عبد العزيز في 09:35، 31 يوليو 2023

2023-07-31T09:35:21Z

صفحة جديدة

{{ترجمة آلية|تاريخ= فبراير 2021}}
[[ملف:Cytochrome_c.png|تصغير|250x250بك| السيتوكروم ''c'' مع الهيم ''c''.]]
'''السيتوكرومات''' {{إنج|cytochromes}} هي [[بروتين]]ات صبغية موجودة في الخلايا النباتية والحيوانية، تؤدي دوراً رئيسياً في تفاعلات الأكسدة والاختزال،<ref>{{استشهاد بويكي بيانات|Q113378673|الصفحة=119}}</ref> تحتوي على ال[[هيم]]، في صميمها يوجد ذرة حديد مركزية، [[عامل مرافق (كيمياء حيوية)|كعامل مساعد]]. كما إنهم يشاركون في [[سلسلة نقل الإلكترون]] [[تحفيز|وحفز]] [[أكسدة واختزال|الأكسدة والاختزال]]. تصنف حسب نوع الهيم [[رابطة كيميائية|وطريقة ربطه]]. يوجد أربعة أصناف تم التعرف عليها في الاتحاد الدولي للكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية (IUBMB)، السيتوكرومات a، السيتوكرومات b، السيتوكرومات c، والسيتوكروم d.<ref name=":0">{{استشهاد بدورية محكمة|تاريخ=1992-01-05|عنوان=Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry (NC-IUB). Nomenclature of electron-transfer proteins. Recommendations 1989.|مسار= http://www.jbc.org/content/267/1/665|صحيفة=Journal of Biological Chemistry|لغة=en|المجلد=267|العدد=1|صفحات=665–677|issn=0021-9258|PMID=1309757|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191221153338/http://www.jbc.org/content/267/1/665
|تاريخ أرشيف=2019-12-21}}</ref> ترتبط وظيفة السيتوكروم بتغيير [[أكسدة واختزال|الأكسدة والاختزال]] العكسي من [[حديدية|الحديدوز]] (Fe (II)) إلى حالة أكسدة الحديد (Fe (III)) [[حديد|للحديد]] الموجود في لب الهيم.<ref>{{استشهاد بكتاب|عنوان=Lehninger Principles of Biochemistry|مؤلف1=L.|الأول=Lehninger, Albert|تاريخ=2000|ناشر=Worth Publishers|ISBN=978-1572591530|إصدار=3rd|مكان=New York|OCLC=42619569|مسار=https://archive.org/details/lehningerprincip01lehn| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200727030923/https://archive.org/details/lehningerprincip01lehn | تاريخ أرشيف = 27 يوليو 2020 }}</ref> وبجانب تصنيف IUBMB إلى أربع فئات من السيتوكروم، يمكن العثور على العديد من التصنيفات الإضافية مثل [[سيتوكروم سي أكسيداز|السيتوكروم o]]،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Puustinen|الأول=A.|الأخير2=Wikström|الأول2=M.|تاريخ=1991-07-15|عنوان=The heme groups of cytochrome o from Escherichia coli|صحيفة=Proceedings of the National Academy of Sciences|لغة=en|المجلد=88|العدد=14|صفحات=6122–6126|DOI=10.1073/pnas.88.14.6122|issn=0027-8424|PMID=2068092|PMCID=52034}}</ref> [[سيتوكروم بي450|والسيتوكروم P450]] في الأدبيات الكيميائية الحيوية.

