عبد العزيز: بوت: أضاف قالب:مصادر طبية

2023-05-26T05:48:31Z

صفحة جديدة

'''الجين اللازم '''هو الجين الذي يُعتقد أنه ضروري لبقاء وحياة الكائن الحي. إلا أن كون الجين لازما يعتمد على الظروف التي يعيش فيها الكائن الحي. فعلى سبيل المثال، الجين المسئول عن هضم النشا يكون لازما فقط إذا كان النشا هو مصدر الغذاء الوحيد للكائن الحي. هناك محاولات حديثة لتحديد الجينات اللازمة بشكل مطلق للحفاظ على حياة الكائن الحي بشرط توافر كل المواد الغذائية. هذه التجارب أدت إلى استنتاج أن عدد الجينات اللازمة المطلوبة لحياة البكتريا في حدود 250-300. تقوم هذه الجينات بترميز البروتينات للحفاظ على <nowiki/>[[أيض|الأيض المركزي]] و[[تضاعف الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين|تكرار الحمض النووي]] و[[ترجمة (وراثة)|ترجمة الجينات]] إلى [[بروتين|بروتينات]]، والحفاظ على الهيكل الخلوي الأساسي، والتوسط في عمليات النقل من وإلى الخلية. معظم الجينات ليست ضرورية ولكنها تضيف [[اصطفاء طبيعي|ميزة إضافية]] وزيادة [[صلاحية (أحياء)|الصلاحية]].<ref name="DEG">{{استشهاد بدورية محكمة
| الأخير1 = Zhang | الأول1 = R.
| الأخير2 = Lin | الأول2 = Y.
| doi = 10.1093/nar/gkn858
| عنوان = DEG 5.0, a database of essential genes in both prokaryotes and eukaryotes
| صحيفة = Nucleic Acids Research
| المجلد = 37
| العدد = Database issue
| صفحات = D455–D458
| سنة = 2009
| pmid = 18974178
| pmc =2686491
}}</ref>

== البكتريا: دراسة الجينوم ==
تُستخدم اثنين من الاستراتيجيات الرئيسية لتحديد الجينات اللازمة في نطاق الجينوم: حذف الجينات الموجّه والطفرات العشوائية باستخدام [[جين قافز|الجين القافز]]. في الحالة الأولى، يتم حذف الجينات الفردية (أو [[قالب قراءة مفتوح|قالب القراءة المفتوح]]) تماما من [[مجموع مورثي|الجينوم]] بطريقة منهجية. في حذف الجينات الموجه والطفرات العشوائية باستخدام الجين القافز، يتم إدراج الجينات بطريقة عشوائية في أماكن مختلفة على الجينوم. تهدف العملية إلى تعطيل الجينات المستهدفة. الطفرات المُضافة القادرة على النجاة أو النمو هي جينات غير لازمة.<ref name="DEG"/><ref name="Gerdes2006">{{استشهاد بدورية محكمة
| الأخير1 = Gerdes | الأول1 = S.
| الأخير2 = Edwards | الأول2 = R.
| الأخير3 = Kubal | الأول3 = M.
| الأخير4 = Fonstein | الأول4 = M.
| الأخير5 = Stevens | الأول5 = R.
| الأخير6 = Osterman | الأول6 = A.
| doi = 10.1016/j.copbio.2006.08.006
| عنوان = Essential genes on metabolic maps
| صحيفة = Current Opinion in Biotechnology
| المجلد = 17
| العدد = 5
| صفحات = 448–456
| سنة = 2006
| pmid = 16978855
| pmc =
}}</ref>

