https://3rabica.org/index.php?action=history&feed=atom&title=%D9%87%D8%AC%D8%B1%D8%A9_%D9%81%D8%B1%D8%B9هجرة فرع - تاريخ المراجعة2026-06-09T15:25:39Zتاريخ التعديل لهذه الصفحة في الويكيMediaWiki 1.43.7https://3rabica.org/index.php?title=%D9%87%D8%AC%D8%B1%D8%A9_%D9%81%D8%B1%D8%B9&diff=2355763&oldid=prevعبد العزيز: بوت:صيانة المراجع2023-01-29T01:44:33Z<p>بوت:صيانة المراجع</p>
<p><b>صفحة جديدة</b></p><div>{{يتيمة|تاريخ=أغسطس 2018}}<br />
[[ملف:Branch migration 1.pdf|250px|تصغير|يسار|مخطط يوضح تحرك نقطة التفرع بين قطعتي دنا متماثلتين. تتم الهجرة نحو اليسار ثم تتوقف حين تبلغ نهاية المنطقة المتماثلة. نقطة التفرع الثانية على اليمين يمكنها التحرك بحرية في كلا الاتجاهين كذلك.]]<br />
'''هجرة فرع''' {{إنج|Branch migration}} هي العملية التي يتم بواسطتها تبادل [[زوج قاعدي|أزواج قواعد]] تباعًا بين سلاسل [[حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين|دنا]] [[تنادد|متماثلة]] في [[موصل هوليداي]]، وذلك يحرك نقطة التفرع على طول التسلسل إلى الأمام أو إلى الخلف.<ref name=":0">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = Structures of helical junctions in nucleic acids|مسار = https://www.cambridge.org/core/journals/quarterly-reviews-of-biophysics/article/structures-of-helical-junctions-in-nucleic-acids/6F6C39B8D3D4F6CF1C10090C0DA311C1|صحيفة = Quarterly Reviews of Biophysics|تاريخ = 2000-05-01|issn = 1469-8994|صفحات = 109–159|المجلد = 33|العدد = 02|doi = 10.1017/s0033583500003590|الأول = David M. J.|الأخير = Lilley|pmid=11131562|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191215175838/https://www.cambridge.org/core/journals/quarterly-reviews-of-biophysics/article/structures-of-helical-junctions-in-nucleic-acids/6F6C39B8D3D4F6CF1C10090C0DA311C1|تاريخ أرشيف=2019-12-15}}</ref> هجرة الفرع هي المرحلة الثانية في عملية [[إعادة التركيب الجيني|التأشيب الجيني]] وتتبع تبادل قطعتي دنا منفردتين بين [[صبغي متماثل|كروموسومين متماثلين]].<ref name=":1">{{استشهاد ويب|عنوان = Genetic Recombination {{!}} Learn Science at Scitable|مسار = https://www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-recombination-514/|موقع = www.nature.com|تاريخ الوصول = 2015-11-13| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20190331174644/http://www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-recombination-514 | تاريخ أرشيف = 31 مارس 2019 }}</ref> العملية عشوائية الحدوث، ومن الممكن أن يتغير مكان نقطة التفرع في كلا اتجاهي السلسلة، وهذا يؤثر على درجة المادة الجينية التي يتم تبادلها.<ref name=":0" /> يمكن رؤية هجرة الفرع كذلك في [[ترميم الدنا|ترميم]] و[[تضاعف الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين|تضاعف الدنا]] أثناء ملء الفراغات في التسلسل. كما يمكن رؤيتها حين تجتاح قطعة دنا أجنبية سلسلة دنا.<ref name=":1" /><br />
== الآلية ==<br />
تختلف آلية هجرة الفرع بين [[حقيقيات النوى|حقيقيات]] و[[بدائيات النوى]].<ref name=":1" /><br />
=== بدائيات النوى ===<br />
[[ملف:Holliday junction coloured.png|200px|تصغير|يسار|بنية موصل هوليداي مفتوحة على شكل X. يرتبط RuvA بالدنا ويدخل بين السلاسل المزدوجة في جميع الجوانب الأربعة. كما أن لـRuvA نطاق يدخل داخل مركز الموصل.]]<br />
تمت دراسة آلية هجرة الفرع لدى بدائيات النوى مرات عديدة في بكتيريا [[إشريكية قولونية|الإشريكية القولونية]].<ref name=":1" /> لدى إيكولاي يشكل البروتينين RuvA وRuvB مركبا يسهِّل العملية على أوجه عديدة. RuvA هو [[رباعي القسيمات]] ويرتبط بالدنا في موصل هوليداي حين يكون في الهيئة المفتوحة X. يرتبط البروتين بطريقة يبقى فيها موضع دخول/خروج سلسلة الدنا (نقطة التفرع) من موصل هوليداي حرا للدوران والانزياح عبر التسلسل. لدى RuvA [[نطاق بروتين|نطاق]] ذو أحماض آمينية حمضية تتداخل مع أزواج القواعد في مركز الموصل. وهذا يفصل أزواج القواعد عن بعض لكي تتمكن من إعادة الترابط مع أزواج القواعد في السلاسل المتماثلة.<ref name=":2">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = Three-dimensional structural views of branch migration and resolution in DNA homologous recombination|مسار = https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0959440X04000399|صحيفة = Current Opinion in Structural Biology|تاريخ = 2004-04-01|صفحات = 130–137|المجلد = 14|العدد = 2|doi = 10.1016/j.sbi.2004.03.005|الأول = Kazuhiro|الأخير = Yamada|الأول2 = Mariko|الأخير2 = Ariyoshi|الأول3 = Kosuke|الأخير3 = Morikawa|pmid=15093826|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191215175843/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959440X04000399|تاريخ أرشيف=2019-12-15}}</ref><br />
