عبد العزيز: بوت:صيانة المراجع

2023-02-09T00:39:51Z

بوت:صيانة المراجع

صفحة جديدة

'''التطفير''' {{إنج|Mutagenesis}} هو العملية التي تتغير فيها [[مجموع مورثي|المعلومات الجينية]] للكائن الحي مؤديةً إلى حدوث [[طفرة (أحياء)|طفرة]]. يمكن أن يحدث التطفير بشكل تلقائي في الطبيعة، أو نتيجة التعرض إلى المُطفِّرات. ويمكن أيضًا تحقيقه تجريبيًا باستخدام الإجراءات المخبرية. يمكن أن يؤدي التطفير في الطبيعة إلى حدوث السرطانات والعديد من الاضطرابات الجينية، ولكنه أيضًا القوة المحركة للتطور. طُوِّر التطفير كعلم بالاعتماد على أعمال هرمان مولر وشارلوت أورباخ وجون مايكل روبنسون في النصف الأول من [[القرن 20|القرن العشرين]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Beale|الأول1=G.|عنوان=The Discovery of Mustard Gas Mutagenesis by Auerbach and Robson in 1941|صحيفة=Genetics|المجلد=134|العدد=2|صفحات=393–399|سنة=1993|pmid=8325476|pmc=1205483}}</ref>

== خلفية ==
يمكن تعديل الدنا طبيعيًا أو اصطناعيًا باستخدام عدد من العوامل الفيزيائية والكيميائية والبيولوجية التي تؤدي إلى حدوث الطفرات. اكتشف هرمان مولر أن «الحرارة المرتفعة» تمتلك قدرة على تطفير الجينات في أوائل عشرينيات القرن الماضي، وأثبت في عام 1927 وجود علاقة سببية تؤدي إلى تشكل الطفرات عند إجراء تجربة باستخدام جهاز الأشعة السينية ولاحظ حدوث تغيرات فيلوجينية عند تعريض ذباب الفاكهة لجرعة عالية نسبيًا من الأشعة السينية.<ref>{{استشهاد ويب
| مسار = https://embryo.asu.edu/pages/hermann-joseph-mullers-study-x-rays-mutagen-1926-1927
| عنوان = Hermann Joseph Muller's Study of X-rays as a Mutagen, (1926-1927)
| مؤلف = Kevin M. Gleason Published: 2017-03-07
|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20170803045535/https://embryo.asu.edu/pages/hermann-joseph-mullers-study-x-rays-mutagen-1926-1927|تاريخ أرشيف=2017-08-03}}</ref><ref>{{استشهاد ويب
| مسار = http://www.genomenewsnetwork.org/resources/timeline/1927_Muller.php
| عنوان = Genetics and Genomics Timeline 1927 Hermann J. Muller (1890-1967) demonstrates that X rays can induce mutations
|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191004072150/http://www.genomenewsnetwork.org/resources/timeline/1927_Muller.php|تاريخ أرشيف=2019-10-04}}</ref> لاحظ مولر في تجاربه عددًا من حالات إعادة ترتيب للصبغيات، واقترح أن الطفرات هي سبب لحدوث السرطانات.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Crow|الأول1=J. F.|الأخير2=Abrahamson|الأول2=S.|عنوان=Seventy Years Ago: Mutation Becomes Experimental|صحيفة=Genetics|المجلد=147|العدد=4|صفحات=1491–1496|سنة=1997|pmid=9409815|pmc=1208325}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف=Calabrese, E. J.|عنوان=Muller's Nobel lecture on dose–response for ionizing radiation:ideology or science?|تاريخ=30 June 2011|مسار=http://wilsonweb.physics.harvard.edu/freshman_seminar/Radiation/Calabrese-Muller-1-1.pdf|تاريخ الوصول=30 December 2011|doi=10.1007/s00204-011-0728-8|صحيفة=Archives of Toxicology|المجلد=85|العدد=4|صفحات=1495–1498|pmid=21717110| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20170802001406/http://users.physics.harvard.edu/~wilson/freshman_seminar/Radiation/Calabrese-Muller-1-1.pdf | تاريخ أرشيف = 2 أغسطس 2017 }}</ref> لوحظت العلاقة بين التعرض للإشعاع و[[سرطان|السرطان]] في وقت مبكر يعود إلى عام 1902، بعد ست سنوات من اكتشاف فيلهلم روتنغن للأشعة السينية واكتشاف هنري بيكريل للنشاط الإشعاعي. بيَّن لويس ستادلر المعاصر لمولر أيضًا التأثير المطفر للأشعة السينية على الشعير في عام 1928، والأشعة فوق البنفسجية (UV) على الذُرة الصفراء في عام 1936.<ref name="stadler">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Stadler|تاريخ=1936-10-15|pmc=1076819|pmid=16588111|تاريخ الوصول=2007-10-11|المعرف=|doi=10.1073/pnas.22.10.572|مسار=https://www.pnas.org/content/pnas/22/10/579.full.pdf|صفحات=572–8|الأول=L. J.|العدد=10|المجلد=22|صحيفة=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|عنوان=Genetic Effects of Ultra-Violet Radiation in Maize. I. Unfiltered Radiation|مؤلف2=G. F. Sprague|مؤلف-وصلة=Lewis Stadler|bibcode=1936PNAS...22..572S| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20080625012111/http://www.pnas.org/cgi/reprint/22/10/579.pdf | تاريخ أرشيف = 25 يونيو 2008 }}</ref> وجدت شارلوت أورباخ وجون ميكائيل روبنسون في أربعينيات القرن الماضي أن غاز الخردل يستطيع أيضًا إحداث الطفرات عند ذبابة الفاكهة.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|مؤلف-وصلة=Charlotte Auerbach|الأول=C.|الأخير=Auerbach|الأول2=J.M.|الأخير2=Robson|الأول3=J.G.|الأخير3=Carr|عنوان=Chemical Production of Mutations|صحيفة=Science|المجلد=105|العدد=2723|صفحات=243–7|تاريخ=March 1947|doi=10.1126/science.105.2723.243|pmid=17769478|bibcode=1947Sci...105..243A}}</ref>

