عبد العزيز: بوت:صيانة المراجع

2023-01-24T02:52:59Z

بوت:صيانة المراجع

صفحة جديدة

{{مخطط العضيات}}

في علم الأحياء الخلوي، '''الجسيم البلعمي'''<ref>[http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/6214708/%20/1 معجم مرعشي الطبي] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150207003218/http://ldlp-dictionary.com/dictionaries/word/6214708/%20/1 |date=07 فبراير 2015}}</ref><ref> [http://arabic-a.simple-dictionary.com/definitions/?word=autophagosome سمبل دكشنري]؛ تاريخ الولوج 15 نوفمبر 2014 {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141129065231/http://arabic-a.simple-dictionary.com/definitions/?word=autophagosome |date=29 نوفمبر 2014}}</ref> أو '''اليبلوع''' أو '''الفجوة الغذائية''' {{إنج|Phagosome}} هي الفجوة الناتجة من عملية إحاطة الجسم المراد [[بلعمة (توضيح)|ابتلاعه]] بواسطة [[خلية بلعمية|الخلايا البلعمية]]. تتحد [[جسيم حال|الجسيمات الحالة]] مع اليبلوع لهضم وتحليل الجسم الموجود في الداخل.

تتشكل حويصلة حول جزيء غمرته الخلايا البلعمية عن طريق عملية البلعمة ليتشكل لدينا ما يعرف بالجسم البلعمي (اليبلوع). تشمل الخلايا البلعمية المتخصصة البلاعم الكبيرة والعدلات والخلايا التغصنية (دي سي). يتكون الجسم البلعمي من اندماج غشاء الخلية حول الكائنات الدقيقة، أو عند تعرض الخلايا لظاهرة الهرم أو ظاهرة الموت الخلوي المبرمج. تحتوي الأجسام البلعمية على بروتينات مرتبطة بالغشاء من أجل دمجها مع الليزوزومات لتشكيل الجسيم الحال البلعمي الناضج. تحتوي الليزوزومات على إنزيمات وأنواع أكسجين تفاعلية (آر أو إس) تقتل وتحلل العوامل الممرضة. يمكن تشكل الخلايا البالعة غير المتخصصة، ولكنها غير قادرة على ابتلاع سوى نطاق صغير من الجزيئات، ولا تحتوي على أنواع الأكسجين التفاعلية (آر أو إس). تُنقل المواد المفيدة (مثل الأحماض الأمينية) من الجسيمات المهضومة إلى السيتوزول، وتُفرز الخلايا المخلفات لإزالتها. تشكيل الجسم البلعمي أمر بالغ الأهمية من أجل تحقيق التوازن ضمن الأنسجة وفي دفاعات المضيف الفطرية والتكيفية على حد سواء من أجل مواجهة مسببات الأمراض.

تستغل بعض البكتيريا البلعمة بالرغم من ذلك كاستراتيجية للغزو بطريقتين: إما أنها تتكاثر داخل الجسم البلعمي (مثل جرثومة الكوكسيلا على سبيل المثال)،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Hackstadt T, Williams JC|عنوان=Biochemical stratagem for obligate parasitism of eukaryotic cells by Coxiella burnetii|صحيفة=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|المجلد=78|العدد=5|صفحات=3240–4|تاريخ=May 1981|pmid=6942430|pmc=319537|doi=10.1073/pnas.78.5.3240}}</ref> أو تهرب نحو السيتوبلازم قبل اندماج الجسيم البلعمي مع الليزوزوم (مثل جرثومة الريكيتسيا).<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Winkler HH|سنة=1990|عنوان=Rickettsia Species (As Organisms)|مسار=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_1990_44/page/131|صحيفة=Annual Review of Microbiology|المجلد=44|العدد=|صفحات=131–153|doi=10.1146/annurev.micro.44.1.131}}</ref> يمكن للعديد من المتفطرات، بما في ذلك المتفطرة السلية<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=MacMicking JD, Taylor GA, McKinney JD|عنوان=Immune control of tuberculosis by IFN-gamma-inducible LRG-47|صحيفة=Science|المجلد=302|العدد=5645|صفحات=654–9|تاريخ=October 2003|pmid=14576437|doi=10.1126/science.1088063|bibcode=2003Sci...302..654M}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Vandal OH, Pierini LM, Schnappinger D, Nathan CF, Ehrt S|عنوان=A membrane protein preserves intrabacterial pH in intraphagosomal Mycobacterium tuberculosis|صحيفة=Nature Medicine|المجلد=14|العدد=8|صفحات=849–54|تاريخ=August 2008|pmid=18641659|pmc=2538620|doi=10.1038/nm.1795}}</ref> ونظيرة السل المتفطرة،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Kuehnel MP, Goethe R, Habermann A, Mueller E, Rohde M, Griffiths G, Valentin-Weigand P|عنوان=Characterization of the intracellular survival of Mycobacterium avium ssp. paratuberculosis: phagosomal pH and fusogenicity in J774 macrophages compared with other mycobacteria|صحيفة=Cellular Microbiology|المجلد=3|العدد=8|صفحات=551–66|تاريخ=August 2001|pmid=11488816|doi=10.1046/j.1462-5822.2001.00139.x}}</ref> التعامل مع البلاعم المضيفة من أجل منع الليزوزومات من الاندماج مع الجسيم البلعمي وخلق الجسيم الحال البلعمي الناضج. يحافظ النضوج غير المتكمل للجسيم البلعمي على بيئة مناسبة للعوامل الممرضة الموجودة بداخله.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Tessema MZ, Koets AP, Rutten VP, Gruys E|عنوان=How does Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis resist intracellular degradation?|صحيفة=The Veterinary Quarterly|المجلد=23|العدد=4|صفحات=153–62|تاريخ=November 2001|pmid=11765232|doi=10.1080/01652176.2001.9695105}}</ref>