<br />
من أجل حدوث الهجرة، يجب على RuvA الارتباط مع RuvB و الـATP. لدى RuvB القابلية لحلمأة الـATP وهذا يُحدث تحرك نقطة التفرع. RuvB [[قليل القسيمات|سداسي القسيمات]] ووظيفته مماثلة لل[[هيليكاز]] ويرتبط بالدنا كذلك. حين تتم حلمأة الـATP بقوم RuvB بتدوير السلاسل المؤشبة أثناء سحبها بعيدا عن الموصل، لكن لا يفصل القواعد كما يفعل الهيليكاز.<ref name=":2" /><br />
<br />
تسمى المرحلة الأخيرة في هجرة الفرع الحل وتتطلب بروتين RuvC، وهذا البروتين ثنائي القسيمات ويرتبط بموصل هوليداي حين يتخذ هيئة التحزيم X. وظيفة هذا البروتين تماثل وظيفة [[نوكلياز داخلي|النوكلياز الداخلي]] ويقص السلاسل في نفس الوقت تماما. يكون القص متناظرا وينتج عنه جزيئتي دنا مؤشبتين تحويان شروخا على سلسلة واحدة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = Crystal structure of RuvC resolvase in complex with Holliday junction substrate|مسار = http://nar.oxfordjournals.org/content/41/21/9945|صحيفة = Nucleic Acids Research|تاريخ = 2013-11-01|issn = 0305-1048|pmc = 3834835|pmid = 23980027|صفحات = 9945–9955|المجلد = 41|العدد = 21|doi = 10.1093/nar/gkt769|لغة = en|الأول = Karolina M.|الأخير = Górecka|الأول2 = Weronika|الأخير2 = Komorowska|الأول3 = Marcin|الأخير3 = Nowotny| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200427230600/https://academic.oup.com/nar/article/41/21/9945/1280161 | تاريخ أرشيف = 27 أبريل 2020 }}</ref> بعدها يتم ربط هذه الشروخ لإكمال العملية.<ref name=":1" /><br />
=== حقيقيات النوى ===<br />
الآلية لدى حقيقيات النوى معقدة أكثر وتساهم فيها بروتينات أخرى، لكن تتبع نفس المسار العام.<ref name=":1" /> البروتين Rad54 لدى حقيقيات النوى شديد الانحفاظ، وتم التقرير بأنه يشكل مركبا مع بروتينات أخرى لتعزيز هجرة الفرع.<ref name="pmid29295984">{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Goyal N, Rossi MJ, Mazina OM, Chi Y, Moritz RL, Clurman BE, Mazin AV |عنوان=RAD54 N-terminal domain is a DNA sensor that couples ATP hydrolysis with branch migration of Holliday junctions |صحيفة=Nat Commun |المجلد=9 |العدد=1 |صفحات=34 |سنة=2018 |pmid=29295984 |pmc=5750232 |doi=10.1038/s41467-017-02497-x |مسار=}}</ref><br />
== تنظيم ==<br />
[[ملف:Holliday junction stacking isomers.svg|200px|تصغير|يسار|تتحول بنية موصل [[هوليداي]] بين بنية X المفتوحة (بالأعلى) وبنية X المحزمة (بالأسفل) وذلك بحسب تركيز آيونات {{ي|Mg2+}}.]]<br />
معدل هجرة الفرع متعلق بكمية الآيونات ثنائية التكافؤ، وبشكل خاص آيونات المغنزيوم ({{ي|Mg2+}}) الموجودة أثناء عملية التأشيب.<ref name=":0" /> تحدد الآيونات بنية موصل هوليداي التي سيتخذها، حيث أنها تلعب دورا في استقرارها. في غياب الآيونات تتشكل قوة طرد بين الأعمدة الفقرية ويتخذ الموصل بنية مفتوحة على شكل X.<ref name=":3">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان = The Structure of the Four-Way Junction in DNA|مسار = https://dx.doi.org/10.1146/annurev.bb.22.060193.001503|صحيفة = Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure|تاريخ = 1993-01-01|pmid = 8347993|صفحات = 299–328|المجلد = 22|العدد = 1|doi = 10.1146/annurev.bb.22.060193.001503|الأول1 = R. M.|الأخير1 = Clegg|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191215175920/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.bb.22.060193.001503|تاريخ أرشيف=2019-12-15}}</ref> في هذا الظرف تكون الهجرة في الحد الأمثل ويكون للموصل الحرية في التحرك على طول السلاسل.<ref name=":2" /> حين تتواجد الآيونات فإنها تعمل على تحييد الشحنات السالبة للعمود الفقري، وهذا يسمح للسلاسل بالتحرك مقتربة من بعضها ويتخذ الموصل هيئة X المحزمة.<ref name=":3" /> وأثناء هذه الحالة يكون الحل في الحد الأمثل، ما يسمح للبروتين RuvC بالارتباط بالموصل.<ref name=":2" /><br />
<br />
== مراجع ==<br />
{{مراجع}}<br />
{{شريط بوابات|علم الأحياء الخلوي والجزيئي|علم الوراثة}}<br />
<br />
[[تصنيف:علم الوراثة الجزيئي]]<br />
[[تصنيف:عمليات خلوية]]</div>عبد العزيز