عبد العزيز في 19:28، 10 يونيو 2023

2023-06-10T19:28:53Z

صفحة جديدة

'''الوَكْتَة'''<ref>{{استشهاد بويكي بيانات|Q112315598|صفحة=204}}</ref> أو '''المُرَيكز'''<ref>{{استشهاد بويكي بيانات|Q118929029|ص=163}}</ref> في [[علم الأحياء الخلوي]] هو [[عضية خلوية|عُضَية خلوية]] أسطوانية الشكل تظهر على شكل ازواج،<ref name="edde">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Posttranslational glutamylation of alpha-tubulin|صحيفة=Science|العدد=4938|DOI=10.1126/science.1967194|سنة=1990|المجلد=247|صفحات=83–5|bibcode=1990Sci...247...83E|PMID=1967194|الأخير=Eddé|الأول=B|الأول2=J|الأخير2=Rossier|الأول3=JP|الأخير3=Le Caer|الأول4=E|الأخير4=Desbruyères|الأول5=F|الأخير5=Gros|الأول6=P|الأخير6=Denoulet}}</ref> تتكون أساسا من بروتين يسمى [[تيوبيولين]]. توجد المريكزات في معظم [[خلية|الخلايا]] [[حقيقيات النوى]]. في العادة يتواجد زوج من المريكزات داخل كل خلية وتحيط بهما كتلة عديمة الشكل من مادة كثيفة تشكل هيكل ما يُسمى [[جسيم مركزي|بالجسيم المركزي]].

المريكزات موجودة في خلايا معظم حقيقيات النوى فعلى سبيل المثال هي موجودة في الخلايا الحيوانية، ومع ذلك فهي غائبة عن الصنوبريات ([[المخروطيات]] على سبيل المثال لا الحصر) كما لا تتواجد في بعض النباتات المزهرة ([[كاسيات البذور]] مثلا) ومعظم [[فطر|الفطريات]]. تتواجد المريكزات فقط في الأمشاج الذكرية لكل من [[نباتات كاريانية|النباتات الكاريانية]]، [[نباتات طحلبية|البريويات]]، [[نباتات وعائية|النباتات الوعائية]] بدون بذور.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Cilia and the cell cycle?|صحيفة=The Journal of Cell Biology|العدد=5|DOI=10.1083/jcb.200503053|سنة=2005|المجلد=169|صفحات=707–10|PMID=15928206|الأخير=Quarmby|الأول=LM|الأول2=JD|الأخير2=Parker}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii.|مسار=https://archive.org/details/sim_plant-physiology_2001-12_127_4/page/1500|صحيفة=Plant Physiology|DOI=10.1104/pp.010807|سنة=2001|المجلد=127|صفحات=1500–1507|PMID=11743094|الأخير=Silflow|الأول=CD|الأول2=PA|الأخير2=Lefebvre}}</ref>

عادة ما يتكون المريكز من تسع مجموعات من [[أنيبيب دقيق|الأنيبيب الدقيق]] على شاكلة ثلاثة توائم مرتبة في أسطوانة. الانحرافات في شكل المريكز وهيكله نادرة لكنها قد تحدث في بعض الحالات خاصة عندما يتعلق الأمر [[سرطان (حيوان)|بحيوان السرطانات]]، [[ذبابة فاكهة شائعة|ذبابة الفاكهة سوداء البطن]] و[[ربداء رشيقة|الربداء الرشيقة]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مسار=https://infoscience.epfl.ch/record/182433/files/1619.full.pdf|عنوان=The arithmetic of centrosome biogenesis|صحيفة=Journal of Cell Science|العدد=Pt 9|DOI=10.1242/jcs.01128|سنة=2004|المجلد=117|صفحات=1619–30|PMID=15075224|الأخير=Delattre|الأول=M|الأول2=P|الأخير2=Gönczy| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170818212233/https://infoscience.epfl.ch/record/182433/files/1619.full.pdf | تاريخ أرشيف = 18 أغسطس 2017 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=SAS-6 defines a protein family required for centrosome duplication in ''C. elegans'' and in human cells|صحيفة=Nature Cell Biology|العدد=2|DOI=10.1038/ncb1220|سنة=2005|المجلد=7|صفحات=115–25|PMID=15665853|الأخير=Leidel|الأول=S.|الأول2=M.|الأخير2=Delattre|الأول3=L.|الأخير3=Cerutti|الأول4=K.|الأخير4=Baumer|الأول5=P|الأخير5=Gönczy}}</ref>
[[ملف:Centriole-schema.SVG|يسار|200x200بك|المقطع العرضي لمريكز حيث يظهر [[أنيبيب دقيق|الأنيبيب الدقيق]] في شكل ثلاثة توائم]]