== التكوين ==
يعتبر الجسم البلعمي كبيرًا بما يكفي لتحطيم البكتيريا بأكملها، أو الخلايا الهرمة والمتعرضة للموت الخلوي المبرمج، والتي يبلغ قطرها عادة 0.5 ميكرومتر.<ref name="Aderem1999">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Aderem A, Underhill DM|عنوان=Mechanisms of phagocytosis in macrophages|صحيفة=Annual Review of Immunology|المجلد=17|العدد=1|صفحات=593–623|تاريخ=April 1999|pmid=10358769|doi=10.1146/annurev.immunol.17.1.593}}</ref> يعني هذا أن الجسم البلعمي أكبر من الإندوزوم (الدخلول)، والذي يقاس حجمه بالنانومترات.

يتشكل الجسم البلعمي عند ارتباط العوامل الممرضة أو الأوبسونين بمستقبلات الغشاء، والتي توُزع عشوائياً على سطح الخلية البالعة. تؤدي الإشارات «من الداخل للخارج» عند الارتباط إلى إطلاق بلمرة الأكتين وتكوين الغشاء الذي يحيط وينصهر خلف الكائنات الحية الدقيقة. تكون هناك حاجة لبروتين كيناز سي وفوسفوينوسيتيد 3-كيناز وفوسفوليباز سي (بي إل سي) من أجل الإشارة والتحكم في تطبيع الجسيمات.<ref name="Aderem2003">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Aderem A|عنوان=Phagocytosis and the inflammatory response|صحيفة=The Journal of Infectious Diseases|المجلد=187 Suppl 2|العدد=s2|صفحات=S340-5|تاريخ=June 2003|pmid=12792849|doi=10.1086/374747}}</ref> يمكن لمستقبلات سطح الخلية أن ترتبط أكثر بالجسيمات في آلية تشبه «السحّاب أو السوستة» إذ تحيط بالعامل الممرض من كل الاتجاهات، ما يزيد من ملاءمة الربط.<ref name="Dupuy2008">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Dupuy AG, Caron E|عنوان=Integrin-dependent phagocytosis: spreading from microadhesion to new concepts|صحيفة=Journal of Cell Science|المجلد=121|العدد=11|صفحات=1773–83|تاريخ=June 2008|pmid=18492791|doi=10.1242/jcs.018036}}</ref> تنقسم مستقبلات البلعمة لـ : مستقبلات إف سي (إف سي آر) والمستقبلات التكميلية (سي آر) ومستقبلات المانوز والديكتين-1، ما يعني إمكانية تحفيز البلعمة في حال عُبر عنها ضمن الخلايا غير البلعمية مثل الخلايا الليفية على سبيل المثال.<ref name="Underhill2002">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Underhill DM, Ozinsky A|عنوان=Phagocytosis of microbes: complexity in action|صحيفة=Annual Review of Immunology|المجلد=20|العدد=1|صفحات=825–52|تاريخ=April 2002|pmid=11861619|doi=10.1146/annurev.immunol.20.103001.114744}}</ref> تشارك بروتينات أخرى مثل مستقبلات «تول-لايك» في التعرف على أنماط العوامل الممرضة وغالبًا ما تُدمج مع البلعوم لكنها لا تؤدي للبلعمة في الخلايا غير البلعمية على وجه التحديد، لذلك لا تعتبر مستقبلات بلعمية.

