https://3rabica.org/index.php?action=history&feed=atom&title=%D8%B7%D8%A8%D9%82%D8%A9_Sطبقة S - تاريخ المراجعة2026-06-09T11:54:14Zتاريخ التعديل لهذه الصفحة في الويكيMediaWiki 1.43.7https://3rabica.org/index.php?title=%D8%B7%D8%A8%D9%82%D8%A9_S&diff=3409134&oldid=prevعبد العزيز: بوت: إصلاح أخطاء فحص أرابيكا من 1 إلى 1042023-06-26T12:56:58Z<p>بوت: إصلاح أخطاء فحص أرابيكا من 1 إلى 104</p>
<p><b>صفحة جديدة</b></p><div>{{يتيمة|تاريخ=يناير 2022}}<br />
ال'''طبقة S''' (الطبقة السطحية) هي جزء من [[غلاف الخلية]] الموجود في جميع أنواع [[عتائق|العتائق]] تقريبًا، وكذلك في العديد من أنواع [[بكتيريا|البكتيريا]].<ref name="Albers20112">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Albers SV, Meyer BH<br />
| تاريخ = 2011<br />
| عنوان = The archaeal cell envelope<br />
| صحيفة = Nature Reviews Microbiology<br />
| المجلد = 9<br />
| العدد = 6<br />
| صفحات = 414–426<br />
| doi = 10.1038/nrmicro2576<br />
| pmid = 21572458<br />
| s2cid = 10297797<br />
}}</ref><ref name="Sleytr20143">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Sleytr UB, Schuster B, Egelseer EM, Pum D<br />
| تاريخ = 2014<br />
| عنوان = S-layers: Principles and Applications<br />
| صحيفة = FEMS Microbiology Reviews<br />
| المجلد = 38<br />
| العدد = 5<br />
| صفحات = 823–864<br />
| doi = 10.1111/1574-6976.12063<br />
| pmc = 4232325<br />
| pmid = 24483139<br />
}}</ref> تتكون الطبقات S لكل من العتائق والبكتيريا من طبقة جزيئية أحادية تتكون واحد (أو في حالات قليلة، اثنين) من [[بروتين]] أو [[بروتين سكري|بروتينات سكرية]] متطابقة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| الأخير1 = Rodrigues-Oliveira<br />
| عنوان = Archaeal S-Layers: Overview and Current State of the Art<br />
| pmid = 29312266<br />
| pmc = 5744192<br />
| issn = 1664-302X<br />
| doi = 10.3389/fmicb.2017.02597<br />
| صفحات = 2597<br />
| المجلد = 8<br />
| صحيفة = Frontiers in Microbiology<br />
| تاريخ = 2017-12-22<br />
| الأول1 = Thiago<br />
| الأول5 = Cynthia M.<br />
| الأخير5 = Kyaw<br />
| الأول4 = Bernhard<br />
| الأخير4 = Schuster<br />
| الأول3 = Deborah<br />
| الأخير3 = Vasconcellos<br />
| الأول2 = Aline<br />
| الأخير2 = Belmok<br />
| doi-access = free<br />
}}</ref> تم بناء هذا الهيكل عن طريق [[تجميع ذاتي|التجميع الذاتي]] وإحاطة سطح الخلية بالكامل. وبالتالي، يمكن أن يمثل بروتين الطبقة S ما يصل إلى 15% من محتوى البروتين الكلي للخلية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| مسار = <br />
| عنوان = Crystalline bacterial cell surface layers<br />
| DOI = 10.1111/j.1365-2958.1993.tb00962.x<br />
| صفحات = 911–6<br />
}}</ref> يتم حفظ بروتينات الطبقة S بشكل سيئ أو لا يتم حفظها على الإطلاق، ويمكن أن تختلف بشكل ملحوظ حتى بين الأنواع ذات الصلة. اعتمادًا على الأنواع، يتراوح سمك الطبقات S بين 5 و25 نانومتر ولها مسام متطابقة بقطر 2-8 نانومتر.<ref name="FEMS1997">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| doi = 10.1016/S0168-6445(97)00044-2<br />
| عدة مؤلفين = Sleytr U, Bayley H, Sára M, Breitwieser A, Küpcü S, Mader C, Weigert S, Unger F, Messner P, Jahn-Schmid B, Schuster B, Pum D, Douglas K, Clark N, Moore J, Winningham T, Levy S, Frithsen I, Pankovc J, Beale P, Gillis H, Choutov D, Martin K<br />