تتمثل المهمة الرئيسية للمريكزات في إنتاج ما يُعرف [[هدب|بالأهداب]] وذلك خلال [[طور بيني|الطور البيني]]؛ كما تقوم بأدوار ثانوية أخرى من بينها المساعدة على تشكيل المغزل أثناء الانقسام الخلوي.

== التاريخ ==
يُعد العالِم [[إدوارد فان بينيدن|إدوارد فان بيندين]] أول من دوَّن ملاحظات حول المريكزات عام 1883.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=JMM - Past and Present|صحيفة=Journal of Molecular Medicine|العدد=9|DOI=10.1007/s00109-002-0374-y|سنة=2002|المجلد=80|صفحات=545–548|PMID=12226736|الأخير=Wunderlich|الأول=V.}}</ref> في عام 1895؛ تعمَّق تيودور بوفيري في الموضوع فسمَّى ما رآه بـ «المريكز».<ref>Boveri, T. ''Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung des Seeigel-Eies nebst allgemeinen Bemerkungen über Centrosomen und Verwandtes''. Verh. d. Phys.-Med. Ges. zu Würzburg, N. F., Bd. XXIX, 1895. [[iarchive:bub_gb_UYcPAQAAMAAJ|link]].</ref><ref>Boveri, T. (1901). ''Zellen-Studien: Uber die Natur der Centrosomen. IV''. Fischer, Jena. [[iarchive:zellenstudienbe00bovegoog|link]].</ref> في عام 1950 عمل العالِمان إتيان دي هارفن وجوزيف على محاولة التعرَّف على المريكز ووضع ورقية بحثية شاملة حول هذا العُضي؛ حينها تمكنا من استخلاص العديد من المعلومات من بينها.<ref>{{استشهاد بكتاب|مسار=https://books.google.com/books?id=Fq8TAQAAIAAJ|عنوان=Biology: the foundations|ناشر=Wadsworth|سنة=1977|إصدار=First|الأخير=Wolfe|الأول=Stephen L.|مؤلف-وصلة=Stephen L. Wolfe| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20161215215740/https://books.google.com/books?id=Fq8TAQAAIAAJ | تاريخ أرشيف = 15 ديسمبر 2016 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=The Centrosome and Its Role in the Organization of Microtubules|صحيفة=International Review of Cytology|DOI=10.1016/S0074-7696(08)61714-3|سنة=1987|سلسلة=International Review of Cytology|المجلد=106|صفحات=227–293|ISBN=978-0-12-364506-7|PMID=3294718|الأخير=Vorobjev|الأول=I. A.|الأول2=E. S.|الأخير2=Nadezhdina}}. See also de Harven's own recollections of this work: {{استشهاد بدورية محكمة|مسار= https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1768-322X.1994.tb00916.x|عنوان=Early observations of centrioles and mitotic spindle fibers by transmission electron microscopy|صحيفة=Biol Cell|العدد=2–3|DOI=10.1111/j.1768-322X.1994.tb00916.x|سنة=1994|المجلد=80|صفحات=107–109|PMID=8087058|الأخير=de Harven|الأول=Etienne|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191213150455/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1768-322X.1994.tb00916.x/abstract|تاريخ أرشيف=2019-12-13}}</ref>

== دوره في انقسام الخلية ==
[[ملف:Centriole-en.svg|يسار|تصغير|320x320بك|مُركيز (أم) ومريكز آخر (ابن) في حالة [[تعامد (جبر خطي)|تعامد]]]]

