عرض مصدر ORF1ab

{{Infobox nonhuman protein
| Name = عديد بروتين الريبلكاز
| image = 
| width = 
| caption = 
| Organism = [[فيروس كورونا المرتبط بالمتلازمة التنفسية الحادة الشديدة النوع 2]]
| TaxID = 
| Symbol = rep
| AltSymbols = 
| ATC_prefix = 
| ATC_suffix = 
| ATC_supplemental = 
| CAS_number = 
| CAS_supplemental = 
| DrugBank = 
| EntrezGene = 
| HomoloGene = 
| PDB = 
| RefSeqmRNA = 
| RefSeqProtein = 
| UniProt = P0DTD1
| ECnumber = 
| Chromosome = 
| EntrezChromosome = 
| GenLoc_start = 
| GenLoc_end = 
}}

'''ORF1ab''' (يُعرف كذلك بـ '''ORF1a/b''') هو [[جين]] يجمع [[قالب قراءة مفتوح|إطاري القراءة المفتوحين]] ({{ام|ORFs|Open reading frame}}) '''ORF1a''' و'''ORF1b'''، [[تسلسل محفوظ|المحفوظان]] في جينومات [[فيروسات عشية|الفيروسات العشية]]، وهي [[رتبة (تصنيف)|رتبة]] تحتوي على [[فصيلة (تصنيف)|فصيلة]] [[فيروس كورونا|فيروسات كورونا]]. يُعبر هذا الجين على عديد بروتين كبير يخضع ل[[تحلل بروتيني]] تنتج منه عدة [[بروتين فيروسي لابنيوي|بروتينات لابنيوية]] ذات وظائف مختلفة في [[دورة حياة الفيروس]]، منها [[ببتيداز|بروتيازات]] ومكونات مركب ريبلكاز-ترانسكريبتاز ({{ام|RTC|replicase-transcriptase complex}}).<ref name="hartenian_2020">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Hartenian |مؤلف1-الأول=Ella |مؤلف2-الأخير=Nandakumar |مؤلف2-الأول=Divya |مؤلف3-الأخير=Lari |مؤلف3-الأول=Azra |مؤلف4-الأخير=Ly |مؤلف4-الأول=Michael |مؤلف5-الأخير=Tucker |مؤلف5-الأول=Jessica M. |مؤلف6-الأخير=Glaunsinger |مؤلف6-الأول=Britt A. |عنوان=The molecular virology of coronaviruses |صحيفة=Journal of Biological Chemistry |تاريخ=September 2020 |المجلد=295 |العدد=37 |صفحات=12910–12934 |doi=10.1074/jbc.REV120.013930}}</ref><ref name="vkovski_2021">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=V’kovski |مؤلف1-الأول=Philip |مؤلف2-الأخير=Kratzel |مؤلف2-الأول=Annika |مؤلف3-الأخير=Steiner |مؤلف3-الأول=Silvio |مؤلف4-الأخير=Stalder |مؤلف4-الأول=Hanspeter |مؤلف5-الأخير=Thiel |مؤلف5-الأول=Volker |عنوان=Coronavirus biology and replication: implications for SARS-CoV-2 |صحيفة=Nature Reviews Microbiology |تاريخ=March 2021 |المجلد=19 |العدد=3 |صفحات=155–170 |doi=10.1038/s41579-020-00468-6}}</ref><ref name="posthuma_2017">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Posthuma |مؤلف1-الأول=Clara C. |مؤلف2-الأخير=te Velthuis |مؤلف2-الأول=Aartjan J.W. |مؤلف3-الأخير=Snijder |مؤلف3-الأول=Eric J. |عنوان=Nidovirus RNA polymerases: Complex enzymes handling exceptional RNA genomes |صحيفة=Virus Research |تاريخ=April 2017 |المجلد=234 |صفحات=58–73 |doi=10.1016/j.virusres.2017.01.023}}</ref> أحيانا يُشار إلى إطاري القراءة المفتوحين معا بجين الريبلكاز.<ref name="gulyaeva_2021">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Gulyaeva |مؤلف1-الأول=Anastasia A. |مؤلف2-الأخير=Gorbalenya |مؤلف2-الأول=Alexander E. |عنوان=A nidovirus perspective on SARS-CoV-2 |صحيفة=Biochemical and Biophysical Research Communications |تاريخ=January 2021 |المجلد=538 |صفحات=24–34 |doi=10.1016/j.bbrc.2020.11.015}}</ref> وهما متصلان عبر [[انزياح الإطار الريبوسومي|انزياح إطار ريبوسومي مبرمج]] يسمح للريبوسوم بالاستمرار في الترجمة بعد [[كودون توقف|كودون التوقف]] الموجود في نهاية ORF1a في [[إطار القراءة|إطار قراءة]] -1 (أي يعود إلى الخلف بنوكليوتيد واحد). تُعرف عديدات البروتين الناتجة بـ:pp1a وpp1ab.<ref name="hartenian_2020" /><ref name="vkovski_2021" /><ref name="posthuma_2017" /><ref name=gulyaeva_2021 />
{{صندوق معلومات جينوم
| image         = File:SARS-CoV-2 genome.svg
| caption       = الترتيب [[علم الجينوم|الجينومي]] لمستخلصة Wuhan-Hu-1، وهي أول عينة من سارس-كوف-2 حُدد تسلسلها، توضح موقع ORF1a وORF1a في الجينوم.
| taxId         = 86693
| size          = 29,903 bases
| year          = 2020
| ucsc_assembly = wuhCor1
}}