=== الإعداد للبلعمة ===
يُصنف الأبسون على أنه واسمة جزيئية مثل الأجسام المضادة والمكملات التي ترتبط بالعوامل الممرضة وتنظم وتسهل عملية البلعمة. يعتبر الغلوبولين المناعي آي جي جي (IgG) النوع الرئيسي من الأجسام المضادة الموجودة في المصل. وهو جزء من الجهاز المناعي التكيفي، لكنه يرتبط أيضاً بالاستجابة الفطرية عن طريق تجنيد البلاعم من أجل بلعمة العوامل الممرضة. يرتبط الجسم المضاد بالميكروبات ذات مجال «فاب» المتغير، ويرتبط مجال Fc بمستقبلات Fc (FcR) من أجل الحث على البلعمة.

للاستيعاب الداخلي المتمم نتوءات غشائية قليلة الأهمية، لكن، تتقارب إشارة التيار لكلا المسارين من أجل تنشيط عائلة الـ آر إتش أو Rho المنشطة لـ <ref name="Kaplan1977">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Kaplan G|عنوان=Differences in the mode of phagocytosis with Fc and C3 receptors in macrophages|صحيفة=Scandinavian Journal of Immunology|المجلد=6|العدد=8|صفحات=797–807|تاريخ=August 1977|pmid=561436|doi=10.1111/j.1365-3083.1977.tb02153.x}}</ref>GTPases كي يتم التحكم في بلمرة الأكتين وهو أمر مطلوب حتى تندمج البلعمة مع الإندوسومات والليزوزومات.

=== الخلايا غير البلعمية ===
تمتلك الخلايا البلعمية غير المتخصصة الأخرى درجة من نشاط البلعمة، مثل الخلايا الظهارية الدرقية والمثانية التي يمكن أن تبتلع كريات الدم الحمراء بالإضافة للخلايا الظهارية في شبكية العينوالتي تستوعب قضبان الشبكية.<ref name="Aderem1999" /> ومع ذلك، فإن الخلايا البلعمية غير المتخصصة لا تعبر عن مستقبلات بلعمية معينة مثل FcR ولها معدل داخلي أقل بكثير.

يمكن لبعض البكتيريا الغازية أن تحفز البلعمة في الخلايا غير البلعمية للمساعدة على امتصاص المضيف. على سبيل المثال: يمكن للشيغيلا أن تفرز سمومًا تغير من تركيب الهيكل الخلوي للمضيف وتدخل إلى الجانب الوحشي للخلايا المعوية.<ref name="Kohler2002">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Köhler H, Rodrigues SP, McCormick BA|عنوان=Shigella flexneri Interactions with the Basolateral Membrane Domain of Polarized Model Intestinal Epithelium: Role of Lipopolysaccharide in Cell Invasion and in Activation of the Mitogen-Activated Protein Kinase ERK|صحيفة=Infection and Immunity|المجلد=70|العدد=3|صفحات=1150–8|تاريخ=March 2002|pmid=11854195|pmc=127798|doi=10.1128/IAI.70.3.1150-1158.2002}}</ref>

== البنية ==
نظرًا إلى أن غشاء الجسم البلعمي يتكون من اندماج غشاء البلازما، فإن التركيب الأساسي للطبقة الفوسفولبيدية الثنائية هو نفسه. ثم تندمج الإندوسومات والليزوزومات مع الجسم البلعمي للإسهام في تكوين الغشاء، خاصة عندما يكون الجسيم الغارق كبيرًا جدًا، مثل الطفيليات.<ref name="Desjardins2005">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Desjardins M, Houde M, Gagnon E|عنوان=Phagocytosis: the convoluted way from nutrition to adaptive immunity|صحيفة=Immunological Reviews|المجلد=207|العدد=1|صفحات=158–65|تاريخ=October 2005|pmid=16181334|doi=10.1111/j.0105-2896.2005.00319.x}}</ref> بالإضافة لتوفيرها مختلف البروتينات الغشائية للبلعوم وتعديلها للبنية الخلوية.

تستطيع الأجسام البلعمية أن تبتلع حبات اللاتكس الاصطناعية منخفضة الكثافة ثم تنقى على طول معامل تركيز السكروز، ما يسمح بدراسة التركيب والبنية.<ref name="Desjardins1994">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Desjardins M, Celis JE, van Meer G, Dieplinger H, Jahraus A, Griffiths G, Huber LA|عنوان=Molecular characterization of phagosomes|صحيفة=The Journal of Biological Chemistry|المجلد=269|العدد=51|صفحات=32194–200|تاريخ=December 1994|pmid=7798218}}</ref> يمكن تمييز عملية النضج أيضًا عن طريق تنقية الأجسام البلعمية في نقاط زمنية مختلفة. تتميز البلعميات المبكرة بـ Rab5، والتي تصبح Rab7 في البلعميات المتأخرة.