في الوقت الذي كانت فيه التغيرات التي تسببها [[أشعة سينية|الأشعة السينية]] وغاز الخردل على مستوى الصبغيات ملحوظة بسهولة بالنسبة للباحثين الأوائل، لم تكن التغيرات التي تسببها المُطفِّرات الأخرى على مستوى الدنا سهلة الملاحظة، وقد تكون الآلية معقدة وتأخذ وقتًا طويلًا لتتكشف. كمثال على ذلك، اقتُرِح هباب الفحم مسببًا للسرطان في وقت مبكر يرجع إلى عام 1775،<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Brown|الأول1=J. R.|الأخير2=Thornton|الأول2=J. L.|عنوان=Percivall Pott (1714-1788) and Chimney Sweepers' Cancer of the Scrotum|صحيفة=British Journal of Industrial Medicine|المجلد=14|العدد=1|صفحات=68–70|سنة=1957|pmid=13396156|pmc=1037746|doi=10.1136/oem.14.1.68}}</ref> وأُثبتَ أن قطران الفحم مسببٌ للسرطان في عام 1915.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عدة مؤلفين=Yamagawa K, Ichikawa K|عنوان=Experimentelle Studie ueber die Pathogenese der Epithel geschwuelste|صحيفة=Mitteilungen aus der Medizinischen Fakultät der Kaiserlichen Universität zu Tokyo|المجلد=15|صفحات=295–344|سنة=1915}}</ref> وُجِد لاحقًا أن المواد الكيميائية التي يحتوي كلاهما عليها هي الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات (PAH). الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات ليست مسرطنةً بحد ذاتها، واقتُرحَ في عام 1950 أن الأشكال المسرطنة من الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات هي أكاسيدها التي تنتج عن تمثيلها في العمليات الخلوية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Omura|الأول1=T.|الأخير2=Sato|الأول2=R.|عنوان=A new cytochrome in liver microsomes|صحيفة=The Journal of Biological Chemistry|المجلد=237|صفحات=1375–1376|سنة=1962|مسار=https://www.jbc.org/article/S0021-9258(18)60338-2/fulltext|pmid=14482007| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20191219141454/http://www.jbc.org/content/237/4/PC1375.long | تاريخ أرشيف = 19 ديسمبر 2019 }}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Conney|الأول1=A. H.|عنوان=Induction of microsomal enzymes by foreign chemicals and carcinogenesis by polycyclic aromatic hydrocarbons: G. H. A. Clowes Memorial Lecture|مسار= https://cancerres.aacrjournals.org/content/42/12/4875.long|صحيفة=Cancer Research|المجلد=42|العدد=12|صفحات=4875–4917|سنة=1982|pmid=6814745|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20190605223104/http://cancerres.aacrjournals.org:80/content/42/12/4875.long|تاريخ أرشيف=2019-06-05}}</ref> عُرفت عملية تمثيل مركبات (PAH) في ستينيات القرن الماضي وهي عملية كيميائية تتوسطها أنزيمات سيتوكروم بي 450 وينتج عنها مشتقات تفاعلية قادرة على التفاعل مع الدنا لتعطي معقدات إضافية (adducts)، ومع ذلك ما تزال الآلية التي تُحدِث فيها المعقدات الإضافية للهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات الطفرات قيد الدراسة.