== التعبير ==
ORF1a هو [[قالب قراءة مفتوح|إطار القراءة المفتوح]] الأول في [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#النهاية 5'|النهاية 5']] من الجينوم. يشغل الجين ORF1ab حوالي ثلثي الجينوم، ويشفر الثلث الباقي في [[الاتجاهية (علم الأحياء الجزيئي)#النهاية 3'|النهاية 3']] البروتينات [[بروتين فيروسي#بروتينات بنيوية فيروسية|البنيوية]] والبروتينات [[بروتين فيروسي#بروتينات منظمة وملحقة فيروسية|الملحقة]].<ref name=hartenian_2020 /><ref name=vkovski_2021 /><ref name=posthuma_2017 /> ويُترجم هذا الجين من الرنا [[قبعة 5'|المقبع 5']] [[ترجمة لدى حقيقيات النوى#البدء المعتمد على القبعة|بترجمة معتمدة على القبعة]].<ref name=hartenian_2020 /> لدى الفيروسات العشية نظام معقد لإنتاج جزيئات [[رنا جينومي فرعي|رنا جينومية فرعية]] متقطعة يسمح لها بالتعبير عن الجينات من جينوماتها الرنوية الكبيرة نسبيا (عادة 27-32 ألف بالنسبة لفيروسات كورونا<ref name=hartenian_2020 />) لكن ORF1ab يُترجم مباشرة من الرنا الجينومي.<ref name="wang_2021">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Wang |مؤلف1-الأول=Dehe |مؤلف2-الأخير=Jiang |مؤلف2-الأول=Ao |مؤلف3-الأخير=Feng |مؤلف3-الأول=Jiangpeng |مؤلف4-الأخير=Li |مؤلف4-الأول=Guangnan |مؤلف5-الأخير=Guo |مؤلف5-الأول=Dong |مؤلف6-الأخير=Sajid |مؤلف6-الأول=Muhammad |مؤلف7-الأخير=Wu |مؤلف7-الأول=Kai |مؤلف8-الأخير=Zhang |مؤلف8-الأول=Qiuhan |مؤلف9-الأخير=Ponty |مؤلف9-الأول=Yann |الأخير10=Will |الأول10=Sebastian |الأخير11=Liu |الأول11=Feiyan |الأخير12=Yu |الأول12=Xinghai |الأخير13=Li |الأول13=Shaopeng |الأخير14=Liu |الأول14=Qianyun |الأخير15=Yang |الأول15=Xing-Lou |الأخير16=Guo |الأول16=Ming |الأخير17=Li |الأول17=Xingqiao |الأخير18=Chen |الأول18=Mingzhou |الأخير19=Shi |الأول19=Zheng-Li |last20=Lan |first20=Ke |الأخير21=Chen |الأول21=Yu |الأخير22=Zhou |الأول22=Yu |عنوان=The SARS-CoV-2 subgenome landscape and its novel regulatory features |صحيفة=Molecular Cell |تاريخ=May 2021 |المجلد=81 |العدد=10 |صفحات=2135–2147.e5 |doi=10.1016/j.molcel.2021.02.036}}</ref> لوحظت تسلسلات ORF1ab في جزيئات رنا جينومية فرعية غير معيارية، وأهميتها الوظيفية غير واضحة.<ref name=wang_2021 />