== حقيقيات النواة ==
من 15-20% من الجينات في ''[[فطريات الخميرة]]'' (الخميرة البرعمية) هي جينات لازمة. في الخميرة الانشطارية تمت قراءة 4836 جينا متحولا بنسبة 98.4% من 2914 رمزا بروتينيا. ليظهر أن 1260 جينا منها هي جينات لازمة.<ref name="Kim2010">{{استشهاد بدورية محكمة
| pmid = 20473289
| pmc = 3962850
| سنة = 2010
| مؤلف1 = Kim
| الأول1 = D. U.
| عنوان = Analysis of a genome-wide set of gene deletions in the fission yeast Schizosaccharomyces pombe
| صحيفة = Nature Biotechnology
| المجلد = 28
| العدد = 6
| صفحات = 617–23
| الأخير2 = Hayles
| الأول2 = J
| الأخير3 = Kim
| الأول3 = D
| الأخير4 = Wood
| الأول4 = V
| الأخير5 = Park
| الأول5 = H. O.
| الأخير6 = Won
| الأول6 = M
| الأخير7 = Yoo
| الأول7 = H. S.
| الأخير8 = Duhig
| الأول8 = T
| الأخير9 = Nam
| الأول9 = M
| الأخير10 = Palmer
| الأول10 = G
| الأخير11 = Han
| الأول11 = S
| الأخير12 = Jeffery
| الأول12 = L
| الأخير13 = Baek
| الأول13 = S. T.
| الأخير14 = Lee
| الأول14 = H
| الأخير15 = Shim
| الأول15 = Y. S.
| الأخير16 = Lee
| الأول16 = M
| الأخير17 = Kim
| الأول17 = L
| الأخير18 = Heo
| الأول18 = K. S.
| الأخير19 = Noh
| الأول19 = E. J.
| last20 = Lee
| first20 = A. R.
| الأخير21 = Jang
| الأول21 = Y. J.
| الأخير22 = Chung
| الأول22 = K. S.
| الأخير23 = Choi
| الأول23 = S. J.
| الأخير24 = Park
| الأول24 = J. Y.
| الأخير25 = Park
| الأول25 = Y
| الأخير26 = Kim
| الأول26 = H. M.
| الأخير27 = Park
| الأول27 = S. K.
| الأخير28 = Park
| الأول28 = H. J.
| الأخير29 = Kang
| الأول29 = E. J.
| الأخير30 = Kim
| الأول30 = H. B.
| إظهار المؤلفين = 29
| doi = 10.1038/nbt.1628
}}</ref><ref name="worm">{{استشهاد بدورية محكمة | الأول8 = N.
| الأخير9 = Moreno
| الأخير8 = Le Bot | الأول7 = A.
| الأخير7 = Kanapin | الأول9 = S. | الأخير10 = Sohrmann | الأول10 = M. | الأخير11 = Welchman | الأول11 = D. P. | الأخير12 = Zipperlen | الأول12 = P. | الأخير13 = Ahringer | الأول13 = J.
| عنوان = Systematic functional analysis of the Caenorhabditis elegans genome using RNAi
| صحيفة = Nature
| صفحات = 231–237
| العدد = 6920
| المجلد = 421 | الأول6 = M.
| الأخير6 = Gotta | الأول1 = R.
| الأخير2 = Fraser
| الأخير1 = Kamath
| سنة = 2003
| pmid = 12529635 | الأول2 = A.
| الأخير3 = Dong
| الأخير5 = Durbin | الأول5 = R. | الأول4 = G.
| الأخير4 = Poulin | الأول3 = Y.
| doi = 10.1038/nature01278
|bibcode = 2003Natur.421..231K }}</ref><ref name="fly">{{استشهاد بدورية محكمة
| الأخير1 = Spradling | الأول1 = A.
| الأخير2 = Stern | الأول2 = D.
| الأخير3 = Beaton | الأول3 = A.
| الأخير4 = Rhem | الأول4 = E.
| الأخير5 = Laverty | الأول5 = T.
| الأخير6 = Mozden | الأول6 = N.
| الأخير7 = Misra | الأول7 = S.
| الأخير8 = Rubin | الأول8 = G.
| عنوان = The Berkeley Drosophila Genome Project gene disruption project: Single P-element insertions mutating 25% of vital Drosophila genes
| صحيفة = Genetics
| المجلد = 153
| العدد = 1
| صفحات = 135–177
| سنة = 1999
| pmid = 10471706
| pmc = 1460730
}}</ref><ref name="fish">{{استشهاد بدورية محكمة
| الأخير1 = Amsterdam | الأول1 = A.
| الأخير2 = Nissen | الأول2 = R. M.
| الأخير3 = Sun | الأول3 = Z.
| الأخير4 = Swindell | الأول4 = E. C.
| الأخير5 = Farrington | الأول5 = S.
| الأخير6 = Hopkins | الأول6 = N.
| عنوان = INAUGURAL ARTICLE: Identification of 315 genes essential for early zebrafish development
| doi = 10.1073/pnas.0403929101
| صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences
| المجلد = 101
| العدد = 35
| صفحات = 12792–12797
| سنة = 2004
| pmid = 15256591
| pmc =516474
|bibcode = 2004PNAS..10112792A }}</ref>