== التاريخ ==
عام 1884 وصف تشارلز ماتمون السيتوكرومات كأصباغ تنفسية (ميوهيماتين أو هيستوهيماتين).<ref name="MacMunn">{{استشهاد بدورية محكمة|DOI=10.1098/rstl.1886.0007|jstor=109482|صفحات=267–298|الأخير=Mac Munn, C. A|عنوان=Researches on Myohaematin and the Histohaematins|صحيفة=Philosophical Transactions of the Royal Society of London|المجلد=177|سنة=1886}}</ref> في عشرينيات القرن الماضي، تم اكتشاف هذه الصبغات التنفسية من جديد من قبل [[ديفيد كيلين|كيلين]] وأسماهم السيتوكروم أو «الصبغات الخلوية».<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Keilin|الأول=D.|تاريخ=1925-08-01|عنوان=On cytochrome, a respiratory pigment, common to animals, yeast, and higher plants|صحيفة=Proc. R. Soc. Lond. B|لغة=en|المجلد=98|العدد=690|صفحات=312–339|DOI=10.1098/rspb.1925.0039|issn=0950-1193}}</ref> قام بتصنيفها على أساس موضع [[مطيافية الأشعة المرئية وفوق البنفسجية|نطاق امتصاصها]] الأدنى [[مطيافية الأشعة المرئية وفوق البنفسجية|للطاقة]] في حالتها المخفضة، مثل السيتوكرومات a (650 نانومتر)، سيتوكرومات b (تقريبا 565 نانومتر)، وستوكرومات c (550 نانومتر). ما زالت الأشعة فوق البنفسجية (UV) للتوقيعات الطيفية المرئية للنصوص تستخدم لتحديد نوع الهيم من الحالة المربوطة ثنائية البيريدين المنخفضة، أي طريقة الهيموكروم بيريدين. داخل كل فئة، السيتوكروم a، ''b'' ، أو ''c''، يتم ترقيم السيتوكرومات المبكرة على التوالي، مثال: cyt ''c'' و cyt ''c 1'' و cyt ''c 2''، مع أمثلة أحدث تم تحديدها بواسطة الحد الأقصى لنطاق R في الحالة المخفض، على سبيل المثال cyt ''c 559''.<ref name="pmid14871137">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Reedy, C. J.|الأخير2=Gibney, B. R.|عنوان=Heme protein assemblies|صحيفة=Chem Rev|المجلد=104|العدد=2|صفحات=617–49|تاريخ=February 2004|PMID=14871137|DOI=10.1021/cr0206115}}</ref>

== التركيب والوظيفة ==
مجموعة ال[[هيم]] عبارة عن نظام حلقة مترافق بدرجة عالية (يسمح لل[[إلكترون]]ات أن تتحرك بحرية كبيرة) تحيط بأيون الحديد. يوجد الحديد بالعادة في السيتوكرومات في حالة حديدية (Fe 2+) وحالة حديديك (Fe 3+) مع حالة فيروكسو (Fe 4+) موجودة في وسيطة تحفيزية.<ref name=":0" /> وبالتالي، فإن السيتوكرومات قادرة على أداء [[سلسلة نقل الإلكترون|تفاعلات نقل الإلكترون]] و[[تحفيز]]ها عن طريق الأكسدة أو الاختزال لحديد الهيم. يعتمد الموقع الخلوي للسيتوكرومات الخلوية على وظيفتها. يمكن إيجادها [[بروتين كروي|كبروتينات كروية]] [[بروتين غشائي|وبروتينات غشائية]].

في عملية [[فسفرة تأكسدية|الفسفرة المؤكسدة]]، يشارك [[سيتوكروم سي|بروتين السيتوكروم cc]] الكروي في نقل الإلكترون من [[مختزلة مرافق الإنزيم Q - سيتوكروم c|المركب]] المرتبط بالغشاء [[مختزلة مرافق الإنزيم Q - سيتوكروم c|III]] إلى [[سيتوكروم سي أكسيداز|المركب IV]]. يتكون المركب الثالث نفسه من عدة وحدات فرعية، أحدها عبارة عن سيتوكروم من النوع b بينما الآخر هو سيتوكروم من النوع c. يشارك كلا المجالين في نقل الإلكترون داخل المركب. يحتوي المركب IV على مجال سيتوكروم a/ a3 ينقل الإلكترونات ويحفز تفاعل ال[[أكسجين]] مع الماء. يحتوي النظام الضوئي الثاني، وهو أول [[مركب بروتيني]] في [[تفاعل ضوئي|التفاعلات المعتمدة على الضوء]] [[تركيب ضوئي|لعملية التمثيل الضوئي]] الأكسجيني، على وحدة فرعية من السيتوكروم b .Cyclooxygenase 2 (إنزيم الأكسدة الحلقية 2)، وهو إنزيم متورط في ال[[التهاب]]، هو بروتين السيتوكروم b.