| عنوان = Applications of S-layers<br />
| صحيفة = FEMS Microbiol. Rev.<br />
| المجلد = 20<br />
| العدد = 1–2<br />
| صفحات = 151–75<br />
| سنة = 1997<br />
| pmid = 9276930<br />
}}</ref><br />
<br />
تم استخدام المصطلح "S-layer" لأول مرة في عام 1976.<ref name="Sleytr19762">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| مؤلف = Sleytr UB<br />
| تاريخ = 1976<br />
| عنوان = Self-assembly of the hexagonally and tetragonally arranged subunits of bacterial surface layers and their reattachment to cell walls<br />
| صحيفة = J. Ultrastruct. Res.<br />
| المجلد = 55<br />
| العدد = 3<br />
| صفحات = 360–367<br />
| doi = 10.1016/S0022-5320(76)80093-7<br />
| pmid = 6800<br />
}}</ref> تم قبول الاستخدام العام في «ورشة العمل الدولية الأولى حول طبقات سطح الخلية البكتيرية البلورية، فيينا (النمسا)» في عام 1984، وفي عام 1987 تم تحديد طبقات S في ورشة عمل [[:en:European Molecular Biology Organization|منظمة البيولوجيا الجزيئية الأوروبية]] حول «طبقات سطح الخلية البكتيرية البلورية»، فيينا باعتبارها«صفائف ثنائية الأبعاد للوحدات الفرعية البروتينية التي تشكل طبقات سطحية على الخلايا بدائية النواة»(انظر«المقدمة»، الصفحة السادسة في Sleytr«وآخرون. 1988»<ref name="Sleytr1988">{{استشهاد بكتاب<br />
| عنوان = Crystalline Bacterial Cell Surface Layers<br />
| ناشر = Springer<br />
| isbn = 978-3-540-19082-0<br />
| مسار = https://www.springer.com/de/book/9783642735394<br />
| محرر1-الأخير = Sleytr<br />
| محرر2-الأخير = Messner<br />
| مكان = Berlin<br />
| تاريخ = 1988<br />
| محرر1-الأول = Uwe B<br />
| محرر2-الأول = Paul<br />
| محرر3-الأول = Dietmar<br />
| محرر3-الأخير = Pum<br />
| محرر4-الأول = Margit<br />
| محرر4-الأخير = Sára<br />
| عدة مؤلفين = Sleytr UB, Messner P, Pum D, Sára M<br />
| doi = 10.1007/978-3-642-73537-0<br />
| s2cid = 20244135<br />
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170118112436/http://www.springer.com/de/book/9783642735394 | تاريخ أرشيف = 18 يناير 2017 }}</ref>). للحصول على ملخص موجز عن تاريخ بحث الطبقة S، انظر المراجع<ref name="Sleytr20143"/><ref name="Sleytr2016">{{استشهاد بكتاب<br />
| عنوان = Curiosity and Passion for Science and Art<br />
| ناشر = World Scientific Publishing<br />
| isbn = 978-981-3141-81-0<br />
| المجلد = 7<br />
| سلسلة = Series in Structural Biology<br />
| مكان = Singapore<br />
| تاريخ = 2016<br />
| مؤلف = Sleytr UB<br />
| doi = 10.1142/10084<br />
}}</ref><br />
<br />
== موقع طبقات S ==<br />
<br />
* في [[بكتيريا|البكتيريا]] [[بكتيريا سلبية الغرام|سالبة الجرام]]، ترتبط طبقات S [[عديد السكاريد الشحمي|بعديدات السكاريد الدهنية]] عبر التفاعلات الأيونية والكربوهيدراتية والكربوهيدراتية والبروتين والكربوهيدرات و / أو تفاعلات البروتين والبروتين.<ref name="Sleytr20143"/><br />