يستطيع الدنا النووي لدى الثدييات تحمُّل أكثر من 60,000 حادثة تضرر لكل خلية في اليوم. إذا تُرك الدنا من غير إصلاح، يمكن أن تؤدي المعقدات الإضافية بعد حدوث تضاعف خاطئ للمواقع التالفة إلى حدوث طفرات. في الطبيعة، يمكن أن تكون الطفرات التي تنشأ إما مفيدة أو ضارة، وتلك هي القوة المحركة للتطور. يمكن أن يكتسب الكائن الحي صفات جديدة من خلال الطفرات الجينية، ولكن يمكن أيضًا أن تؤدي الطفرات إلى حدوث خلل في وظائف الجينات، وتسبب في الحالات الشديدة موت الكائن. الطفرات هي أيضًا مصدر رئيسي لاكتساب المناعة تجاه المضادات الحيوية لدى البكتريا وربما تجاه المضادات الفطرية عند [[خميرة|الخمائر]].<ref name="Geisinger">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Geisinger|الأول8=Stephen|pmc=6561030|issn=2150-7511|doi=10.1128/mBio.01127-19|العدد=3|المجلد=10|صحيفة=mBio|عنوان=The Landscape of Phenotypic and Transcriptional Responses to Ciprofloxacin in Acinetobacter baumannii : Acquired Resistance Alleles Modulate Drug-Induced SOS Response and Prophage Replication|محرر-الأول=Samuel I.|محرر-الأخير=Miller|تاريخ=2019-06-11|الأول9=Zeyu|الأخير9=Zhu|الأخير8=Wood|الأول=Edward|الأول7=David|الأخير7=Lazinski|الأول6=Elizabeth L.|الأخير6=Wainwright|الأول5=Yunfei|الأخير5=Dai|الأول4=Sapna|الأخير4=Syal|الأول3=Nadav J.|الأخير3=Mortman|الأول2=Germán|الأخير2=Vargas-Cuebas|pmid=31186328}}</ref><ref name=":0">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Quinto-Alemany|محرر-الأخير=Sturtevant|pmc=3409178|pmid=22860105|doi=10.1371/journal.pone.0042279|صفحات=e42279|العدد=7|المجلد=7|صحيفة=PLoS ONE|عنوان=Yeasts Acquire Resistance Secondary to Antifungal Drug Treatment by Adaptive Mutagenesis|محرر-الأول=Joy|تاريخ=2012-07-31|الأول=David|الأول6=Cristina|الأخير6=Gil-Lamaignere|الأول5=Floyd E.|الأخير5=Romesberg|الأول4=Félix|الأخير4=Machín|الأول3=Luís G.|الأخير3=Hernández-Abad|الأول2=Ana|الأخير2=Canerina-Amaro|issn=1932-6203}}</ref> ومع ذلك فالتطفير في المختبر هو تقنية مفيدة لتوليد الطفرات التي تسمح بدراسة وظائف الجينات ومنتجاتها بشكل تفصيلي وإنتاج بروتينات تمتلك مواصفات محسنة أو وظائف جديدة، بالإضافة إلى تكوين السلالات الطافرة ذات الخصائص المفيدة. استُغلَّت في البداية قدرة الإشعاعات والمواد الكيميائية المُطفِّرة على إحداث الطفرات لتوليد طفرات عشوائية، ولكن لاحقًا طُوِّرت تقنيات لإحداث طفرات محددة.