في أوائل الستينات، تم اقتراح تطور خطي ([[تطور جزيئي|التطور]]) للسيتوكرومات من قبل إيمانويل مارغولياش<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Margoliash|الأول=E.|تاريخ=1963|صحيفة=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|المجلد=50|العدد=4|صفحات=672–679|issn=0027-8424|PMCID=221244|PMID=14077496|DOI=10.1073/pnas.50.4.672|عنوان=Primary Structure and Evolution of Cytochrome C}}</ref> والتي أدت إلى فرضية [[ساعة جزيئية|الساعة الجزيئية]]. يمكن أن يكون معدل التطور الثابت ظاهريًا للسيتوكرومات الخلوية أداة مفيدة في محاولة تحديد متى قد تكون الكائنات الحية المختلفة قد تباعدت عن [[سلف مشترك]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Kumar|الأول=Sudhir|تاريخ=2005|عنوان=Molecular clocks: four decades of evolution|صحيفة=Nature Reviews. Genetics|المجلد=6|العدد=8|صفحات=654–662|DOI=10.1038/nrg1659|issn=1471-0056|PMID=16136655}}</ref>

== أنواع ==
توجد عدة أنواع من السيتوكروم ويمكن تمييزها عن طريق [[مطيافية|التحليل الطيفي]]، والهيكل الدقيق لمجموعة الهيم، وحساسية المانع، وإمكانية الاختزال.<ref name=":1">{{استشهاد ويب
| مسار = http://intranet.tdmu.edu.ua/data/kafedra/internal/chemistry/classes_stud/en/med/lik/ptn/2/03.%20Investigation%20of%20biological%20oxidation,%20oxidative%20phosphorylation.htm
| عنوان = Investigation of biological oxidation, oxidative phosphorylation and ATP synthesis. Inhibitor and Uncouplers of oxidative phosphorylation.
| تاريخ الوصول = 2020-02-02
| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200628023730/http://intranet.tdmu.edu.ua/data/kafedra/internal/chemistry/classes_stud/en/med/lik/ptn/2/03.%20Investigation%20of%20biological%20oxidation,%20oxidative%20phosphorylation.htm | تاريخ أرشيف = 28 يونيو 2020 }}</ref>

تتميز أربعة أنواع من السيتوكرومات بمجموعاتها الاصطناعية:
{| class="wikitable"
! نوع
! مجموةه أطراف صناعية
|-
| السيتوكروم a
| الهيم A
|-
| السيتوكروم b
| الهيم B
|-
| السيتوكروم c
| الهيم C (الهيم b [[رابطة تساهمية|التساهمي]]) <ref>{{اسم نظام فهرسة المواضيع الطبية|Cytochrome+c+Group}}.</ref>
|-
| السيتوكروم d
| [[هيم|الهيم D]] (Heme B مع γ-سبيرولاكتون)<ref name="pmid8621527">{{استشهاد بدورية محكمة|DOI=10.1074/jbc.271.15.8863|الأول7=W.|سنة=1996|صفحات=8863–8868|العدد=15|المجلد=271|صحيفة=The Journal of Biological Chemistry|عنوان=Structure of the heme ''d'' of ''Penicillium vitale'' and ''Escherichia coli'' catalases|الأول9=J.|الأخير9=Ferrán|الأول8=J.|الأخير8=Bravo|الأخير7=Melik-Adamyan|الأخير=Murshudov|الأول6=B.|الأخير6=Vainshtein|الأول5=K.|الأخير5=Wilson|الأول4=Z.|الأخير4=Dauter|الأول3=V.|الأخير3=Barynin|الأول2=A.|الأخير2=Grebenko|الأول=G.|PMID=8621527}}</ref>
|}
لا يوجد «السيتوكروم e»، ولكن السيتوكروم f الموجود في مركب السيتوكروم b 6 وهو السيتوكروم من النوع c.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Bendall|الأول=Derek S.|تاريخ=2004|عنوان=The Unfinished Story of Cytochrome f|صحيفة=Photosynthesis Research|لغة=en|المجلد=80|العدد=1–3|صفحات=265–276|DOI=10.1023/b:pres.0000030454.23940.f9|issn=0166-8595|PMID=16328825}}</ref>

