohland، Nadin؛ Delsate، Dominique؛ Francken، Michael؛ Guinet، Jean-Michel؛ Wahl، Joachim؛ وآخرون (2014). "Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans". Nature. ج. 513 ع. 7518: 409–413. arXiv:1312.6639. Bibcode:2014Natur.513..409L. DOI:10.1038/nature13673. ISSN:0028-0836. PMC:4170574. PMID:25230663.
^ Since Lazaridis et al. (2014), further studies have refined the picture of interbreeding between EEF and WHG. In a 2017 analysis of 180 ancient DNA datasets of the Chalcolithic and Neolithic periods from Hungary, Germany and Spain evidence was found of a prolongued period of EEF-WHG interbreeding. Admixture took place regionally, from local hunter-gatherer populations, so that populations from the three regions (Germany, Iberia and Hungary) were genetically distinguishable at all stages of the Neolithic period, with a gradually increasing ratio of WHG ancestry of farming populations over time. This suggests that after the initial expansion of early farmers, there were no further long-range migrations substantial enough to homogenize the farming population, and that farming and hunter-gatherer populations existed side by side for many centuries, with ongoing gradual admixture throughout the 5th to 4th millennia BCE (rather than a single admixture event on initial contact). Lipson، Mark؛ Szécsényi-Nagy، Anna؛ Mallick، Swapan؛ Pósa، Annamária؛ Stégmár، Balázs؛ Keerl، Victoria؛ Rohland، Nadin؛ Stewardson، Kristin؛ Ferry، Matthew؛ Michel، Megan؛ Oppenheimer، Jonas؛ Broomandkhoshbacht، Nasreen؛ Harney، Eadaoin؛ Nordenfelt، Susanne؛ Llamas، Bastien؛ Gusztáv Mende، Balázs؛ Köhler، Kitti؛ Oross، Krisztián؛ Bondár، Mária؛ Marton، Tibor؛ Osztás، Anett؛ Jakucs، János؛ Paluch، Tibor؛ Horváth، Ferenc؛ Csengeri، Piroska؛ Koós، Judit؛ Sebők، Katalin؛ Anders، Alexandra؛ Raczky، Pál؛ Regenye، Judit؛ Barna، Judit P.؛ Fábián، Szilvia؛ Serlegi، Gábor؛ Toldi، Zoltán؛ Gyöngyvér Nagy، Emese؛ Dani، János؛ Molnár، Erika؛ Pálfi، György؛ Márk، László؛ Melegh، Béla؛ Bánfai، Zsolt؛ Domboróczki، László؛ Fernández-Eraso، Javier؛ Antonio Mujika-Alustiza، José؛ Alonso Fernández، Carmen؛ Jiménez Echevarría، Javier؛ Bollongino، Ruth؛ Orschiedt، Jörg؛ Schierhold، Kerstin؛ Meller، Harald؛ Cooper، Alan؛ Burger، Joachim؛ Bánffy، Eszter؛ Alt، Kurt W.؛ Lalueza-Fox، Carles؛ Haak، Wolfgang؛ Reich، David (2017). "Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers". Nature. ج. 551 ع. 7680: 368–372. Bibcode:2017Natur.551..368L. DOI:10.1038/nature24476. ISSN:0028-0836. PMC:5973800. PMID:29144465.
^ "There's no such thing as a 'pure' European—or anyone else". Science | AAAS. 15 مايو 2017. مؤرشف من الأصل في 2020-05-09.
^ Dutchen، Stephanie (23 نوفمبر 2015). "Farming's in Their DNA". مدرسة طب هارفارد. مؤرشف من الأصل في 2020-05-13. اطلع عليه بتاريخ 2015-11-25.
^ ^أ ^ب Richards et al. 2000
^ J. Hardy؛ A. Pittman؛ A. Myers؛ K. Gwinn-Hardy؛ H.C. Fung؛ R. de Silva؛ M. Hutton؛ J. Duckworth (2005)، "Evidence suggesting that Homo neanderthalensis contributed the H2 MAPT haplotype to Homo sapiens"، Biochemical Society Transactions، ج. 33، ص. 582–85، DOI:10.1042/bst0330582، PMID:16042549، We suggest that the H2 haplotype is derived from Homo neanderthalensis and entered H. sapiens populations during the coexistence of these species in Europe from approx. 45 000 to 18 000 years ago and that the H2 haplotype has been under selection pressure since that time, possibly because of the role of this H1 haplotype in neurodegenerative disease."..."The tau (MAPT ) locus is very unusual. Over a region of approx. 1.8 Mb, there are two haplotype clades in European populations, H1 and H2 [6,7]. In other populations, only the H1 occurs and shows a normal pattern of recombination
^ Wade، Nicholas (2 ديسمبر 2009)، "Scientists in Germany Draft Neanderthal Genome"، The New York Times، New York Times، مؤرشف من الأصل في 2020-05-12، اطلع عليه بتاريخ 2010-05-03
^ Almos, Pz؛ Horváth, S؛ Czibula, A؛ Raskó, I؛ Sipos, B؛ Bihari, P؛ Béres, J؛ Juhász, A؛ Janka, Z؛ Kálmán, J (نوفمبر 2008)، "H1 tau haplotype-related genomic variation at 17q21.3 as an Asian heritage of the European Gypsy population"، Heredity، ج. 101، ص. 416–19، DOI:10.1038/hdy.2008.70، ISSN:0018-067X، PMID:18648385، In this study, we examine the frequency of a 900 kb inversion at 17q21.3 in the Gypsy and Caucasian populations of Hungary, which may reflect the Asian origin of Gypsy populations. Of the two haplotypes (H1 and H2), H2 is thought to be exclusively of Caucasian origin, and its occurrence in other racial groups is likely to reflect admixture. In our sample, the H1 haplotype was significantly more frequent in the Gypsy population (89.8 vs 75.5%, P<0.001) and was in Hardy–Weinberg disequilibrium (P=0.017). The 17q21.3 region includes the gene of microtubule-associated protein tau, and this result might imply higher sensitivity to H1 haplotype-related multifactorial tauopathies among Gypsies.