يمرر البشر وسطيًا 60 طفرة جديدة بشكل طبيعي إلى أبنائهم ولكن يمرر الآباء طفرات أكثر تبعًا لأعمارهم، ناقلين طفرتين جديدتين إضافيتين عن كل سنة إضافية من عمرهم إلى الطفل المولود.<ref>{{استشهاد ويب
| مسار = https://www.theguardian.com/science/2012/aug/22/older-fathers-genetic-mutations-research
| عنوان = Older fathers pass on more genetic mutations, study shows
| تاريخ = 22 August 2012
| موقع = the Guardian
| الأخير = Jha
| الأول = Alok
|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20191219141452/https://www.theguardian.com/science/2012/aug/22/older-fathers-genetic-mutations-research|تاريخ أرشيف=2019-12-19}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Rate of de novo mutations and the importance of father's age to disease risk|الأول15=H.|الأول10=A.|الأخير11=Wong|الأول11=W. S.|الأخير12=Sigurdsson|الأول12=G.|الأخير13=Walters|الأول13=G. B.|الأخير14=Steinberg|الأول14=S.|الأخير15=Helgason|الأخير16=Thorleifsson|الأول9=A.|الأول16=G.|الأخير17=Gudbjartsson|الأول17=D. F.|الأخير18=Helgason|الأول18=A.|الأخير19=Magnusson|الأول19=O. T.|last20=Thorsteinsdottir|first20=U.|الأخير21=Stefansson|الأخير10=Jonasdottir|الأخير9=Jonasdottir|صحيفة=Nature|الأخير2=Frigge|المجلد=488|العدد=7412|صفحات=471–475|doi=10.1038/nature11396|pmid=22914163|pmc=3548427|bibcode=2012Natur.488..471K|سنة=2012|الأخير1=Kong|الأول1=A.|الأول2=M. L.|الأول8=A.|الأخير3=Masson|الأول3=G.|الأخير4=Besenbacher|الأول4=S.|الأخير5=Sulem|الأول5=P.|الأخير6=Magnusson|الأول6=G.|الأخير7=Gudjonsson|الأول7=S. A.|الأخير8=Sigurdsson|الأول21=K.}}</ref>