استخدام نفس الطريقة أكثر صعوبة في الكائنات الحية متعددة الخلايا، بما في ذلك '''الثدييات''' (كنموذج للبشر) ، ويرجع ذلك إلى أسباب فنية وتكون نتائجها أقل وضوحا. ومع ذلك، وقد تم تطوير أساليب مختلفة في الدودة الخيطية المعروفة باسم ''[[ربداء رشيقة|الربداء الرشيقة]]'' وذبابة الفاكهة، والسمكة المخططة . دراسة حديثة لتسعمائة جين في الفئران استنتجت أن 42% من هذه الجينات هي جينات لازمة على الرغم من أن الجينات المختارة لم تكن حاسمة.<ref name="Georgi2013">{{استشهاد بدورية محكمة
| الأخير1 = Georgi | الأول1 = B.
| الأخير2 = Voight | الأول2 = B. F.
| الأخير3 = Bućan | الأول3 = M.
| محرر1-الأخير = Flint
| محرر1-الأول = Jonathan
| عنوان = From Mouse to Human: Evolutionary Genomics Analysis of Human Orthologs of Essential Genes
| doi = 10.1371/journal.pgen.1003484
| صحيفة = PLoS Genetics
| المجلد = 9
| العدد = 5
| صفحات = e1003484
| سنة = 2013
| pmid = 23675308
| pmc =3649967
}}</ref>

== الفيروسات ==
تمت هذه الفحوصات والاختبارات في عدد قليل من الفيروسات. على سبيل المثال وُجد في '''ا<nowiki/>[[فيروس مضخم للخلايا|لفيروس المضخم للخلايا في البشر]] '''(CMV) أن 41 لازمة و88 غير لازمة و27 إضافية (150 في المجمل). الجينات اللازمة والإضافية موجودة في المنطقة الوسطى، بينما تتجمع الجينات الغير لازمة قرب طرف الجينوم الفيروسي.<ref name="CMV">{{استشهاد بدورية محكمة
| الأخير1 = Yu | الأول1 = D.
| الأخير2 = Silva | الأول2 = M. C.
| الأخير3 = Shenk | الأول3 = T.
| doi = 10.1073/pnas.1635160100
| عنوان = Functional map of human cytomegalovirus AD169 defined by global mutational analysis
| صحيفة = Proceedings of the National Academy of Sciences
| المجلد = 100
| العدد = 21
| صفحات = 12396–12401
| سنة = 2003
| pmid = 14519856
| pmc =218769
|bibcode = 2003PNAS..10012396Y }}</ref>
<ref name="pmid26290187">{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Tscharke DC, Dobson BM |عنوان=Redundancy complicates the definition of essential genes for vaccinia virus |صحيفة=J. Gen. Virol. |المجلد= 96|العدد= 11|صفحات= 3326–3337|سنة=2015 |pmid=26290187 |doi=10.1099/jgv.0.000266 |مسار=}}</ref>