== عملية النضج ==
يصبح البلعم الناشئ أكثر حموضة من درجة الحموضة 6.5 إذ تصبح درجة حموضته 4 عند نضوجه، ويكتسب علامات البروتين المميزة والإنزيمات المائية. مع التأكيد على أنه لا يصنف كجرثوم بطبيعته. تعمل الإنزيمات المختلفة في درجات حموضة مثلى مختلفة لكل منها، وتشكل نطاقًا يعمل كل منها من خلاله في مراحل صغيرة ومختصرة من عملية النضج. يمكن ضبط نشاط الإنزيم عن طريق تعديل مستوى الأس الهيدروجيني، ما يتيح مرونة أكبر. يتحرك الجسم البالع على طول الأنابيب الدقيقة للهيكل الخلوي، حيث يندمج مع الإندوسومات والليزوزومات بشكل متتابع بطريقة «التقبيل والفرار» الديناميكية.<ref name="Gotthardt2002">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Gotthardt D, Warnatz HJ, Henschel O, Brückert F, Schleicher M, Soldati T|عنوان=High-resolution dissection of phagosome maturation reveals distinct membrane trafficking phases|صحيفة=Molecular Biology of the Cell|المجلد=13|العدد=10|صفحات=3508–20|تاريخ=October 2002|pmid=12388753|pmc=129962|doi=10.1091/mbc.E02-04-0206}}</ref> يعتمد هذا النقل داخل الخلايا على حجم الأجسام البلعمية. تُنقل العضيات الكبيرة (التي يبلغ قطرها حوالي 3 ميكرومتر) بثبات شديد من محيط الخلية باتجاه المنطقة المحيطة بالنواة، بينما تُنقل العضيات الأصغر (التي يبلغ قطرها حوالي 1 ميكرومتر) بشكل ثنائي الاتجاه من الأمام والخلف بين مركز ومحيط الخلية.<ref name="Keller2017">{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Keller S, Berghoff K, Kress H|عنوان=Phagosomal transport depends strongly on phagosome size|صحيفة=Scientific Reports|المجلد=7|العدد=1|صفحات=17068|تاريخ=December 2017|pmid=29213131|pmc=5719076|doi=10.1038/s41598-017-17183-7|bibcode=2017NatSR...717068K}}</ref> تُسلم مضخات البروتون الفراغية (v-ATPase) إلى البلعم لتحمض الحجرة العضوية، ما يخلق بيئة أكثر عدائية للعوامل الممرضة مع تسهيل تدهور البروتين. تُغير طبيعة البروتينات البكتيرية في درجات الحموضة المنخفضة ويصبح الوصول إلى البروتياز والذي لا يتأثر بالبيئة الحمضية أكثر سهولة. يُعاد تدوير الإنزيمات من الجسم البلعمي في وقت لاحق وقبل الابتلاع حتى لا تضيع. يتغير تكوين الغشاء الفوسفولبيدي أيضًا مع نضوج البلعوم.<ref name="Desjardins1994" />

يستغرق الانصهار من دقائق إلى ساعات حسب محتويات الجسم البلعمي؛ تدوم عملية الـ FcR أو الاندماج باستخدام مستقبلات المانوز أقل من 30 دقيقة، أما الأجسام البلعمية التي تحتوي على حبات اللاتكس فتستغرق عدة ساعات حتى تندمج مع الليزوزومات.<ref name="Aderem1999" /> يقترح أن تكوين الغشاء البلعمي يؤثر على معدل النضج. تحتوي المتفطرات السلية على جدار خلايا كاره للماء للغاية، والذي يُفترض أنه يمنع إعادة تدوير الغشاء وتوظيف عوامل الانصهار، وبالتالي لا ينغمس الجسم البلعمي بالليزوزومات وتتجنب البكتيريا التدهور.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=de Chastellier C, Thilo L|عنوان=Phagosome maturation and fusion with lysosomes in relation to surface property and size of the phagocytic particle|صحيفة=European Journal of Cell Biology|المجلد=74|العدد=1|صفحات=49–62|تاريخ=September 1997|pmid=9309390}}</ref>

تُنقل الجزيئات ذات اللمعة الأصغر عن طريق الاندماج أسرع من الجزيئات الأكبر حجمًا، ما يشير إلى أن قناة مائية صغيرة تتشكل بين الجسم البلعمي والحويصلات الأخرى أثناء عملية «التقبيل والفرار»، والتي يُسمح فيها فقط بتبادل محدود للخلايا.<ref name="Aderem1999" />

== انظر أيضًا ==
* [[جسيم حال بلعمي]]

== مراجع ==
{{مراجع|2}}

{{هياكل خلوية}}
{{مصادر طبية}}
{{شريط بوابات|علم الأحياء|علم الأحياء الخلوي والجزيئي}}

[[تصنيف:جسيم بلعمي|*]]
[[تصنيف:حويصلات]]
[[تصنيف:علم الأحياء الخلوي]]

جسم بلعمي - تاريخ المراجعة

عبد العزيز: بوت:صيانة المراجع