تشارك المريكزات في تنظيم الانقسامات الاختزالية كما تُساعد في الانتهاء من [[انقسام السيتوبلازم|الانقسام السيتوبلازمي]].<ref name="Salisbury">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Centrin-2 is required for centriole duplication in mammalian cells|صحيفة=Current Biology|العدد=15|DOI=10.1016/S0960-9822(02)01019-9|سنة=2002|المجلد=12|صفحات=1287–92|PMID=12176356|الأخير=Salisbury|الأول=JL|الأول2=KM|الأخير2=Suino|الأول3=R|الأخير3=Busby|الأول4=M|الأخير4=Springett}}</ref> كان يُعتقد في السابق أن هناك حاجة ماسَّة للمريكزات حتى تستطيع [[خلية حيوانية|الخلايا الحيوانية]] التكاثر من خلال [[انقسام منصف|الانقسام الاختزالي]]، بيد أن أكثر التجارب الأخيرة أثبتت أن المريكزات في الخلايا التي تم إزالتها واجتثاها عن طريق [[ليزر|الليزر]] لم تتأثر بل واصلت الخلية تطورها و«زحفها» نحو مرحلة [[طور بيني|الطور البيني]] دون الحاجة لتلك المريكزات.<ref name="Terra">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells: cell cycle progression and centriole assembly/maturation|صحيفة=The Journal of Cell Biology|العدد=5|DOI=10.1083/jcb.200411126|سنة=2005|المجلد=168|صفحات=713–22|PMID=15738265|الأخير=La Terra|الأول=S|الأول2=CN|الأخير2=English|الأول3=P|الأخير3=Hergert|الأول4=BF|الأخير4=McEwen|الأول5=G|الأخير5=Sluder|الأول6=A|الأخير6=Khodjakov}}</ref> بالإضافة إلى ذلك، فالذباب المتحول لا يتوفر على مريكزات وبالرغم من ذلك فهو يتطور بشكل طبيعي، لكن وفي المقابل فخلايا كبار الذباب لا تتوفر على [[سوط (أحياء)|أسواط]] أو [[هدب|أهداب]] ونتيجة لذلك فإنها تموت بعد فترة قصيرة من الولادة.<ref name="Basto">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Flies without centrioles|صحيفة=Cell|العدد=7|DOI=10.1016/j.cell.2006.05.025|سنة=2006|المجلد=125|صفحات=1375–86|PMID=16814722|الأخير=Basto|الأول=R|الأول2=J|الأخير2=Lau|الأول3=T|الأخير3=Vinogradova|الأول4=A|الأخير4=Gardiol|الأول5=CG|الأخير5=Woods|الأول6=A|الأخير6=Khodjakov|الأول7=JW|الأخير7=Raff}}</ref> هذا وتجدر الإشارة إلى أن المريكزات يُمكنها تكرار نفسها بشكل ذاتي خلال الانقسام الخلوي.

== التنظيم الخلوي ==
المريكزات هي جزء مهم جدا من [[جسيم مركزي|الجسيم المركزي]] الذي يُشارك في تنظيم [[أنيبيب دقيق|الأنيبيب الدقيق]] في [[سيتوبلازم|السيتوبلازم]].<ref name="PLOS">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=The mother centriole plays an instructive role in defining cell geometry|صحيفة=PLoS Biology|العدد=6|DOI=10.1371/journal.pbio.0050149|سنة=2007|المجلد=5|صفحات=e149|PMID=17518519|الأخير=Feldman|الأول=JL|الأول2=S|الأخير2=Geimer|الأول3=WF|الأخير3=Marshall}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Basal body/centriole assembly and continuity|صحيفة=Current Opinion in Cell Biology|العدد=1|DOI=10.1016/S0955-0674(02)00017-0|سنة=2003|المجلد=15|صفحات=96–104|PMID=12517710|الأخير=Beisson|الأول=J|الأول2=M|الأخير2=Wright}}</ref> وتظهر أهمية المريكزات في أن موقفها يُحدد موقف النواة وبالتالي فالمريكزات تلعب دورا حاسما في الترتيب المكاني للخلية.