التاريخ الجيني لأوروبا في المشاريع الشقيقة:

[1] Villanea & Schraibner (2019). "Multiple episodes of interbreeding between Neanderthal and modern humans". Nature Ecology & Evolution. ج. 3 ع. 1: 39–44. DOI:10.1038/s41559-018-0735-8. PMC:6309227. PMID:30478305.

[Lazaridis2014-2] Lazaridis، Iosif؛ Patterson، Nick؛ Mittnik، Alissa؛ Renaud، Gabriel؛ Mallick، Swapan؛ Kirsanow، Karola؛ Sudmant، Peter H.؛ Schraiber، Joshua G.؛ Castellano، Sergi؛ Lipson، Mark؛ Berger، Bonnie؛ Economou، Christos؛ Bollongino، Ruth؛ Fu، Qiaomei؛ Bos، Kirsten I.؛ Nordenfelt، Susanne؛ Li، Heng؛ de Filippo، Cesare؛ Prüfer، Kay؛ Sawyer، Susanna؛ Posth، Cosimo؛ Haak، Wolfgang؛ Hallgren، Fredrik؛ Fornander، Elin؛ Rohland، Nadin؛ Delsate، Dominique؛ Francken، Michael؛ Guinet، Jean-Michel؛ Wahl، Joachim؛ وآخرون (2014). "Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans". Nature. ج. 513 ع. 7518: 409–413. arXiv:1312.6639. Bibcode:2014Natur.513..409L. DOI:10.1038/nature13673. ISSN:0028-0836. PMC:4170574. PMID:25230663.