قدم كل من تشاركي ودوبسون في عام 2015 بحثا شاملا للجينات اللازمة في '''[[وقس|فيروس الوقس]]''' وقاما بتعيين أدوار 223 [[قالب قراءة مفتوح]] لسلسلة ويسترن ريزيرف و207 قالب قراءة مفتوح لسلسلة كوبنهاجن محددين دورهم في التكرار في مزرعة الخلايا. طبقا للتعريف فإن الجين يعتبر لازما عندما تؤدي إزالته إلى نقص في تعداد الفيروسات لآكثر من عشرة أضعاف سواء في خطوة واحدة أو عدة خطوات طوال منحنى النمو. أيضا كل الجينات المسئولة عن تكوين الفيريون المغلف أو تكوين ذيل الأكتين وعملية إطلاق الفيريون خارج الخلية كلها جينات لازمة. بينما الجينات المسئولة عن حجم الترسبات هي جينات غير لازمة. طبقا للتعريف فإن 93 جينا من جينات فيروس الوقس هي جينات لازمة للتكرار في مزرعة الخلايا، بينما 108 و94 قالب قراءة مفتوح من ويسترن ريزيرف وكوبنهاجن على الترتيب هي جينات غير لازمة. فيروسات الوقس والتي بها حذف في أحد طرفي الجينوم تصرفت كالمتوقع بحدوث خلل متوسط. على النقيض، فإن وجود الحذف كل كل من طرفي جينوم فيروسات الوقس من سلسلة ويستيرن ريزيرف أدى إلى خلل هائل في النمو في كل الخلايا المُختبرة. هذا يُظهر أن حذف جين واحد غير كاف لتحقيق ضرورية الجينات وأنه يوجد جينات لازمة في فيروس الوقس أكثر مما كنا نعتقد.<ref name="Dedrick2013">{{استشهاد بدورية محكمة
| pmid = 23560716
| pmc = 3641587
| سنة = 2013
| مؤلف1 = Dedrick
| الأول1 = R. M.
| عنوان = Functional requirements for bacteriophage growth: Gene essentiality and expression in mycobacteriophage Giles
| صحيفة = Molecular Microbiology
| المجلد = 88
| العدد = 3
| صفحات = 577–89
| الأخير2 = Marinelli
| الأول2 = L. J.
| الأخير3 = Newton
| الأول3 = G. L.
| الأخير4 = Pogliano
| الأول4 = K
| الأخير5 = Pogliano
| الأول5 = J
| الأخير6 = Hatfull
| الأول6 = G. F.
| doi = 10.1111/mmi.12210
}}</ref>

== التحليل الكمّي لضرورية الجينات ==
معظم الجينات ليست لازمة تماما وليست غير لازمة تماما. حيث ينبغي قياس درجة مساهمة الجينات في نمو الكائن بطريقة كمّية. على سبيل المثال عن طريق تحديد مقدار نقص معدل نمو المتحول مقارنة مع النوع البري (والذي ربما تم اختياره بصورة عشوائية من السكان) فعلى سبيل المثال فإن إزالة جينا معينا قد تقلل معدل النمو (أو معدل الخصوبة أو معدل أي صفة أخرى) بمقدار 90% من النوع البري.<ref name="Pal2006">{{استشهاد بدورية محكمة
| الأخير1 = Pál | الأول1 = C.
| الأخير2 = Papp | الأول2 = B. Z.
| الأخير3 = Lercher | الأول3 = M. J.
| الأخير4 = Csermely | الأول4 = P. T.
| الأخير5 = Oliver | الأول5 = S. G.
| الأخير6 = Hurst | الأول6 = L. D.
| doi = 10.1038/nature04568
| عنوان = Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks
| صحيفة = Nature
| المجلد = 440
| العدد = 7084
| صفحات = 667–670
| سنة = 2006
| pmid = 16572170
| pmc =
|bibcode = 2006Natur.440..667P }}</ref><ref name="Mori2015">{{استشهاد بكتاب
| pmid = 25636612
| سنة = 2015
| الأخير1 = Mori
| الأول1 = H
| عنوان = Gene Essentiality
| المجلد = 1279
| صفحات = 45–65
| الأخير2 = Baba
| الأول2 = T
| الأخير3 = Yokoyama
| الأول3 = K
| الأخير4 = Takeuchi
| الأول4 = R
| الأخير5 = Nomura
| الأول5 = W
| الأخير6 = Makishi
| الأول6 = K
| الأخير7 = Otsuka
| الأول7 = Y
| الأخير8 = Dose
| الأول8 = H
| الأخير9 = Wanner
| الأول9 = B. L.
| doi = 10.1007/978-1-4939-2398-4_4
| الفصل = Identification of Essential Genes and Synthetic Lethal Gene Combinations in Escherichia coli K-12
| سلسلة = Methods in Molecular Biology
| isbn = 978-1-4939-2397-7
}}</ref>