[[ملف:Blausen_0214_Centrioles.png|تصغير|شكل المريكزات بصيغة ثلاثية الأبعاء]]

== الخصوبة ==
تلعب المريكزات دورا هاما من خلال شغل وظيفتين تتعلقان بشكل مباشر وغير مباشر [[حيوان منوي|بالحيوانات المنوية]]:<ref>Avidor-Reiss, T., Khire, A., Fishman, E. L., & Jo, K. H. (2015). Atypical centrioles during sexual reproduction. Frontiers in cell and developmental biology, 3, 21.
Chicago </ref>
# تُؤثر المريكزات على شكل الحيوانات المنوية كما تُؤثر على [[سوط (أحياء)|السوط]] (الجهاز الحركي للخلية) وبالتالي فهي تُؤثر على حركة الحيوانات المنوية.
# تطور الجنين بعد الإخصاب.

== دور آخر ==
[[ملف: Flagellum base diagram-ar.svg| thumb| left |220px |تركيب سوط بكتيري. جزء المحرك يسمى '''مريكز'''. ]]

في الكائنات الحية التي تتوفر على [[سوط (أحياء)|أسواط]] و[[هدب|أهداب]]، يتم تحديد مكان هذان العضيتان من المريكز الأم الذي يصبح فيما بعد [[جسم قاعدي]]. إن عدم قدرة الخلايا على استخدام المريكزات لتقوم الأهداب والأسواط بوظيفتها يزيد من احتمالية الإصابة بأمراض قد تكون وراثية، ولا سيما عندما تكون المريكزات عاجزة. في الآونة الأخيرة تم ربط [[متلازمة ميكل-جروبر|متلازمة ميكل-غروبر]] بعجز هذه المريكزات.<ref name="meckel">{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Disruption of Mks1 localization to the mother centriole causes cilia defects and developmental malformations in Meckel-Gruber syndrome|صحيفة=Dis Model Mech|العدد=1|DOI=10.1242/dmm.006262|سنة=2011|المجلد=4|صفحات=43–56|PMID=21045211|الأخير=Cui, Cheng|الأخير2=Chatterjee, Bishwanath|الأخير3=Francis, Deanne|الأخير4=Yu, Qing|الأخير5=SanAgustin, Jovenal T.|الأخير6=Francis, Richard|الأخير7=Tansey, Terry|الأخير8=Henry, Charisse|الأخير9=Wang, Baolin}}</ref>

== المريكز عند الثدييات ==
[[ملف:Spindle_centriole_-_embryonic_brain_mouse_-_TEM.jpg|تصغير|شكل المريكز (صورة ملتقطة بمجهر إلكتروني)]]

التوجه السليم للأهداب عبر المريكز باتجاه المواقع الخلفية الجنينية أو باتجاه الخلايا أمر معقد وبالغ الأهمية باعتبار أنه يُنشئ التباين بين كل من اليسار واليمين عند الثدييات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مسار= https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsob.130052|عنوان=Left–right asymmetry: cilia stir up new surprises in the node|تاريخ=2013-05-01|صحيفة=Open Biology|العدد=5|DOI=10.1098/rsob.130052|المجلد=3|صفحات=130052|لغة=en|issn=2046-2441|PMID=23720541|الأخير=Babu|الأول=Deepak|الأول2=Sudipto|الأخير2=Roy|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20180811024817/http://rsob.royalsocietypublishing.org:80/content/3/5/130052|تاريخ أرشيف=2018-08-11}}</ref>

== ازدواجية المريكز ==
قبل [[تضاعف الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين]]؛ تحتوي الخلايا على مُريكزان، الأكبر يُطلق عليه اسم ''المريكز الأم'' أما الثاني _الأصغر_ فيُطلق عليه اسم ''المريكز الابن''. أثناء [[دورة الخلية|دورة انقسام الخلية]] ينمو مريكز جديد في نهاية قريبة من كل من المريكز الأم والمريكز الابن؛ وبالتالي يشتكل زوجين من كل مريكز (عندما يتم تجميعهم نحصل على زوجين أم وزوجين ابن). بصفة عامة تكون المريكزات [[تعامد (جبر خطي)|متعامدة]] وتبقى على هذه الوضعية إلى حين [[انقسام متساو|الانقسام المتساو]]. عند هذه النقطة ينفصل المريكز الأم عن المريكز الابن بالاعتماد على [[إنزيم]] يسمى سيباراز {{إنج|separase}}{{ملاحظة مفهرسة|تم تسمية الاسم بهذا الاسم الذي يُترجم حرفيا لـ '''الفاصل''' باعتبار دوره، حيث يقوم بالفصل بين المريكزين}}.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Mechanism limiting centrosome duplication to once per cell cycle|صحيفة=Nature|العدد=7105|DOI=10.1038/nature04985|سنة=2006|المجلد=442|صفحات=947–51|bibcode=2006Natur.442..947T|PMID=16862117|الأخير=Tsou|الأول=MF|الأول2=T|الأخير2=Stearns}}</ref>