* في البكتيريا [[بكتيريا إيجابية الغرام|موجبة الجرام]] التي تحتوي طبقاتها S غالبًا على مجالات تماثل الطبقة السطحية (SLH)، يحدث الارتباط [[ببتيدوجليكان|للببتيدوغليكان]] وبوليمر[[ملف:CW-Architecture_1.png|تصغير|رسم توضيحي تخطيطي للهندسة المعمارية فوق الجزيئية للفئات الرئيسية لمغلفات الخلايا بدائية النواة التي تحتوي على طبقات سطحية (S). تتكون طبقات S في العتائق مع شبكات بروتين سكري كمكون حصري للجدار إما من وحدات فرعية شبيهة بالفطر مع نطاقات غشاء شبيهة بالأعمدة أو كارهة للماء (أ)، أو وحدات فرعية بروتين سكري معدل الدهون (ب). يمكن أن تتكون طبقات S الفردية من بروتينات سكرية تمتلك كلا النوعين من آليات تثبيت الغشاء. قليل من العتائق تمتلك طبقة جدار صلبة (مثل pseudomurein في الكائنات الميثانية) كطبقة وسيطة بين غشاء البلازما والطبقة S (c). في البكتيريا موجبة الجرام (د) ترتبط بروتينات الطبقة S (جليكو) بالطبقة الصلبة المحتوية على الببتيدوغليكان عبر بوليمرات جدار الخلية الثانوية. في البكتيريا سالبة الجرام (هـ) ترتبط الطبقة S ارتباطًا وثيقًا بعديد السكاريد الدهني في الغشاء الخارجي. تم نسخ أسطورة الشكل والشكل من Sleytr et al. 2014، وهو متاح بموجب ترخيص [[creativecommons:by/3.0/|Creative Commons Attribution 3.0 International (CC BY 3.0)]].]][[جدار خلوي|جدار الخلية]] الثانوي (على سبيل المثال، أحماض تيكويك). في حالة عدم وجود مجالات SLH، يحدث الارتباط من خلال التفاعلات الكهروستاتيكية بين الطرف N المشحون إيجابياً لبروتين الطبقة S وبوليمر جدار الخلية الثانوي سالب الشحنة. في العصيات اللبنية، قد يكون مجال الربط موجودًا في الطرف C.<ref name="Sleytr20143"/><br />
* في [[عتائق|العتائق]] [[بكتيريا سلبية الغرام|سالبة الجرام]]، تمتلك بروتينات الطبقة S مرساة كارهة للماء مرتبطة بالغشاء الدهني الأساسي.<ref name="Albers20112"/><ref name="Sleytr20143"/><br />
* في [[عتائق|العتائق]] [[بكتيريا إيجابية الغرام|إيجابية الجرام]]، ترتبط بروتينات الطبقة S بالسودومورين أو الميثانوكوندرويتين.<ref name="Albers20112"/><ref name="Sleytr20143"/><br />
<br />
== الوظائف البيولوجية للطبقة S ==<br />
بالنسبة للعديد من البكتيريا، تمثل الطبقة S منطقة التفاعل الخارجية مع بيئتها الخاصة.<ref name="Sleytr20143"/><ref name="Sleytr19992">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| الأخير1 = Sleytr<br />
| الأول1 = UB<br />
| الأخير2 = Beveridge<br />
| الأول2 = TJ<br />
| عنوان = Bacterial S-layers<br />
| مسار = https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_1999-06_7_6/page/253<br />
| صحيفة = Trends Microbiol.<br />
| المجلد = 7<br />
| العدد = 6<br />
| صفحات = 253–260<br />
| سنة = 1999<br />
| pmid = 10366863<br />
| doi = 10.1016/s0966-842x(99)01513-9<br />
}}</ref> وظائفها متنوعة للغاية وتختلف من نوع لآخر. في العديد من الأنواع البدائية، تكون الطبقة S هي المكون الوحيد لجدار الخلية، وبالتالي فهي مهمة لتحقيق الاستقرار الميكانيكي والتناضحي. تشمل الوظائف الإضافية المرتبطة بطبقات S ما يلي:<br />
<br />
* الحماية ضد [[عاثية|العاثيات]]، [[ضمية مشابهة للعلقة]]، و[[بلعمة (أحياء)|بلعمة]]<br />
* مقاومة ضد انخفاض [[أس هيدروجيني|درجة الحموضة]]<br />
* حاجز ضد المواد ذات الوزن الجزيئي المرتفع (على سبيل المثال، [[إنزيم|الإنزيمات]] المحللة)<br />
* التصاق (لطبقات S [[غلكزة|الجليكوزيلاتي]])<br />
* استقرار الغشاء (مثل SDBC في [[مكورة غريبة مقاومة للإشعاع]])<ref name=":2">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| مسار = <br />
| عنوان = The S-layer Protein DR_2577 Binds Deinoxanthin and under Desiccation Conditions Protects against UV-Radiation in Deinococcus radiodurans<br />
| صفحات = 155<br />
| DOI = 10.3389/fmicb.2016.00155<br />