== الفتك الصناعي ==
يُعتبر جينان مُميتان صناعيا إذا لم يكونا لازمين إلا أن طفرة حدثت لكليهما. تشير بعض الدراسات إلى أن عدد الجينات الصناعية المُميتة قد يصل إلى 45% من كل الجينات.<ref name="Jordan2002">{{استشهاد بدورية محكمة
| الأخير1 = Jordan | الأول1 = I. K.
| الأخير2 = Rogozin | الأول2 = I. B.
| الأخير3 = Wolf | الأول3 = Y. I.
| الأخير4 = Koonin | الأول4 = E. V.
| عنوان = Essential Genes Are More Evolutionarily Conserved Than Are Nonessential Genes in Bacteria
| doi = 10.1101/gr.87702
| صحيفة = Genome Research
| المجلد = 12
| العدد = 6
| صفحات = 962–968
| سنة = 2002
| pmid = 12045149
| pmc =1383730
}}</ref>

== الجينات اللازمة شرطيا ==
[[ملف:Essential_metabolic_genes_in_bacteria.png|تصغير|300x300بك|صورة تخطيطية لجينات لازمة (أو بروتينات) أثناء تصنيع <nowiki/>[[لايسين|اللايسين]] لأنواع مختلفة من [[بكتيريا|البكتيريا]]. نفس البروتين قد يكون لازما في نوع من الكائنات دون الآخر.]]
تكون العديد من الجينات لازمة فقط في ظل ظروف معينة. فعلى سبيل المثال، إذا تم إدخال الحمض الأميني <nowiki/>[[لايسين|ليسين]] داخل الخلية فإن أي جين ضروري لتكوين اللايسين يصبح غير لازم. إلا أنه عند عدم إدخال اللايسين داخل الخلية، تصبح جينات ترميز الإنزيمات المسئولة عن تصنيع اللايسين لازمة لأنه من غير الممكن تصنيع البروتين بدون لايسين.<ref name="Verhagen">{{استشهاد بدورية محكمة
| pmid = 24586856
| سنة = 2014
| مؤلف1 = Verhagen
| الأول1 = L. M.
| عنوان = Genome-Wide Identification of Genes Essential for the Survival of Streptococcus pneumoniae in Human Saliva
| صحيفة = PLoS ONE
| المجلد = 9
| العدد = 2
| صفحات = e89541
| الأخير2 = De Jonge
| الأول2 = M. I.
| الأخير3 = Burghout
| الأول3 = P
| الأخير4 = Schraa
| الأول4 = K
| الأخير5 = Spagnuolo
| الأول5 = L
| الأخير6 = Mennens
| الأول6 = S
| الأخير7 = Eleveld
| الأول7 = M. J.
| مؤلف8 = van der Gaast-de Jongh CE
| الأخير9 = Zomer
| الأول9 = A
| الأخير10 = Hermans
| الأول10 = P. W.
| الأخير11 = Bootsma
| الأول11 = H. J.
| doi = 10.1371/journal.pone.0089541
| pmc = 3934895
|bibcode = 2014PLoSO...989541V }}</ref>

تتطلب بكتريا'' [[المكورة الرئوية]] ''147 جينا للنمو والنجاة في اللعاب'' '' أكثر من 113-133 والتي تم اكتشافها في الدراسات السابقة.