يسمح [[انزياح الإطار الريبوسومي|انزياح إطار ريبوسومي مبرمج]] بالقراءة عبر [[كودون توقف|كودون التوقف]] الذي يُنهي الترجمة في ORF1a والاستمرار في [[إطار القراءة|إطار قراءة]] (1-) وإنتاج عديد البروتين الأطول pp1ab. يحدث انزياح الإطار في [[تسلسل زلق]] تليه [[بنية حمض نووي ثانوية|بنية رنا ثانوية]] على شكل [[عقدة كاذبة]].<ref name=hartenian_2020 /> وتم قياس فعالية انزياح الإطار بين 20-50% لدى [[فيروس كورونا مورين|فيروس كورونا الفأري]]،<ref name="irigoyen_2016">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Irigoyen |مؤلف1-الأول=Nerea |مؤلف2-الأخير=Firth |مؤلف2-الأول=Andrew E. |مؤلف3-الأخير=Jones |مؤلف3-الأول=Joshua D. |مؤلف4-الأخير=Chung |مؤلف4-الأول=Betty Y.-W. |مؤلف5-الأخير=Siddell |مؤلف5-الأول=Stuart G. |مؤلف6-الأخير=Brierley |مؤلف6-الأول=Ian |عنوان=High-Resolution Analysis of Coronavirus Gene Expression by RNA Sequencing and Ribosome Profiling |صحيفة=PLOS Pathogens |تاريخ=26 February 2016 |المجلد=12 |العدد=2 |صفحات=e1005473 |doi=10.1371/journal.ppat.1005473}}</ref> أو 45-70% لدى سارس-كوف-2،<ref name="finkel_2021">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Finkel |مؤلف1-الأول=Yaara |مؤلف2-الأخير=Mizrahi |مؤلف2-الأول=Orel |مؤلف3-الأخير=Nachshon |مؤلف3-الأول=Aharon |مؤلف4-الأخير=Weingarten-Gabbay |مؤلف4-الأول=Shira |مؤلف5-الأخير=Morgenstern |مؤلف5-الأول=David |مؤلف6-الأخير=Yahalom-Ronen |مؤلف6-الأول=Yfat |مؤلف7-الأخير=Tamir |مؤلف7-الأول=Hadas |مؤلف8-الأخير=Achdout |مؤلف8-الأول=Hagit |مؤلف9-الأخير=Stein |مؤلف9-الأول=Dana |الأخير10=Israeli |الأول10=Ofir |الأخير11=Beth-Din |الأول11=Adi |الأخير12=Melamed |الأول12=Sharon |الأخير13=Weiss |الأول13=Shay |الأخير14=Israely |الأول14=Tomer |الأخير15=Paran |الأول15=Nir |الأخير16=Schwartz |الأول16=Michal |الأخير17=Stern-Ginossar |الأول17=Noam |عنوان=The coding capacity of SARS-CoV-2 |صحيفة=Nature |تاريخ=7 January 2021 |المجلد=589 |العدد=7840 |صفحات=125–130 |doi=10.1038/s41586-020-2739-1}}</ref> وهو ما يعني التعبير عن بروتين pp1a حوالي 1.5 إلى 2 مرة أكثر من البروتين pp1ab.<ref name=vkovski_2021 />