}}</ref><ref name=":3">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| مسار = <br />
| عنوان = Coexisting properties of thermostability and ultraviolet radiation resistance in the main S-layer complex of Deinococcus radiodurans<br />
| صفحات = 81–88<br />
| DOI = 10.1039/c7pp00240h<br />
}}</ref><br />
* مقاومة الإجهاد الكهرومغناطيسي (مثل الإشعاعات المؤينة ودرجات الحرارة المرتفعة)<ref name=":2" /><ref name=":3" /><br />
* توفير مواقع التصاق للبروتينات الخارجية<br />
* توفير حجرة محيطية في بدائيات النوى إيجابية الجرام مع الببتيدوغليكان والأغشية السيتوبلازمية<br />
* خصائص مضادة للقاذورات<ref>{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| مسار = <br />
| عنوان = Exploitation of S-layer Anisotropy: pH-dependent Nanolayer Orientation for Cellular Micropatterning<br />
| صفحات = 8020–8030<br />
| DOI = 10.1021/nn403198a<br />
}}</ref><br />
* تمعدن حيوي<ref name="Schultzelam19922">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Schultze-Lam S, Harauz G, Beveridge TJ<br />
| تاريخ = 1992<br />
| عنوان = Participation of a cyanobacterial S layer in fine-grain mineral formation<br />
| صحيفة = J. Bacteriol.<br />
| المجلد = 174<br />
| العدد = 24<br />
| صفحات = 7971–7981<br />
| doi = 10.1128/jb.174.24.7971-7981.1992<br />
| pmid = 1459945<br />
| pmc = 207533<br />
}}</ref><ref name="Shenton19972">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Shenton W, Pum D, Sleytr UB, Mann S<br />
| تاريخ = 1997<br />
| عنوان = Synthesis of CdS superlattices using self-assembled bacterial S-layers<br />
| صحيفة = Nature<br />
| المجلد = 389<br />
| العدد = 6651<br />
| صفحات = 585–587<br />
| doi = 10.1038/39287<br />
| s2cid = 4317884<br />
}}</ref><ref name="Mertig19992">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Mertig M, Kirsch R, Pompe W, Engelhardt H<br />
| تاريخ = 1999<br />
| عنوان = Fabrication of highly oriented nanocluster arrays by biomolecular templating<br />
| صحيفة = Eur. Phys. J. D<br />
| المجلد = 9<br />
| العدد = 1<br />
| صفحات = 45–48<br />
| doi = 10.1007/s100530050397<br />
| bibcode = 1999EPJD....9...45M<br />
| s2cid = 120507258<br />
}}</ref><br />
* المنخل الجزيئي ووظيفة الحاجز<ref name="Sara1987">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Sára M, Sleytr, UB<br />
| تاريخ = 1987<br />
| عنوان = Production and characteristics of ultrafiltration membranes with uniform pores from two-dimensional arrays of proteins<br />
| مسار = https://archive.org/details/sim_journal-of-membrane-science_1987-08_33_1/page/27<br />
| صحيفة = J. Membr. Sci.<br />
| المجلد = 33<br />
| العدد = 1<br />
| صفحات = 27–49<br />
| doi = 10.1016/S0376-7388(00)80050-2<br />
}}</ref><br />
<br />
== هيكل طبقة S ==<br />
على الرغم من وجودها في كل مكان بين الأركيا، وشائعة في البكتيريا، فإن طبقات S للكائنات الحية المتنوعة لها خصائص هيكلية فريدة، بما في ذلك التناظر وأبعاد خلية الوحدة، بسبب الاختلافات الأساسية في اللبنات الأساسية المكونة لها.<ref name="Pavkov20112">{{استشهاد بكتاب<br />
| عنوان = Molecular Assembly in Natural and Engineered Systems<br />
| isbn = 9780124159068<br />