في [[ميتوكندريون|الميتوكوندريا]] [[بلاستيدة خضراء|والبلاستيدات الخضراء]]، غالبًا ما يتم دمج هذه السيتوكرومات في [[سلسلة نقل الإلكترون|نقل الإلكترون]] والمسارات الأيضية ذات الصلة:<ref>{{استشهاد بكتاب|مؤلف1=Doidge|الأول=Norman|تاريخ=2015|عنوان=The brain's way of healing : remarkable discoveries and recoveries from the frontiers of neuroplasticity|ناشر=Penguin Group|صفحة=173|ISBN=978-0-698-19143-3}}</ref>
{| class="wikitable"
!السيتوكرومات
! مزيج
|-
| ''a'' و ''3a''
| [[سيتوكروم سي أكسيداز|أوكسيديز السيتوكروم سي]] ("المركب الرابع") مع إلكترونات يتم توصيلها إلى المركب بواسطة [[سيتوكروم سي|السيتوكروم ج]] القابل للذوبان (ومن هنا جاء الاسم)
|-
| ''b'' و ''[[:en:Cytochrome C1|c1]]''
| [[مختزلة مرافق الإنزيم Q - سيتوكروم c|الإنزيم المساعد Q - اختزال السيتوكروم سي]] ("المركب الثالث")
|-
| ''b6'' و ''[[:en:Cytochrome f|f]]''
| بلاستوكينول - اختزال بلاستوسيانين
|}
عائلة مميزة من السيتوكرومات هي عائلة [[سيتوكروم بي450|السيتوكروم P450]]، سميت بهذا الاسم نسبة إلى ذروة سورت المميزة التي تشكلت بسبب امتصاص الضوء عند أطوال موجية قريبة من 450 نانومترو هذا يحدث عندما يتم اختزال الحديد الهيم (مع [[ثنائي ثيونيت الصوديوم]]) ويتحول إلى [[أحادي أكسيد الكربون|أول أكسيد الكربون]]. تشارك هذه الإنزيمات بشكل أساسي في [[ستيرويد|تكوين الستيرويد]] [[إزالة السمية|وإزالة السموم]].<ref name=":1" /><ref>{{استشهاد|الأخير=Miller|الأول=Walter L.|عنوان=Disorders in the Initial Steps in Steroidogenesis|تاريخ=2014|صحيفة=Genetic Steroid Disorders|صفحات=145–164|ناشر=Elsevier|ISBN=9780124160064|الأخير2=Gucev|الأول2=Zoran S.|DOI=10.1016/b978-0-12-416006-4.00011-9}}</ref>

== المراجع ==
{{مراجع}}
{{روابط شقيقة|commons=Cytochromes}}
{{بروتين الهيم}}
{{شريط بوابات|الكيمياء|الكيمياء الحيوية}}
{{ضبط استنادي}}
{{معرفات مركب كيميائي}}

[[تصنيف:سيتوكرومات]]

سيتوكروم - تاريخ المراجعة

عبد العزيز في 09:35، 31 يوليو 2023