[[ملف:Replication-transcription complex for Coronaviruses.tif|270px|تصغير|يسار|الأعلى: ترتيب جينوم فيروس كورونا، يبين البروتينات اللابنيوية داخل ORF1a وORF1b. <br/>الوسط: ترتيب نطاقات بروتين nsp14 ([[نوكلياز خارجية|نوكلياز خارجي]] و[[ناقلة الميثيل|ناقل ميثيل]]). <br/>الأسفل: مكونات مركب الريبلكاز-ترانسكريبتاز الخاص بفيروس كورونا.<ref name="smith_2013">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Smith |مؤلف1-الأول=Everett Clinton |مؤلف2-الأخير=Denison |مؤلف2-الأول=Mark R. |عنوان=Coronaviruses as DNA Wannabes: A New Model for the Regulation of RNA Virus Replication Fidelity |صحيفة=PLoS Pathogens |تاريخ=5 December 2013 |المجلد=9 |العدد=12 |صفحات=e1003760 |doi=10.1371/journal.ppat.1003760}}</ref>]]

== المعالجة ==
يحتوي عديدا البروتين pp1a وpp1ab على حوالي 13 إلى 17 بروتين لابنيوي.<ref name=posthuma_2017 /> ويخضعان لتحلل بروتيني ذاتي لإنتاج بروتينات لابنيوية ({{ام|nsp|nonstructural protein}}) تقوم به نطاقات [[سيستين بروتياز|بروتياز السيستين]].<ref name=hartenian_2020 /><ref name=vkovski_2021 /><ref name=posthuma_2017 />

 يوجد في فيروسات كورونا 16 بروتينا لابنيويا، يحتوي عديد البروتين pp1a على البروتينات اللابنيوية nsp1-11 ويحتوي عديد البروتين pp1ab على nsp1-10 وnsp12-16. يقوم بالمعالجة التحللية (القص) بروتيازان: نطاق بروتياز مماثل للبابايين يتواجد في البروتين nsp3 متعدد النطاقات ويقص البروتينات من nsp1 حتى nsp4، و[[بروتياز مماثل لـ3C|البروتياز 3CL]] (ويُعرف بالبروتياز الرئيسي، وهو البروتين nsp5) يقوم بباقي عمليات القص حتى [[نهاية كربوكسيلية|النهاية الكربوكسيلية]] لعديد البروتين.<ref name=hartenian_2020 /><ref name=vkovski_2021 /> تحتوي البروتينات nsp12-16 المكونة للنهاية الكربوكسيلية لعديد البروتين pp1ab على مركز النشاطات الإنزيمية الضرورية ل[[تنسخ الفيروس|تضاعف الفيروس]]. بعد المعالجة التحللية، تتجمع البروتينات غير الوظيفية إلى مركب بروتيني كبير يُعرف بمركب ريبلكاز-تراسكريبتاز ({{ام|RTC|replicase-transcriptase complex}}) الذي يقوم بنسخ ومضاعفة الفيروس.<ref name=hartenian_2020 /><ref name=vkovski_2021 />