| المجلد = 103<br />
| صفحات = 73–130<br />
| سلسلة = Progress in Molecular Biology and Translational Science<br />
| تاريخ = 2011<br />
| الفصل = The structure of bacterial S-layer proteins<br />
| عدة مؤلفين = Pavkov-Keller T, Howorka S, Keller W<br />
| صحيفة = Prog. Molec. Biol. Transl. Sci.<br />
| doi = 10.1016/B978-0-12-415906-8.00004-2<br />
| pmid = 21999995<br />
}}</ref> توقعت تحليلات التسلسل لبروتينات الطبقة S أن بروتينات الطبقة S لها أحجام 40-200 كيلو دالتون وقد تتكون من مجالات متعددة قد يرتبط بعضها من الناحية الهيكلية. منذ أن تم التحقيق على نطاق واسع في أول دليل على مصفوفة جزيئية كبيرة على جزء من جدار الخلية البكتيرية في بنية الطبقة S<ref name="ref62">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| مؤلف = Houwink, AL<br />
| عنوان = A macromolecular mono-layer in the cell wall of Spirillum spec.<br />
| صحيفة = Biochim Biophys Acta<br />
| المجلد = 10<br />
| العدد = 3<br />
| صفحات = 360–6<br />
| سنة = 1953<br />
| pmid = 13058992<br />
| doi = 10.1016/0006-3002(53)90266-2<br />
}}</ref> في الخمسينيات من القرن الماضي عن طريق الفحص المجهري الإلكتروني والصور ذات الدقة المتوسطة للطبقات S من هذه التحليلات قدمت معلومات مفيدة حول التشكل العام للطبقة S. تم تحديد الهياكل عالية الدقة لبروتين الطبقة الأثرية S (MA0829 من [[ميثانية رزمية آكلة الخلات]] C2A) لعائلة [[:en:Methanosarcinales S-layer Tile Protein|Methanosarcinales S-layer Tile Protein]] وبروتين S-layer البكتيري (SbsB)، من [[عصوية دهنية أليفة الحرارة]] s PV72، مؤخرًا بواسطة علم البلورات بالأشعة-X.<ref name="ref72">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Arbing MA, Chan S, Shin A, Phan T, Ahn CJ, Rohlin L, Gunsalus RP<br />
| عنوان = Structure of the surface layer of the methanogenic archaean Methanosarcina acetivorans.<br />
| صحيفة = Proc Natl Acad Sci U S A<br />
| المجلد = 109<br />
| العدد = 29<br />
| صفحات = 11812–7<br />
| سنة = 2012<br />
| pmid = 22753492<br />
| doi = 10.1073/pnas.1120595109<br />
| pmc = 3406845<br />
| bibcode = 2012PNAS..10911812A<br />
| doi-access = free<br />
}}</ref><ref name="ref82">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Baranova E, Fronzes R, Garcia-Pino A, Van Gerven N, Papapostolou D, Péhau-Arnaudet G, Pardon E, Steyaert J, Howorka S, Remaut H<br />
| عنوان = SbsB structure and lattice reconstruction unveil Ca2+ triggered S-layer assembly<br />
| صحيفة = Nature<br />
| المجلد = 487<br />
| العدد = 7405<br />
| صفحات = 119–22<br />
| سنة = 2012<br />
| pmid = 22722836<br />
| doi = 10.1038/nature11155<br />
| bibcode = 2012Natur.487..119B<br />
| s2cid = 4389187<br />
| مسار = https://biblio.vub.ac.be/vubirfiles/5658510/nature11155.pdf<br />
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20210716231251/https://biblio.vub.ac.be/vubirfiles/5658510/nature11155.pdf | تاريخ أرشيف = 16 يوليو 2021 }}</ref> على عكس الهياكل البلورية الحالية، التي مثلت المجالات الفردية لبروتينات الطبقة S أو المكونات البروتينية الثانوية للطبقة S، سمحت الهياكل MA0829 و SbsB بنماذج عالية الدقة لطبقات M. acetivorans وG. تكون مقترحة. تُظهر هذه النماذج تناظرًا سداسيًا (p6) ومائلًا (p2)، لطبقات M. acetivorans وG. والطبقات البكتيرية S.<br />
