عرض مصدر ساعة وجبهة موجية

{{لا صندوق معلومات}}

{{يتيمة|تاريخ=أبريل 2023}}

نموذج '''الساعة والجبهة الموجية''' هو نموذج يُستخدم لوصف عملية تكوين الجسد في [[فقاريات|الفقاريات]]. تكَوّن الجسد هو العملية التي يتم من خلالها تكوين [[تكون الجسيدات|الجُسيدات]]، وهي كتل من الأديم المتوسط تؤدي إلى ظهور مجموعة متنوعة من [[نسيج ضام|الأنسجة الضامة]].

يصف النموذج انفصال الجُسيدات عن الأديم المتوسط المجاور للمحور كنتيجة للتعبير المتذبذب لبروتينات معينة وتدرجاتها.

== ملخص ==
بمجرد أن تصبح خلايا الأديم المتوسط ما قبل الجسدي في مكانها بعد هجرة الخلايا أثناء عملية المُعَدَية، يبدأ التعبير التذبذب للعديد من [[جين|الجينات]] في هذه الخلايا كما لو كانت تنظمها "ساعة" تطورية. وقد أدى هذا إلى استنتاج الكثيرين أن عملية تكوين الجسد يتم تنسيقها بواسطة آلية "الساعة والموجة".

بشكل أكثر تقنيًا، هذا يعني أن تكوّن الجسد يحدث بسبب تذبذبات ذاتية للخلية إلى حد كبير لشبكة من الجينات والمنتجات الجينية التي تتسبب في تأرجح الخلايا بين حالة متساهلة وحالة غير متساهلة بطريقة زمنية ثابتة، مثل الساعة. تشمل هذه الجينات أعضاء من عائلة عوامل نمو [[خلية ليفية يافعة|الخلايا الليفية]] و[[إشارة تماثلية|مسار الإشارات وتن]] ومسار إشارات الشق، بالإضافة إلى أهداف هذه المسارات. تتقدم جبهة الموجة ببطء في الاتجاه الأمامي إلى الخلفي. نظرًا لأن واجهة الموجة للإشارة تتلامس مع الخلايا في الحالة المتساهلة، فإنها تخضع لانتقال اللحمة الظهارية وتقرص من الأديم المتوسط قبل الجسدي الأمامي، وتشكل حدودًا جسديًا وتعيد ضبط العملية للجسيدة التالية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=A clock and wavefront mechanism for somite formation|مسار= https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012160606000558|صحيفة=Developmental Biology|تاريخ=2006-05|صفحات=116–126|المجلد=293|العدد=1|DOI=10.1016/j.ydbio.2006.01.018|لغة=en|الأول=R.E.|الأخير=Baker|الأول2=S.|الأخير2=Schnell|الأول3=P.K.|الأخير3=Maini|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230407024537/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012160606000558|تاريخ أرشيف=2023-04-07}}</ref>

على وجه الخصوص، يبدو أن التنشيط الدوري لمسار اشارات الشق له أهمية كبيرة في نموذج ساعة واجهة الموجة. لقد تم اقتراح أن تنشيط مسار اشارات الشق أن يُنشّط بشكل دوري سلسلة من الجينات اللازمة لفصل الجسيدات عن الجسم المجاور للمحور الرئيسي. يتم التحكم في هذا من خلال وسائل مختلفة في الأنواع المختلفة، مثل من خلال حلقة ردود فعل سلبية بسيطة في الزرد أو في عملية معقدة حيث تؤثر ساعات عوامل نمو الخلايا الليفية ومسار الإشارات وتن على ساعة الشق، كما هو الحال في الكتاكيت والفئران.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Modeling the segmentation clock as a network of coupled oscillations in the Notch, Wnt and FGF signaling pathways|مسار= https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022519308000179|صحيفة=Journal of Theoretical Biology|تاريخ=2008-06|صفحات=574–585|المجلد=252|العدد=3|DOI=10.1016/j.jtbi.2008.01.006|لغة=en|الأول=Albert|الأخير=Goldbeter|الأول2=Olivier|الأخير2=Pourquié|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230407024538/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022519308000179|تاريخ أرشيف=2023-04-07}}</ref><ref>{{استشهاد بكتاب|عنوان=Developmental biology|مؤلف=Gilbert|مؤلف1-الأول=Scott F.|ناشر=Sinauer Associates|طبعة=9th ed|isbn=978-0-87893-384-6|مسار= https://www.worldcat.org/oclc/551199641|مكان=Sunderland, Mass.|تاريخ=2010|oclc=551199641|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230317153016/https://www.worldcat.org/oclc/551199641|تاريخ أرشيف=2023-03-17}}</ref> بالرغم من ذلك، فإن نموذج ساعة التجزئة محفوظ بشكل تطوّري للغاية.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Evolutionary plasticity of segmentation clock networks|مسار= http://dx.doi.org/10.1242/dev.063834|صحيفة=Development|تاريخ=2011-07-01|issn=1477-9129|صفحات=2783–2792|المجلد=138|العدد=13|DOI=10.1242/dev.063834|الأول=Aurélie J.|الأخير=Krol|الأول2=Daniela|الأخير2=Roellig|الأول3=Mary-Lee|الأخير3=Dequéant|الأول4=Olivier|الأخير4=Tassy|الأول5=Earl|الأخير5=Glynn|الأول6=Gaye|الأخير6=Hattem|الأول7=Arcady|الأخير7=Mushegian|الأول8=Andrew C.|الأخير8=Oates|الأول9=Olivier|الأخير9=Pourquié|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20221110032226/https://dx.doi.org/10.1242/dev.063834|تاريخ أرشيف=2022-11-10}}</ref>