== المكونات ==
[[ملف:Journal.ppat.1003500.g003.tif|270px|تصغير|مقارنة بين [[مجموع مورثي|جينومات]] و[[بروتيوم]]ات مختلف عائلات [[فيروسات عشية|الفيروسات العشية]].]]
=== نطاقات لب الناسخ ===
توجد 5 [[نطاق بروتين|نطاقات بروتينية]] محفوظة في «لب الناسخ» لدى جميع سلالات [[فيروسات عشية|الفيروسات العشية]] ([[فيروسات شريانية|الشريانية]]، {{وإو|لغ=en|تر=Mesoniviridae|عر=فيروسات عشية متوسطة|نص=العشية المتوسطة}}، [[فيروسات رونية|الرونية]]، و[[فيروس كورونا|كورونا]]) وهي: من الـORF1a البروتياز الرئيسي وعلى طرفيه [[نطاق عبر غشائي|نطاقين عبر غشائيين]]، من الـORF1b نطاق {{وإو|ناقل النوكليوتيديل|Nucleotidyltransferase}} ويسمى NiRAN، [[بوليميراز الرنا المعتمدة على الرنا|بوليمراز الرنا المعتمد على الرنا]] ({{ام|RdRp|RNA-dependent RNA polymerase}})، نطاق مرتبط بال[[زنك]]، و[[هيليكاز]].<ref name=posthuma_2017/><ref name="ogando_2019">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Ogando |مؤلف1-الأول=Natacha S. |مؤلف2-الأخير=Ferron |مؤلف2-الأول=Francois |مؤلف3-الأخير=Decroly |مؤلف3-الأول=Etienne |مؤلف4-الأخير=Canard |مؤلف4-الأول=Bruno |مؤلف5-الأخير=Posthuma |مؤلف5-الأول=Clara C. |مؤلف6-الأخير=Snijder |مؤلف6-الأول=Eric J. |عنوان=The Curious Case of the Nidovirus Exoribonuclease: Its Role in RNA Synthesis and Replication Fidelity |صحيفة=Frontiers in Microbiology |تاريخ=7 August 2019 |المجلد=10 |صفحات=1813 |doi=10.3389/fmicb.2019.01813}}</ref> (وقد تُعتبر هذه 7 نطاقات عند احتساب المناطق عبر غشائية بشكل منفصل.<ref name=gulyaeva_2021 />) يوجد نطاق [[ريبونوكلياز]] داخلي لدى جميع الفيروسات العشية التي تصيب البشر. لا تملك [[فيروسات شريانية|الفيروسات الشريانية]] -التي لديها أصغر جينوم في السلالات العشية- [[ناقلة الميثيل|ناقلات ميثيل]] ولا ريبونوكليازات خارجية [[تصحيح (علم أحياء)|مصححة]]، وهو نطاق محفوظ لدى الفيروسات العشية كبيرة الجينوم.<ref name=posthuma_2017 /> يُعتقد أن وظيفة التصحيح هذه مطلوبة من أجل دقة كافية لتضاعف جينومات الرنا، لكن يمكن أن تكون لها أدوار إضافية أخرى عند بعض الفيروسات.<ref name=ogando_2019 />

=== فيروسات كورونا ===
في فيروسات كورونا، يحتوي عديدا البروتين pp1a وpp1ab معا على 16 بروتينا لابنيويا تملك الوظائف التالية:<ref name=hartenian_2020 /><ref name=vkovski_2021 /><ref name="rohaim_2021">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Rohaim |مؤلف1-الأول=Mohammed A. |مؤلف2-الأخير=El Naggar |مؤلف2-الأول=Rania F. |مؤلف3-الأخير=Clayton |مؤلف3-الأول=Emily |مؤلف4-الأخير=Munir |مؤلف4-الأول=Muhammad |عنوان=Structural and functional insights into non-structural proteins of coronaviruses |صحيفة=Microbial Pathogenesis |تاريخ=January 2021 |المجلد=150 |صفحات=104641 |doi=10.1016/j.micpath.2020.104641}}</ref><ref name="chen_2020">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Chen |مؤلف1-الأول=Yu |مؤلف2-الأخير=Liu |مؤلف2-الأول=Qianyun |مؤلف3-الأخير=Guo |مؤلف3-الأول=Deyin |عنوان=Emerging coronaviruses: Genome structure, replication, and pathogenesis |صحيفة=Journal of Medical Virology |تاريخ=April 2020 |المجلد=92 |العدد=4 |صفحات=418–423 |doi=10.1002/jmv.25681}}</ref>