<br />
بشكل عام، تُظهر الطبقات S إما تناظرًا شبكيًا مائلًا (p1 ، p2)، مربع (p4) أو سداسيًا (p3 ، p6). اعتمادًا على التناظر الشبكي، تتكون كل وحدة مورفولوجية للطبقة S من واحدة (p1)، أو اثنان (p2)، أو ثلاثة (p3)، أو أربع (p4)، أو ستة (p6) وحدات بروتينية متطابقة. يتراوح التباعد من المركز إلى المركز (أو أبعاد خلية الوحدة) بين هذه الوحدات الفرعية من 4 إلى 35 نانومتر.<ref name="Sleytr20143"/><br />
<br />
== التجميع الذاتي ==<br />
<br />
=== التجميع في فيفو ===<br />
يتطلب تجميع مصفوفة طبقة S أحادية الجزيء عالية الترتيب متماسكة للغاية على سطح خلية متنامية توليفًا مستمرًا لفائض من بروتينات الطبقة S وانتقالها إلى مواقع نمو شعرية.<ref name="Fagan20142">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Fagan RP, Fairweather NF<br />
| تاريخ = 2014<br />
| عنوان = Biogenesis and functions of bacterial S-layers<br />
| مسار = http://eprints.whiterose.ac.uk/97080/1/Fagan%20and%20Fairweather_for%20deposit.pdf<br />
| صحيفة = Nature Reviews. Microbiology<br />
| المجلد = 12<br />
| العدد = 3<br />
| صفحات = 211–222<br />
| doi = 10.1038/nrmicro3213<br />
| pmid = 24509785<br />
| s2cid = 24112697<br />
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20220113145809/https://eprints.whiterose.ac.uk/97080/1/Fagan%20and%20Fairweather_for%20deposit.pdf | تاريخ أرشيف = 13 يناير 2022 }}</ref> علاوة على ذلك، تم الحصول على المعلومات المتعلقة بهذه العملية الديناميكية من تجارب إعادة التكوين مع الوحدات الفرعية المعزولة من الطبقة S على أسطح الخلايا التي تم إزالتها منها (إعادة الارتباط المتماثل) أو تلك الخاصة بالكائنات الأخرى (إعادة الارتباط غير المتجانسة).<ref name="Sleytr1975">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| مؤلف = Sleytr UB<br />
| تاريخ = 1975<br />
| عنوان = Heterologous reattachment of regular arrays of glycoproteins on bacterial surfaces<br />
| صحيفة = Nature<br />
| المجلد = 257<br />
| العدد = 5525<br />
| صفحات = 400–402<br />
| doi = 10.1038/257400a0<br />
| pmid = 241021<br />
| bibcode = 1975Natur.257..400S<br />
| s2cid = 4298430<br />
}}</ref><br />
<br />
=== التجميع في المختبر ===<br />
تتمتع بروتينات الطبقة S بالقدرة الطبيعية على التجميع الذاتي في مصفوفات أحادية الجزيء منتظمة في المحلول وعلى واجهات، مثل الدعامات الصلبة، وواجهة الهواء والماء، والأفلام الدهنية، والجسيمات الشحمية، والمستحلبات، والكبسولات النانوية، والجسيمات النانوية أو الخرزات الدقيقة.<ref name="Sleytr20143"/><ref name="Pum20142">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Pum D, Sleytr UB<br />
| تاريخ = 2014<br />
| عنوان = Reassembly of S-layer proteins<br />
| صحيفة = Nanotechnology<br />
| المجلد = 25<br />
| العدد = 31<br />
| صفحات = 312001<br />
| doi = 10.1088/0957-4484/25/31/312001<br />
| pmid = 25030207<br />
| bibcode = 2014Nanot..25E2001P<br />
}}</ref> يتبع نمو بلورات الطبقة S مسارًا غير كلاسيكي تكون فيه خطوة إعادة التشكيل النهائية لبروتين الطبقة S جزءًا من تكوين الشبكة.<ref name="Chung20102">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Chung S, Shin SH, Bertozzi CR, De Yoreo JJ<br />
| تاريخ = 2010<br />