'''التمثيل الغذائي الشرطيّ'''. الجينات الضرورية لبعض سلاسل التصنيع كتصنيع [[الأحماض الأمينية]]، قد تصبح غير لازمة عند توفير حمض أميني أو أكثر بواسطة كائن حي آخر. هذا هو السبب الرئيسي وراء فقد العديد من الطفيليات أو بكتريا <nowiki/>[[معايش داخلي|المعايش الداخلي]] للعديد من الجينات (مثل ''[[متدثرة|المتدثرة]]''). هذه الجينات قد تكون لازمة ولكنها موجودة فقط في الكائن الحي المضيف. على سبيل المثال لا تستطيع بكتريا ''[[متدثرة تراخومية|المتدثرة]]'' تصنيع <nowiki/>[[بيورين|البيورين]] و[[بيريميدين]] [[نوكليوتيد|النيوكليوتيدات]]، لذلك تعتمد هذه البكتيريا على نوكليوتيدات السكروز من جينات المضيف.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=D’Souza|الأول=Glen|الأخير2=Kost|الأول2=Christian|تاريخ=2016-11-04|عنوان=Experimental Evolution of Metabolic Dependency in Bacteria|مسار= https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1006364|صحيفة=PLOS Genetics|المجلد=12|العدد=11|صفحات=e1006364|doi=10.1371/journal.pgen.1006364|issn=1553-7404|pmc=5096674|pmid=27814362|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20180615064521/http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1006364|تاريخ أرشيف=2018-06-15}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Tipples|الأول=Graham|الأخير2=McClarty|الأول2=Grant|تاريخ=1993-06-01|عنوان=The obligate intracellular bacterium Chlamydia trachomatis is auxotrophic for three of the four ribonucleoside triphosphates|مسار= https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2958.1993.tb01655.x|صحيفة=Molecular Microbiology|لغة=en|المجلد=8|العدد=6|صفحات=1105–1114|doi=10.1111/j.1365-2958.1993.tb01655.x|issn=1365-2958|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20171028080929/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2958.1993.tb01655.x/abstract|تاريخ أرشيف=2017-10-28}}</ref>

== دراسة الجينات اللازمة ==
الدراسة التجريبية للجينات اللازمة محدودة بحقيقة أن تعطيل جينا لازما هو شئ قاتل للكائن الحي -بناء على تعريف الجين اللازم-. ولذلك فمن غير الممكن إزالتها ببساطة أو تحفيز حدوث الطفرات لتحليل <nowiki/>[[نمط ظاهري|النمط الظاهري]] الناتج (تقنية شائعة في [[علم الوراثة]]).

ومع ذلك، هناك بعض الظروف حيث يمكن التلاعب بالجينات اللازمة. في الكائنات <nowiki/>[[صيغة صبغية|مزدوجة الكروموسومات]] يحتاج الكائن الحي إلى نسخة واحدة فقط من الجينات اللازمة. بعض الجينات أيضا تتحمل حدوث الطفرات الضارة في الظروف الطبيعية ولكن ليست قاتلة تماما حيث أن هذه الطفرات لا تقوم بإلغاء وظيفة الجين تماما.

'''الجينات اللازمة شرطيا '''تكون دراستها أسهل. حيث تم حديد متغيرات حساسة لدرجة الحرارة من الجينات اللازمة والتي تقوم بترميز المنتجات التي تفقد وظيفتها عند درجة الحرارة المرتفعة.<ref name="pmid26175450">{{استشهاد بدورية محكمة |عدة مؤلفين=Kofoed M, Milbury KL, Chiang JH, Sinha S, Ben-Aroya S, Giaever G, Nislow C, Hieter P, Stirling PC |عنوان=An Updated Collection of Sequence Barcoded Temperature-Sensitive Alleles of Yeast Essential Genes |صحيفة=[[G3: Genes, Genomes, Genetics]] |المجلد= 5|العدد= 9|صفحات= 1879–87|سنة=2015 |pmid=26175450 |pmc=4555224 |doi=10.1534/g3.115.019174 |مسار= https://www.g3journal.org/content/5/9/1879.long|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191217232532/http://www.g3journal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=26175450|تاريخ أرشيف=2019-12-17}}</ref>