{| class="wikitable"
|+ البروتينات اللابنيوية الناتجة من عديدي البروتين pp1a وpp1ab الخاصين بفيروسات كورونا.
|- 
! البروتين اللابنيوي !! الوظيفة
|- 
| البروتين اللابنيوي 1 || تفكيك [[حمض نووي ريبوزي رسول|الرنا الرسول]] الخلوي، تثبيط الترجمة الخاصة [[عائل (أحياء)|بالخلية المضيفة]]، تثبيط ال[[إنترفيرون]]، غير متواجد لدى [[فيروس كورونا غاما|فيروسات كورونا غاما]]
|- 
| البروتين اللابنيوي 2 || غير معروفة، يرتبط بال[[بروهيبتين]]
|-
| البروتين اللابنيوي 3 || بروتين متعدد [[نطاق بروتين|النطاقات]] مع نطاق أو اثنين وظيفتهما ببروتياز مماثل للبابايين لقص البروتينات، [[مناهضة (أدوية)|مناهض]] للإنترفيرون، عدة أدوار أخرى.
|- 
| البروتين اللابنيوي 4 || تكوين [[حويصلة (أحياء)|الحويصلات]] مزدوجة الغشاء
|-
| البروتين اللابنيوي 5 || [[بروتياز مماثل لـ3C|بروتياز 3CL]] لمعالجة وقص عديد البروتين، تثبيط الإنترفيرون
|- 
| البروتين اللابنيوي 6 || تكوين الحويصلات مزدوجة الغشاء
|-
| البروتين اللابنيوي 7 || [[عامل مرافق (كيمياء حيوية)|عامل مرافق]] وعامل {{وإو|عملياتية|Processivity}} ل[[بوليميراز الرنا المعتمدة على الرنا|بوليمراز الرنا المعتمد على الرنا]] ({{ام|RdRp|RNA-dependent RNA polymerase}})، يشكل مركبا مع nsp8 وnsp12.
|-
| البروتين اللابنيوي 8 || عامل مرافق وعامل عملياتية لبوليمراز الرنا المعتمد على الرنا، يشكل مركبا مع nsp7 وnsp12
|- 
| البروتين اللابنيوي 9 || يرتبط بالرنا مفرد السلسلة
|- 
| البروتين اللابنيوي 10 || عامل مرافق للبروتينين nsp14 و nsp16.
|-
| البروتين اللابنيوي 11 || غير معروفة
|- 
| البروتين اللابنيوي 12 || [[بوليميراز الرنا المعتمدة على الرنا|بوليمراز الرنا المعتمد على الرنا]]، و{{وإو|ناقل النوكليوتيديل|Nucleotidyltransferase}}
|- 
| البروتين اللابنيوي 13 || [[هيليكاز]]، و[[5'-فوسفاتاز عديد النوكليوتيد|ثلاثي فوسفاتاز الرنا]].
|- 
| البروتين اللابنيوي 14 || [[نوكلياز خارجية|نوكلياز خارجي]] [[تصحيح (علم أحياء)|مصحح]]، تكوين [[قبعة 5'|قبعة]] الرنا، [[ناقلة الميثيل|ناقل ميثيل]]-N7 [[غوانوزين]].
|- 
| البروتين اللابنيوي 15 || [[ريبونوكلياز]] داخلي، [[هروب مستضدي|تجنب المناعة]].
|-
| البروتين اللابنيوي 16 || [[ناقلة الميثيل|ناقل ميثيل]]<bdi>2'-O-</bdi> [[ريبوز]]، تكوين [[قبعة 5'|قبعة]] الرنا.
|}

== التطور ==
بنية وترتيب الجينوم -بما في ذلك الجينان ORF1a وORF1b و[[انزياح الإطار الريبوسومي|انزياح الإطار]] الذي يفصل بينهما- محفوظة بين الفيروسات العشية، وُصفت بعض البُنى الجينومية «غير المعيارية» لدى الفيروسات العشية، ولها علاقة بالأساس مع {{وإو|لغ=en|تر=Microarray|عر=جين مدمج|نص=اندماج الجينات}}.<ref name=gulyaeva_2021 /> يملك أكبر [[فيروسات عشية|فيروس عشي]] معروف وهو {{وإو|لغ=en|تر=Planarian secretory cell nidovirus|عر=فيروس عشي للخلية المفرزة للمستورقة|نص=الفيروس العشي للخلية المفرزة للمستورقة}} (41 ألف زوج قاعدي) بنية جينوم غير معيارية تكون فيها: الإطارات ORF1a وORF1b وباقي الإطارات مع الاتجاه التي تشفر بروتينات بنيوية وملحقة مدمجة معا، ويُعبر عن إطار قراءة مفتوح مفرد كبير يتجاوز 13 ألف [[حمض أميني]].<ref name=gulyaeva_2021 /><ref name="saberi_2018">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Saberi |مؤلف1-الأول=Amir |مؤلف2-الأخير=Gulyaeva |مؤلف2-الأول=Anastasia A. |مؤلف3-الأخير=Brubacher |مؤلف3-الأول=John L. |مؤلف4-الأخير=Newmark |مؤلف4-الأول=Phillip A. |مؤلف5-الأخير=Gorbalenya |مؤلف5-الأول=Alexander E. |عنوان=A planarian nidovirus expands the limits of RNA genome size |صحيفة=PLOS Pathogens |تاريخ=1 November 2018 |المجلد=14 |العدد=11 |صفحات=e1007314 |doi=10.1371/journal.ppat.1007314}}</ref> في هذه الجينومات غير المعيارية، يمكن أن تُستخدم مناطق انزياح إطار أخرى أو [[كودون توقف#قراءة عَبرية ترجمية|قراءات عبر كودون]] التوقف لتنظيم نسبة إنتاج البروتينات الفيروسية.<ref name=gulyaeva_2021 />