== الفرق بين التطفير وتضرر الدنا ==
تضرر الدنا هو تغير شاذ في بنية الدنا يصبح بنتيجته غير قادر على التضاعف عند تضاعف [[حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين|الدنا]]. على عكس ذلك، الطفرة هي تغير في تسلسل الأحماض النووية التي يمكن أن تتضاعف، وبذلك يمكن أن تورَّث الطفرة من جيل إلى الجيل التالي. يمكن أن يحدث التضرر من إضافة مواد كيميائية (ناتج إضافي)، أو اضطراب بنيوي لقاعدة نيتروجينية من قواعد الدنا (ويعطي ذلك نوكليوتيدًا أو جزءاً نوكليوتيدياً شاذَّين)، أو تقطعًا في إحدى أو كلتا سلسلتي الدنا. قد يؤدي تضرر الدنا ذاك إلى حدوث طفرة. عندما يتضاعف الدنا المحتوي على جزء متضرر، يمكن أن تضاف قاعدة نيتروجينية غير صحيحة إلى السلسلة المكملة الجديدة عند تخليقها. سيحدث الإدخال الخاطئ في السلسلة الجديدة في الموقع المقابل للموقع المتضرر في السلسلة القالب، ويمكن أن يصبح هذا الإدخال الخاطئ طفرةً (أي تغيير زوج قاعدي) في دورة التضاعف التالية. علاوة على ذلك، يمكن ترميم تقطعات السلسلة المزدوجة في الدنا من خلال عملية ترميم غير دقيقة مثل جمع النهايات غير المتناظرة الذي تنتج عنه الطفرات. يمكن عادة تجنب حدوث الطفرات إذا تعرفت أنظمة ترميم الدنا الدقيقة على الدنا المتضرر ورممته قبل اكتمال دورة التضاعف التالية. يوجد على الأقل 169 إنزيم له دور مباشر في ترميم الدنا أو يؤثر في عمليات ترميم الدنا.<ref>{{استشهاد ويب
| مسار = https://www.mdanderson.org/documents/Labs/Wood-Laboratory/human-dna-repair-genes.html
| عنوان = Human DNA Repair Genes
| تاريخ = March 2013
| موقع =
| ناشر = The University of Texas MD Anderson Cancer Center
| مؤلف = Wood RD
|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20170815163628/http://sciencepark.mdanderson.org:80/labs/wood/dna_repair_genes.html|تاريخ أرشيف=2017-08-15}}</ref> يشارك 83 منها بشكل مباشر في 5 أنواع من عمليات ترميم الدنا.

== آليات العمل ==
يمكن أن يحدث التطفير بشكل ذاتي النشوء، على سبيل المثال: من خلال التحلل المائي التلقائي، أو من خلال العمليات الخلوية الطبيعية التي يمكن أن تولد مشتقات الأوكسيجين التفاعلية ومعقدات الدنا الإضافية، أو من خلال خطأ في التضاعف والترميم.<ref name="loeb">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير1=Loeb|الأول1=L. A.|عنوان=Endogenous carcinogenesis: Molecular oncology into the twenty-first century--presidential address|صحيفة=Cancer Research|مسار=https://cancerres.aacrjournals.org/content/canres/49/20/5489.full.pdf|المجلد=49|العدد=20|صفحات=5489–5496|سنة=1989|pmid=2676144| مسار أرشيف = https://web.archive.org/web/20200501204536/https://cancerres.aacrjournals.org/content/canres/49/20/5489.full.pdf | تاريخ أرشيف = 1 مايو 2020 }}</ref> يمكن أن يحدث التطفير كنتيجة لوجود مطفِّرات بيئية تحرض حدوث تغيرات في الدنا. تختلف الآلية التي تحدث من خلالها الطفرة تبعًا للعامل المسبب (المطفِّر) المعني. تعمل غالبية المطفرات على الدنا إما بشكل مباشر، أو بشكل غير مباشر (عن طريق نواتج التمثيل المُطفِّرة) مؤدية إلى حدوث تضرر. ويمكن أن يؤثر بعضها على عملية التضاعف أو آلية تقسيم الصبغيات والعمليات الخلوية الأخرى.