== مجال البروتينات اللازمة ==
على الرغم من أن معظم الجينات اللازمة تقوم بترميز البروتينات، إلا أن بعض الجينات اللازمة تتكون من مجال منفرد. تُستخدم هذه الحقيقة لتحديد مجالات الجينات اللازمة. قام جوداكر بتحديد المئات من المجالات اللازمة الغير معلوم وظيفتها.. قام لوو أيضا بتقديم طريقة مماثلة ليقوم بتحديد 3450 مجال لازم على الأقل في نوع واحد من الكائنات الحية.<ref name="Goodacre">{{استشهاد بدورية محكمة
| الأخير1 = Goodacre | الأول1 = N. F.
| الأخير2 = Gerloff | الأول2 = D. L.
| الأخير3 = Uetz | الأول3 = P.
| doi = 10.1128/mBio.00744-13
| عنوان = Protein Domains of Unknown Function Are Essential in Bacteria
| صحيفة = mBio
| المجلد = 5
| العدد = 1
| صفحات = e00744–e00713
| سنة = 2013
| pmid = 24381303
| pmc =3884060
}}</ref><ref name="Lu2015">{{استشهاد بكتاب
| pmid = 25636623
| سنة = 2015
| مؤلف1 = Lu
| الأول1 = Y
| عنوان = Gene Essentiality
| المجلد = 1279
| صفحات = 235–45
| الأخير2 = Lu
| الأول2 = Y
| الأخير3 = Deng
| الأول3 = J
| الأخير4 = Lu
| الأول4 = H
| الأخير5 = Lu
| الأول5 = L. J.
| doi = 10.1007/978-1-4939-2398-4_15
| الفصل = Discovering Essential Domains in Essential Genes
| سلسلة = Methods in Molecular Biology
| isbn = 978-1-4939-2397-7
}}</ref>

== انظر أيضا ==
* [[حمض أميني ضروري]]
* [[جين]]
* [[مجموع مورثي|مجموع وراثي]]
* [[طفرة (أحياء)|طفرة]]

== روابط خارجية ==
* [http://tubic.tju.edu.cn/deg Database of Essential Genes]
* [http://ogeedb.embl.de/#summary OGEE: Online Essentiality Database]
* [https://web.archive.org/web/20151014215511/http://theseed.uchicago.edu/FIG/eggs.cgi EGGS (Essential Genes on Genome Scale) database]
* [http://ecoliwiki.net/colipedia/index.php/Essential_genes Essential genes in E. coli (EcoliWiki])
* [http://www.ecogene.org/old/topic.php?topic_id=5 Essential genes in E. coli (Ecogene)]
* Benajmin Lewin's [https://www.pearson.ch/HigherEducation/Pearson/EAN/9780132016360/Essential-Genes-International-Edition Essential Genes] (textbook), Pearson/Prentice-Hall.

== للمزيد من القراءة ==
Long, Jason Lu (Editor) 2015, [https://www.springer.com/us/book/9781493923977 Gene Essentiality - Methods and Protocols]. Springer Protocols / Methods in Molecular Biology 1279, Humana Press, 248 pp., {{ردمك|978-1-4939-2397-7}}<div class="cx-template-editor-source-container" lang="en" dir="ltr" style="display: none;"><div class="cx-template-editor-source"><div class="cx-template-editor-title">ISBN</div><div class="cx-template-editor-param" style=""><div class="cx-template-editor-param-title"><span id="1" class="cx-template-editor-param-key">1</span></div><div class="cx-template-editor-param-value" data-key="1" style="position: relative;">30em</div></div></div></div>, {{ردمك|978-1-4939-2398-4}} (eBook), DOI 10.1007/978-1-4939-2398-4

== المراجع ==
{{مراجع}}
{{شريط بوابات|طب|علم الأحياء|علم الأحياء الخلوي والجزيئي}}
{{مصادر طبية}}

[[تصنيف:علم الجينوم]]
[[تصنيف:علم الوراثة]]

جين لازم - تاريخ المراجعة

عبد العزيز: بوت: أضاف قالب:مصادر طبية