تختلف الفيروسات العشية كثيرا في حجم الجينوم، من [[فيروسات شريانية|الفيروسات الشريانية]] بجينوم طوله حوالي 12-15 ألف إلى [[فيروس كورونا|فيروسات كورونا]] بطول 27-32 ألف. تاريخها التطوري هو محل اهتمام البحوث العلمية لفهم تضاعف جينوماتٍ رنويةٍ كبيرة رغم انخفاض دقة آلية التضاعف الخاصة ببوليمراز الرنا المعتمد على الرنا.<ref name=gulyaeva_2021 /> تُشفر الفيروسات العشية كبيرة الجينوم (فوق 20 ألف) [[ريبونوكلياز]] خارجي [[تصحيح (علم أحياء)|مصحح]] (البروتين اللابنيوي 14 في فيروسات كورونا)، ويُعتقد أنه ضروري لدقة التضاعف.<ref name=hartenian_2020 /><ref name=ogando_2019 />

بين فيروسات كورونا، إطار القراءة المفتوح ORF1ab أكثر انحفاظا من الإطارات 3' المشفرة للبروتينات البنيوية.<ref name=chen_2020 /> خلال [[جائحة فيروس كورونا|جائحة كوفيد 19]]، تمت {{وإو|لغ=en|تر=Sequencing|عر=تحديد تسلسل|نص=سَلسَلة}} جينوم فيروس سارس-كوف-2 مرات كثيرة، ونتج عن ذلك تحديد الآلاف من [[متحور|المتحورات]]. في تحليل ل[[منظمة الصحة العالمية]] بتاريخ يوليو 2020: كان ORF1ab أكثر جين متعرض [[طفرة (أحياء)|للطفرات]]، يلية الجين S الخاص [[البروتين الشوكي لفيروس كورونا|بالبروتين الشوكي]]. أكبر بروتين تعرض للطفرات داخل ORF1ab هو البروتياز المماثل للبابايين (nsp3)، وأكثر [[طفرة مغلطة]] متواترة كانت في [[بوليميراز الرنا المعتمدة على الرنا|بوليمراز الرنا المعتمد على الرنا]].<ref name="koyama_2020">{{استشهاد بدورية محكمة |مؤلف1-الأخير=Koyama |مؤلف1-الأول=Takahiko |مؤلف2-الأخير=Platt |مؤلف2-الأول=Daniel |مؤلف3-الأخير=Parida |مؤلف3-الأول=Laxmi |عنوان=Variant analysis of SARS-CoV-2 genomes |صحيفة=Bulletin of the World Health Organization |تاريخ=1 July 2020 |المجلد=98 |العدد=7 |صفحات=495–504 |doi=10.2471/BLT.20.253591|pmc=7375210 }}</ref>

== مراجع ==
{{مراجع|محاذاة=نعم}}
{{شريط بوابات|علم الوراثة|علم الأحياء الخلوي والجزيئي|كيمياء حيوية}}

[[تصنيف:بروتينات فيروس كورونا]]