يمكن أيضًا أن يحدث التطفير بشكل ذاتي في الكائنات وحيدة الخلية عند وجود ظروف بيئية مقيِّدة جدًا، على سبيل المثال عند وجود مركبات سامة مثل [[مضاد حيوي|المضادات الحيوية]] أو المضادات الفطرية بالنسبة للخمائر أو عند غياب عنصر مغذٍّ.<ref name=":1">{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Heidenreich|الأول=Erich|تاريخ=January 2007|عنوان=Adaptive Mutation in Saccharomyces cerevisiae|صحيفة=Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology|المجلد=42|العدد=4|صفحات=285–311|doi=10.1080/10409230701507773|pmid=17687670|issn=1040-9238}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Quinto-Alemany|محرر-الأخير=Sturtevant|pmc=3409178|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0042279|صفحات=e42279|العدد=7|المجلد=7|صحيفة=PLoS ONE|عنوان=Yeasts Acquire Resistance Secondary to Antifungal Drug Treatment by Adaptive Mutagenesis|محرر-الأول=Joy|تاريخ=2012-07-31|الأول=David|الأول6=Cristina|الأخير6=Gil-Lamaignere|الأول5=Floyd E.|الأخير5=Romesberg|الأول4=Félix|الأخير4=Machín|الأول3=Luís G.|الأخير3=Hernández-Abad|الأول2=Ana|الأخير2=Canerina-Amaro|pmid=22860105}}</ref><ref>{{استشهاد بدورية محكمة|الأخير=Aghapour|الأخير8=Asgharzadeh|pmc=6519339|doi=10.2147/idr.s199844|صفحات=965–975|المجلد=12|صحيفة=Infection and Drug Resistance|عنوان=Molecular mechanisms related to colistin resistance in Enterobacteriaceae|تاريخ=April 2019|الأول9=Bahman|الأخير9=Yousefi|الأول8=Mohammad|الأول7=Mehdi|الأول=Zahra|الأخير7=Yousefi|الأول6=Asghar|الأخير6=Tanomand|الأول5=Suhad Saad|الأخير5=Mahmood|الأول4=Abed Zahedi|الأخير4=bialvaei|الأول3=Khudaverdi|الأخير3=Ganbarov|الأول2=Pourya|الأخير2=Gholizadeh|pmid=31190901}}</ref>

تتطلب العديد من المطفرات الكيميائية تفعيلًا بيولوجيًا لتصبح مطفِّرةً. تشارك مجموعة مهمة من الأنزيمات في توليد نواتج التمثيل المطفرة وهي أنزيمات سيتوكروم بي 450 (cytochrome P450). من الأنزيمات الأخرى التي قد تشكل أيضًا نواتج تمثيل مطفرة أنزيم غلوتاثيون إس- ترانزفيراز (glutathione S-transferase) وأنزيم التحلل المائي الميكروزومي للإيبوكسيد (microsomal epoxide hydrolase). تدعى المركبات المطفرة التي لا تكون مطفرة بحد ذاتها بل تتطلب تفعيلًا بيولوجيًا طلائع المطفرات (Promutagens).<ref>{{استشهاد بكتاب|isbn=978-1617379949|عنوان=Chemical Carcinogenesis (Current Cancer Research)|مؤلف=Trevor M. Penning|ناشر=Springer|سنة=2011}}</ref>

تنشأ العديد من الطفرات نتيجة للمشاكل التي تسببها مواقع الدنا المتضرر أثناء التضاعف مؤدية إلى حدوث أخطاء في التضاعف. في [[بكتيريا|البكتريا]]، يؤدي التضرر الزائد في الدنا الناتج عن المطفرات إلى تشكل فراغات وحيدة السلسلة في الدنا أثناء التضاعف. يحفز ذلك «استجابة النجدة» (SOS response) وهي عملية طوارئ ترميمية وتكون أيضًا عرضة للخطأ، وبالتالي تولد الطفرات. في خلايا الثدييات، يؤدي توقف التضاعف في المواقع المتضررة إلى تحريض عدد من آليات الإنقاذ التي تساعد على تخطي مواقع الدنا المتضرر، ولكن قد ينتج عنها أخطاء أيضًا. العائلة Y من أنزيمات دنا بوليميراز (DNA polymerase) متخصصة في تخطي مواقع الدنا المتضرر في عملية تدعى التخليق العابر للمواقع المتضررة أو التخليق العابر للأعطاب (translesion synthesis TLS) الذي تحل فيه أنزيمات تخطي الأعطاب تلك مكان أنزيمات الدنا بوليميراز عالية الدقة المتوقفة عن العمل، تعبر الموقع المتضرر وتمدد الدنا إلى أن تتخطى الموقع المتضرر وبذلك يمكن استئناف التضاعف الطبيعي. يمكن أن تكون تلك العمليات معرضة للخطأ أو خالية من الأخطاء.

== المراجع ==
{{مراجع}}
{{روابط شقيقة}}
{{ضبط استنادي}}
{{شريط بوابات|علم الأحياء الخلوي والجزيئي}}

[[تصنيف:تطفير|*]]

تطفير - تاريخ المراجعة

عبد العزيز: بوت:صيانة المراجع