أما المريكزين في الجُسَيِّم المركزي فيمكثا مرتبطين، حيث أن المريكز الأم يأخد دور [[قائمة مصطلحات تشريح المواضع (طب)|القاصي]] في حين يأخد المريكز الابن دور [[قائمة مصطلحات تشريح المواضع (طب)|الداني]]. هذا وتجدر الإشارة إلى أن كل خلية بنت تشكلت بعد الانقسام الخلوي ترث واحدة من هذه الأزواج، فتبدأ المريكزات بتكرار نفسها حال تطابق الحمض النووي.

== الأصل ==
آخر سلف مشترك لجميع [[حقيقيات النوى]] كان [[هدب|مهدبا]] ويحتوي على مريكزات خلوية، لكن وفي المقابل فهناك بعض الأنساب من حقيقيات النوى على غرار [[نباتات جنينية|النباتات الجنينية]] والتي لا تحتوي على مريكزات إلا في الأمشاج الذكرية. ليس هذا فقط فلا وجود للمريكزات في كل من خلايا [[المخروطيات]] و[[كاسيات البذور|النباتات المزهرة]] التي لا تملك الأهداب.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Centriole Evolution|صحيفة=Current Opinion in Cell Biology|العدد=1|DOI=10.1016/j.ceb.2009.01.008|سنة=2009|المجلد=21|صفحات=14–19|PMID=19196504|الأخير=Marshall|الأول=W.F.}}</ref> وبالتالي
فمن غير الواضح ما إذا كان أول آخر سلف مشترك لحقيقيات النوى يحوي مريكزات أم لا.<ref name="Bornens07">{{استشهاد بكتاب|عنوان=Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton|سنة=2007|ISBN=978-0-387-74020-1|سلسلة=Advances in Experimental Medicine and Biology|المجلد=607|صفحات=119–129|الفصل=Origin and Evolution of the Centrosome|DOI=10.1007/978-0-387-74021-8_10|PMID=17977464|الأخير=Bornens|الأول=M.|الأول2=J.|الأخير2=Azimzadeh}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont-Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes|صحيفة=Genome Biology and Evolution|DOI=10.1093/gbe/evp011|سنة=2009|المجلد=1|صفحات=99–113|PMID=20333181|الأخير=Rogozin|الأول=I. B.|الأول2=M. K.|الأخير2=Basu|الأول3=M.|الأخير3=Csürös|الأول4=E. V.|الأخير4=Koonin}}</ref> لكن وبصفة عامة فهناك بعض الجينات المطلوبة لنمو المريكزات؛ وبعضها _أي بعض الجينات_ يوجد فقط في حقيقيات النوى ولا يوجد في [[بكتيريا|البكتيريا]] أو [[عتائق|البكتيريا القديمة]].

== انظر أيضًا ==
* [[خلية|خلية حيوية]]

== ملاحظات ==
{{ملاحظات}}

== المراجع ==
{{مراجع|2}}

{{تصنيف كومنز|Centrioles}}
{{هياكل خلوية}}

{{ضبط استنادي}}
{{شريط بوابات|علم الأحياء الخلوي والجزيئي|علم الأحياء}}
{{مصادر طبية}}

[[تصنيف:جسيم مركزي]]
[[تصنيف:حركة الخلية]]
[[تصنيف:علم الخلية]]
[[تصنيف:مركبات بروتينية]]

مريكز - تاريخ المراجعة

عبد العزيز في 19:28، 10 يونيو 2023