[3] Since Lazaridis et al. (2014), further studies have refined the picture of interbreeding between EEF and WHG. In a 2017 analysis of 180 ancient DNA datasets of the Chalcolithic and Neolithic periods from Hungary, Germany and Spain evidence was found of a prolongued period of EEF-WHG interbreeding. Admixture took place regionally, from local hunter-gatherer populations, so that populations from the three regions (Germany, Iberia and Hungary) were genetically distinguishable at all stages of the Neolithic period, with a gradually increasing ratio of WHG ancestry of farming populations over time. This suggests that after the initial expansion of early farmers, there were no further long-range migrations substantial enough to homogenize the farming population, and that farming and hunter-gatherer populations existed side by side for many centuries, with ongoing gradual admixture throughout the 5th to 4th millennia BCE (rather than a single admixture event on initial contact). Lipson، Mark؛ Szécsényi-Nagy، Anna؛ Mallick، Swapan؛ Pósa، Annamária؛ Stégmár، Balázs؛ Keerl، Victoria؛ Rohland، Nadin؛ Stewardson، Kristin؛ Ferry، Matthew؛ Michel، Megan؛ Oppenheimer، Jonas؛ Broomandkhoshbacht، Nasreen؛ Harney، Eadaoin؛ Nordenfelt، Susanne؛ Llamas، Bastien؛ Gusztáv Mende، Balázs؛ Köhler، Kitti؛ Oross، Krisztián؛ Bondár، Mária؛ Marton، Tibor؛ Osztás، Anett؛ Jakucs، János؛ Paluch، Tibor؛ Horváth، Ferenc؛ Csengeri، Piroska؛ Koós، Judit؛ Sebők، Katalin؛ Anders، Alexandra؛ Raczky، Pál؛ Regenye، Judit؛ Barna، Judit P.؛ Fábián، Szilvia؛ Serlegi، Gábor؛ Toldi، Zoltán؛ Gyöngyvér Nagy، Emese؛ Dani، János؛ Molnár، Erika؛ Pálfi، György؛ Márk، László؛ Melegh، Béla؛ Bánfai، Zsolt؛ Domboróczki، László؛ Fernández-Eraso، Javier؛ Antonio Mujika-Alustiza، José؛ Alonso Fernández، Carmen؛ Jiménez Echevarría، Javier؛ Bollongino، Ruth؛ Orschiedt، Jörg؛ Schierhold، Kerstin؛ Meller، Harald؛ Cooper، Alan؛ Burger، Joachim؛ Bánffy، Eszter؛ Alt، Kurt W.؛ Lalueza-Fox، Carles؛ Haak، Wolfgang؛ Reich، David (2017). "Parallel palaeogenomic transects reveal complex genetic history of early European farmers". Nature. ج. 551 ع. 7680: 368–372. Bibcode:2017Natur.551..368L. DOI:10.1038/nature24476. ISSN:0028-0836. PMC:5973800. PMID:29144465.

[ann-4] "There's no such thing as a 'pure' European—or anyone else". Science | AAAS. 15 مايو 2017. مؤرشف من الأصل في 2020-05-09.

[Dutchen_2015-5] Dutchen، Stephanie (23 نوفمبر 2015). "Farming's in Their DNA". مدرسة طب هارفارد. مؤرشف من الأصل في 2020-05-13. اطلع عليه بتاريخ 2015-11-25.

[Richards_2000-6] أ ^ب Richards et al. 2000

[7] J. Hardy؛ A. Pittman؛ A. Myers؛ K. Gwinn-Hardy؛ H.C. Fung؛ R. de Silva؛ M. Hutton؛ J. Duckworth (2005)، "Evidence suggesting that Homo neanderthalensis contributed the H2 MAPT haplotype to Homo sapiens"، Biochemical Society Transactions، ج. 33، ص. 582–85، DOI:10.1042/bst0330582، PMID:16042549، We suggest that the H2 haplotype is derived from Homo neanderthalensis and entered H. sapiens populations during the coexistence of these species in Europe from approx. 45 000 to 18 000 years ago and that the H2 haplotype has been under selection pressure since that time, possibly because of the role of this H1 haplotype in neurodegenerative disease."..."The tau (MAPT ) locus is very unusual. Over a region of approx. 1.8 Mb, there are two haplotype clades in European populations, H1 and H2 [6,7]. In other populations, only the H1 occurs and shows a normal pattern of recombination

[8] Wade، Nicholas (2 ديسمبر 2009)، "Scientists in Germany Draft Neanderthal Genome"، The New York Times، New York Times، مؤرشف من الأصل في 2020-05-12، اطلع عليه بتاريخ 2010-05-03

[9] Almos, Pz؛ Horváth, S؛ Czibula, A؛ Raskó, I؛ Sipos, B؛ Bihari, P؛ Béres, J؛ Juhász, A؛ Janka, Z؛ Kálmán, J (نوفمبر 2008)، "H1 tau haplotype-related genomic variation at 17q21.3 as an Asian heritage of the European Gypsy population"، Heredity، ج. 101، ص. 416–19، DOI:10.1038/hdy.2008.70، ISSN:0018-067X، PMID:18648385، In this study, we examine the frequency of a 900 kb inversion at 17q21.3 in the Gypsy and Caucasian populations of Hungary, which may reflect the Asian origin of Gypsy populations. Of the two haplotypes (H1 and H2), H2 is thought to be exclusively of Caucasian origin, and its occurrence in other racial groups is likely to reflect admixture. In our sample, the H1 haplotype was significantly more frequent in the Gypsy population (89.8 vs 75.5%, P<0.001) and was in Hardy–Weinberg disequilibrium (P=0.017). The 17q21.3 region includes the gene of microtubule-associated protein tau, and this result might imply higher sensitivity to H1 haplotype-related multifactorial tauopathies among Gypsies.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]