| عنوان = Self-catalyzed growth of S layers via an amorphous-to-crystalline transition limited by folding kinetics<br />
| صحيفة = Proc. Natl. Acad. Sci. USA<br />
| المجلد = 107<br />
| العدد = 38<br />
| صفحات = 16536–16541<br />
| doi = 10.1073/pnas.1008280107<br />
| pmid = 20823255<br />
| pmc = 2944705<br />
| bibcode = 2010PNAS..10716536C<br />
| doi-access = free<br />
}}</ref><ref name="Shin20122">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Shin SH, Chung S, Sanii B, Comolli LR, Bertozzi CR, De Yoreo JJ<br />
| تاريخ = 2012<br />
| عنوان = Direct observation of kinetic traps associated with structural transformations leading to multiple pathways of S-layer assembly<br />
| صحيفة = Proc. Natl. Acad. Sci. USA<br />
| المجلد = 109<br />
| العدد = 32<br />
| صفحات = 12968–12973<br />
| doi = 10.1073/pnas.1201504109<br />
| pmid = 22822216<br />
| pmc = 3420203<br />
| bibcode = 2012PNAS..10912968S<br />
| doi-access = free<br />
}}</ref><br />
<br />
== تطبيق ==<br />
تم بالفعل استخدام بروتينات الطبقة S الأصلية منذ ثلاثة عقود في تطوير أجهزة الاستشعار الحيوية وأغشية الترشيح الفائق. في وقت لاحق، سمح لبروتينات اندماج الطبقة S ذات المجالات الوظيفية المحددة (مثل الإنزيمات، أو الترابط، أو mimotopes، أو الأجسام المضادة أو المستضدات) بالتحقيق في استراتيجيات جديدة تمامًا لتفعيل الأسطح في علوم الحياة، كما هو الحال في تطوير مصفوفات تقارب جديدة، ولقاحات الغشاء المخاطي، الأسطح المتوافقة حيويًا، والحاملات الدقيقة وأنظمة التغليف، أو في علوم المواد كقوالب للمعادن الحيوية.<ref name="Sleytr20143"/><ref name="Ilk20112">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Ilk N, Egelseer EM, Sleytr UB<br />
| تاريخ = 2011<br />
| عنوان = S-layer fusion proteins - construction principles and applications<br />
| صحيفة = Curr. Opin. Biotechnol.<br />
| المجلد = 22<br />
| العدد = 6<br />
| صفحات = 824–831<br />
| doi = 10.1016/j.copbio.2011.05.510<br />
| pmc = 3271365<br />
| pmid = 21696943<br />
}}</ref><ref name="Schuster20142">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Schuster B, Sleytr UB<br />
| تاريخ = 2014<br />
| عنوان = Biomimetic interfaces based on S-layer proteins, lipid membranes and functional biomolecules<br />
| مسار = http://rsif.royalsocietypublishing.org/node/7191.full<br />
| صحيفة = J. R. Soc. Interface<br />
| المجلد = 11<br />
| العدد = 96<br />
| صفحات = 20140232<br />
| doi = 10.1098/rsif.2014.0232<br />
| pmid = 24812051<br />
| pmc = 4032536<br />
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170202020733/http://rsif.royalsocietypublishing.org/node/7191.full | تاريخ أرشيف = 2 فبراير 2017 }}</ref><ref name="Schuster20212">{{استشهاد بدورية محكمة<br />
| عدة مؤلفين = Schuster B, Sleytr UB<br />
| تاريخ = 2021<br />
| عنوان = S-Layer Ultrafiltration Membranes<br />
| صحيفة = Membranes<br />
| المجلد = 11<br />
| العدد = 4<br />
| صفحات = 275<br />
| doi = 10.3390/membranes11040275<br />
| pmid = 33918014<br />
| pmc = 8068369<br />
| doi-access = free<br />
}}</ref><br />
<br />
== مراجع ==<br />
{{مراجع}}<br />
<br />
{{مقالات بحاجة لشريط بوابات}}<br />
<br />
[[تصنيف:خلايا]]</div>عبد العزيز