يجب أن يتأرجح التعبير الجوهري لـ "جينات الساعة" بتواتر يساوي الوقت اللازم لتكوين جسد واحد، على سبيل المثال 30 دقيقة في [[سمك|سمك الزرد]]، و90 دقيقة في [[دجاج|الكتاكيت]]، و100 دقيقة في [[ثعبان|الثعابين]].<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Control of segment number in vertebrate embryos|مسار= https://www.nature.com/articles/nature07020|صحيفة=Nature|تاريخ=2008-07|issn=1476-4687|صفحات=335–339|المجلد=454|العدد=7202|DOI=10.1038/nature07020|لغة=en|الأول=Céline|الأخير=Gomez|الأول2=Ertuğrul M.|الأخير2=Özbudak|الأول3=Joshua|الأخير3=Wunderlich|الأول4=Diana|الأخير4=Baumann|الأول5=Julian|الأخير5=Lewis|الأول6=Olivier|الأخير6=Pourquié|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230326063229/https://www.nature.com/articles/nature07020|تاريخ أرشيف=2023-03-26}}</ref>

== استقلالية التذبذب ==
التذبذب الجيني في الخلايا المسبقة التكوُّن هو إلى حد كبير، ولكن ليس بالكامل، خلية مستقلة. عندما تتعطل إشارات الشق في أسماك الزرد، لم تعد الخلايا المجاورة تتأرجح بشكل متزامن، مما يشير إلى أن إشارات الشق مهمة للحفاظ على تزامن مجموعات الخلايا المجاورة. بالإضافة إلى ذلك، تم عرض بعض التبعية الخلوية في الدراسات المتعلقة بالبروتين القنفذ الصوتي في تكوين الجسد.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Notch signalling and the synchronization of the somite segmentation clock|مسار= https://www.nature.com/articles/35044091|صحيفة=Nature|تاريخ=2000-11|issn=1476-4687|صفحات=475–479|المجلد=408|العدد=6811|DOI=10.1038/35044091|لغة=en|الأول=Yun-Jin|الأخير=Jiang|الأول2=Birgit L.|الأخير2=Aerne|الأول3=Lucy|الأخير3=Smithers|الأول4=Catherine|الأخير4=Haddon|الأول5=David|الأخير5=Ish-Horowicz|الأول6=Julian|الأخير6=Lewis|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230407023035/https://www.nature.com/articles/35044091|تاريخ أرشيف=2023-04-07}}</ref> على الرغم من أن التعبير عن بروتينات مسار بروتين القنفذ الصوتي لم يتم الإبلاغ عنه للتأرجح في الأديم المتوسط السابق للجسيدة، إلا أنه يتم التعبير عنها داخل الأديم المتوسط السابق للجسيدة أثناء تكوين الجسد. عندما يتم استئصال الحبل الظهري أثناء تكوين الجسد في جنين الصيصان، يتشكل العدد المناسب للجسيدات، ولكن تتأخر ساعة التجزئة للثلثي الخلفي للجسيدات. الجسيدات الأمامية لا تتأثر. في إحدى الدراسات، تم تقليد هذا النمط الظاهري بواسطة مثبطات بروتين القنفذ الصوتي، وتم إنقاذ تكوين الجسيدات في الوقت المناسب بواسطة بروتين القنفذ الصوتي الخارجي، مما يدل على أن الإشارة المفقودة الناتجة عن الحبل الظهري يتم توسطها بواسطة بروتين القنفذ الصوتي.<ref>{{استشهاد بدورية محكمة|عنوان=Sonic hedgehog in temporal control of somite formation|مسار= https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1000979107|صحيفة=Proceedings of the National Academy of Sciences|تاريخ=2010-07-20|issn=0027-8424|PMCID=PMC2919945|PMID=20615943|صفحات=12907–12912|المجلد=107|العدد=29|DOI=10.1073/pnas.1000979107|لغة=en|الأول=Tatiana P.|الأخير=Resende|الأول2=Mónica|الأخير2=Ferreira|الأول3=Marie-Aimée|الأخير3=Teillet|الأول4=Ana Teresa|الأخير4=Tavares|الأول5=Raquel P.|الأخير5=Andrade|الأول6=Isabel|الأخير6=Palmeirim|مسار أرشيف= https://web.archive.org/web/20230407023035/https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1000979107|تاريخ أرشيف=2023-04-07}}</ref>

== انظر أيضاََ ==

* [[تقاطع (أحياء)|تقاطيع (أحياء)]]
* [[معدة|تكون المُعَيَدَة]]
* [[إشارة رقمية|توصيل الإشارة]]

== مراجع ==
{{مراجع}}

{{مقالات بحاجة لشريط بوابات}}

[[تصنيف:علم الأجنة]]